Любовный дротик (также известный как гипсобелум , стреляющий дротик или просто дротик ) — это острый, известковый или хитиновый дротик , который создают некоторые наземные улитки и слизни -гермафродиты . Любовные дротики формируются и хранятся внутри мешочка для дротиков. Эти дротики изготавливаются только для половозрелых животных и используются как часть последовательности событий во время ухаживания , прежде чем произойдет фактическое спаривание . Дротики довольно велики по сравнению с размером животного: у представителей рода Parmarion полуслизняков длина дротика может достигать одной пятой длины стопы полуслизняка. [1]
Процесс использования любовных дротиков у улиток является формой полового отбора . [2] Перед совокуплением каждая из двух улиток (или слизней) пытается «выстрелить» одним (или несколькими) дротиками в другую улитку (или слизняк). Нет органа, способного принять дротик; это действие больше похоже на удар ножом или на выстрел из стрелы или стрелы . Дротик не летит по воздуху, чтобы достичь цели, а «выстреливается» как контактный выстрел .
Любовный дротик не является пениальным стилетом (другими словами, это не вспомогательный орган для передачи спермы). Обмен спермой между обеими наземными улитками — совершенно отдельная часть процесса спаривания. Тем не менее, недавние исследования показывают, что использование дротика может значительно улучшить репродуктивный результат улитки, которая способна вонзить дротик в своего партнера. Это связано с тем, что слизь на дротике содержит алломоновое (феромоноподобное) соединение, которое способствует механизмам сохранения спермы у женщин. [3] [4]
Любовные дротики имеют множество различных форм, которые значительно различаются у разных видов. Что общего у всех форм любовных дротиков, так это их гарпуноподобная или игольчатая способность пронзать.
Спаривание начинается с ритуала ухаживания . Например, у наземных улиток рода Helix , включая улитку Helix pomatia и обыкновенную садовую улитку Helix aspersa (также известную как Cornu aspersum и Cantareus aspersus ), совокуплению предшествует тщательно продуманное тактильное ухаживание.
Две улитки кружат друг вокруг друга до шести часов, соприкасаясь щупальцами, кусая губы и область половых пор, что указывает на некоторые предварительные признаки выворота полового члена. Когда улитки приближаются к спариванию, в кровеносном синусе, окружающем орган, в котором находится дротик, возрастает гидравлическое давление. Каждая улитка маневрирует, чтобы расположить свою половую пору в наилучшем положении, ближе к телу другой улитки. Затем, когда тело одной улитки касается генитальной поры другой, происходит выстрел дротика. [5]
Иногда дротик может быть настолько сильным, что дротик попадает во внутренние органы. [6] Также может случиться так, что дротик полностью пронзит тело или голову и выступит с другой стороны. [7]
После того, как обе улитки выстрелили дротиками, улитки совокупляются и обмениваются спермой.
У улитки нет дротика, который можно было бы выстрелить при первом спаривании, потому что первое спаривание необходимо, чтобы запустить процесс образования дротика. [1] После спаривания улитка выстреливает дротик перед некоторыми, но не всеми, последующими спариваниями. Улитка часто спаривается, не имея при этом дротика, [8] потому что для создания нового дротика требуется время. В случае садовой улитки Cornu aspersum для формирования нового дротика требуется неделя. [7]
Дротик стреляет с некоторой разницей в силе и со значительной неточностью, так что треть дротиков, выпущенных в Cornu aspersum , либо не проникают в кожу, либо вообще не попадают в цель. [9] У улиток очень простая зрительная система, и они не могут видеть достаточно хорошо, чтобы использовать зрение для прицеливания дротиков.
Хотя о существовании и использовании любовных стрел у улиток известно уже по крайней мере несколько столетий, до недавнего времени реальная функция любовных стрел не была должным образом понята. Долгое время считалось, что дротики выполняли своего рода «стимулирующую» функцию и повышали вероятность совокупления. Было также высказано предположение, что дартс могут быть «подарком» кальция. Эти теории оказались неверными.
Недавние исследования привели к новому пониманию функции любовных дротиков: манипулировать механизмом сбора спермы улитки получателя, тем самым увеличивая шансы отправителя на отцовство. [10] Внимательное изучение поведения Cornu aspersum показывает, что это достигается не за счет механического воздействия дротика при его проникновении в кожу реципиента, а за счет слизи, которая покрывает дротик: [11] Слизь содержит аллогормон, который переносится в гемолимфу реципиента при введении дротика, [12] что реконфигурирует репродуктивную систему реципиента: копулятивная сумка (орган переваривания спермы) закрывается, а копулятивный канал (ведущий к хранилищу спермы) открывается. [13] Такая реконфигурация позволяет большему количеству сперматозоидов получить доступ к месту хранения спермы и оплодотворить яйцеклетки, а не перевариваться, что в конечном итоге увеличивает шансы отправителя на отцовство. [11]
Любовный дротик, также известный как « гипсобелум », часто состоит из карбоната кальция [14] , который секретируется специализированным органом репродуктивной системы нескольких семейств воздушно-дышащих улиток и слизней, в основном у наземных легочных брюхоногих моллюсков . клада Stylommatophora . _
Размер дротиков может варьироваться от примерно 30 миллиметров (1,2 дюйма) в длину у более крупных видов улиток до примерно 1 миллиметра (0,04 дюйма) у самых маленьких улиток, у которых есть дротики. Обычно длина большинства дротиков составляет менее 5 миллиметров (0,20 дюйма), но они значительны по сравнению с размером животного. [1]
Существует большое разнообразие как общей формы, так и поперечного сечения любовного дротика. Морфология ( форма и форма) дротика видоспецифична. Например, отдельных улиток двух довольно похожих видов спиральных Cepaea hortensis и Cepaea nemoralis иногда можно отличить только по форме любовного дротика и вагинальных слизистых желез (которые на анатомической схеме обозначены «MG» и расположены структура отмечена буквой «V».)
Примечание. Таксономическое размещение всех семейств, упомянутых в этой статье, соответствует таксономии Gastropoda Буше и Рокруа (2005) .
У легочных улиток (тех улиток, у которых вместо жабр или жабр имеется легкое) имеется сложная гермафродитная репродуктивная система . Их репродуктивная система полностью внутренняя, за исключением активного выпячивания (выворота) полового члена для совокупления. Наружное отверстие репродуктивной системы называется «генитальной порой»; он расположен с правой стороны, очень близко к голове животного. Однако это отверстие практически незаметно, если оно не используется активно.
Любовный дротик создается и хранится перед использованием в очень мускулистой внутренней анатомической структуре, известной как стилофор или мешочек для дротика (также известный как телесная сумка ). Точное расположение стилофора варьируется, но оно находится вблизи выворачивающегося полового члена и влагалища, где эти две структуры открываются в «предсердие», общую область прямо внутри половой поры.
У некоторых видов из семейств Vitrinidae , Parmacellidae , Helminthoglyptidae , Bradybaenidae , Urocyclidae , Ariophantidae и Dyakiidae отверстие стилофора ведет непосредственно в атриум . Вместо этого открытие стилофора может привести к пенису, как это имеет место у некоторых видов Aneitinae (подсемейство Athoracophoridae ), Sagdidae , Euconulidae , Gastrodontidae и Onchidiidae . Альтернативно, это может привести во влагалище, как в случае с некоторыми видами Ariopeltinae (подсемейство Oopeltidae ), Ariolimacinae (подсемейство Ariolimacidae ) , Philomycidae , другими видами Bradybaenidae , а также у Hygromiidae , Helicidae и Dyakiidae . . [15]
Только два семейства имеют дротики у каждого вида: Bradybaenidae и Dyakiidae. Во всех остальных семействах у некоторых видов наблюдается снижение или утрата способности к изготовлению дротиков ( ср. [15] ).
У многих видов есть только один мешок для дротиков, однако у других видов их несколько. Улитки семейства Bradybaenidae имеют более одного мешочка-дротика, а некоторые виды Hygromiidae и Helmintoglyptidae имеют четыре мешочка-дротика. [1] Некоторые Urocyclidae имеют до 70 стрел. [1]
Все легочные наземные улитки являются гермафродитами и имеют полный и довольно сложный набор как мужских, так и женских репродуктивных органов (см. упрощенную анатомическую схему выше), но у большинства легочных наземных улиток нет ни любовных стрел, ни мешка для стрел.
Известковые (состоящие из карбоната кальция ) дротики встречаются в ограниченном числе легочных семейств [1] в пределах Stylommatophora .
Большинство из этих семейств относятся к надсемейству наземных улиток Helicoidea : [16] Helicidae , Bradybaenidae , Helminthoglyptidae , Hygromiidae , Humboldtianidae (ранее считавшиеся частью Hygromiidae).
Стрелы из карбоната кальция также встречаются в семействе Zonitidae в надсемействе Zonitoidea и в одном семействе слизней, Philomycidae , которое входит в надсемейство Arionoidea . [17]
Слегка кальцинированные дротики встречаются у улиток и полуслизней семейства Urocyclidae , внутри надсемейства Helicarionoidea . [1]
Хитиновые (состоящие из хитина ) любовные дротики встречаются в легочных наземных улитках семейства Ariophantidae (надсемейство Helicarionoidea ), в семействе Helicarionidae (надсемейство Helicarionoidea ), в Vitrinidae (надсемейство Limacoidea ) и в семействе слизней Parmacellidae (надсемейство Parmacelloidea ).
В составе более древней клады Systellommatophora хитиновые дротики обнаружены у легочных морских слизней семейства Onchidiidae , надсемейства Onchidioidea . [1]
Любовные дротики из хряща относятся к семейству Gastrodontidae . [15]
Из-за присутствия дротиков во многих надсемействах Stylommatophora кажется вероятным, что любовные дротики появились на ранней стадии эволюции Pulmonata и что предки Stylommatophora уже обладали дротиками.
В ходе эволюции дротики, по-видимому, были утеряны вторично, то есть после того, как они развились и стали функциональными. Рудиментарные дротики (те, которые существуют только в рудиментарном состоянии) встречаются у семейства Sagdidae , [15] и у многих Helicoidea окружающие органы также дегенерировали (стали нефункциональными). Саркобелум представляет собой мясистый сосочек, покрытый кутикулой , который считается дегенерировавшим органом, ранее несущим дротики. [15]
Любовные дротики имеют разную форму и значительно различаются у разных видов. Морфология дротика почти всегда видоспецифична.
Некоторые дротики имеют круглое поперечное сечение, другие — лопастные или лопастные. В некоторых случаях лезвия по бокам дротика раздваиваются или делятся на две части. Некоторые дротики имеют форму иглы или шипа , другие имеют наконечник, напоминающий наконечник стрелы , или похожи на кинжал . Общим для всех форм является их способность прокалывать.
Примечание: как сканирующие электронные микрофотографии (СЭМ), так и рисунки ниже взяты или изменены из Koene & Schulenburg, 2005.
Ниже приведены СЭМ-изображения любовных дротиков восьми различных видов легочных наземных улиток. На верхних изображениях показан вид сбоку, где масштабная линейка составляет 500 мкм (= 0,5 мм). На нижних изображениях показано поперечное сечение, масштабная линейка которого равна 50 мкм (= 0,05 мм).
В следующих таблицах или диаграммах показаны многочисленные примеры морфологии любовных дротиков в зависимости от семейства и вида. Включены не все семейства и виды. На рисунках сначала показано поперечное сечение, а затем вид сбоку дротика данного конкретного вида. Размер дротиков зависит от размера вида улиток или слизней, но здесь для сравнения все они показаны одного размера.
Некоторые виды этого семейства имеют спиральные дротики, [1] а некоторые дротики имеют « мельчайшие зазубрины, направленные к кончику ». [1]
У видов слизней этого семейства есть спиральные дротики. [1]
Некоторые писатели отмечали параллель между любовными стрелами улиток и любовными стрелами, выпущенными греческим богом Эротом , которого в римской мифологии называли Амуром . [9] Возможно даже, что существует связь между поведением улиток и мифом.
Малаколог ( эксперт по моллюскам ) Рональд Чейз из Университета Макгилла сказал о садовой улитке Cornu aspersum : «Я считаю, что миф об Купидоне и его стрелах основан на этом виде улиток, который является родным для Греции». Он добавил: «Греки, вероятно, знали об этом поведении, потому что они были довольно хорошими натуралистами и наблюдателями». [30]
На некоторых языках дротик, который эти улитки используют перед спариванием, известен как «стрела». Например, по-немецки она называется Liebespfeil или «стрела любви», а по-чешски — šíp lásky (что означает «стрела любви»).
Морские брюхоногие моллюски хищного надсемейства Conoidea (известные как токсоглоссаны , что означает «ядовитый язык») используют ядовитый дротик или гарпун , который представляет собой единственный модифицированный зуб радулы , который создается внутри рта улитки и в основном состоит из хитин. Эти улитки — плотоядные охотники: для хищничества используется гарпун . Когда улитка приближается к добыче, она вытягивает хоботок на значительное расстояние; затем он стреляет из гарпуна и вводит в добычу токсин. Для большинства видов токсоглоссанов добычей являются морские черви, но в случае некоторых более крупных конусных улиток добычей является мелкая рыба.
Заднежаберные брюхоногие моллюски, как и легочные моллюски, являются гермафродитами; однако у заднежаберных нет любовных дротиков. Тем не менее, некоторые из них наносят удары друг другу во время спаривания, используя твердые анатомические структуры. Например, у представителей рода Cephalaspidea Siphopteron оба морских слизняка пытаются нанести удар своему партнеру с помощью члена с шипами, состоящего из двух частей. [31]
