stringtranslate.com

Хеликс (брюхоногие моллюски)

Helix — род крупных наземных улиток , дышащих воздухом,обитающих в западной Палеарктике и характеризующихся шаровидной раковиной. [1] [2]

Это типовой род семейства Helicidae и один из родов животных, описанных Карлом Линнеем [3] в начале зоологической номенклатуры .

Представители этого рода впервые появились в летописи окаменелостей в миоцене . [4]

Хорошо известные виды включают Helix pomatia (римская улитка, бургундская улитка или съедобная улитка) и Helix lucorum (турецкая улитка). Cornu aspersum (садовая улитка), хотя внешне похожа и долгое время классифицировалась как член Helix (как « Helix aspersa »), не имеет близкого родства с Helix [5] [6] и принадлежит к другой трибе Helicinae . [7]

Таксономия

В 10- м издании « Системы природы» Линнея , которое положило начало зоологической номенклатуре , родовое название Helix использовалось для множества наземных (например, Zonites algirus ), пресноводных (например, Lymnaea stagnalis ) и морских (например, Fossarus ambiguus ) видов. брюхоногие моллюски ; позже это ограничилось видами стиломматофоранов с уплощенной до шаровидной раковиной, включая зонитиды и другие группы. Однако в течение 1800-х годов у Helix было описано несколько тысяч видов Европы и зарубежья . [8] [9] К началу 1900-х годов род был разделен на множество отдельных родов, в результате чего в роду остались только виды, тесно связанные с его типовым видом Helix pomatia . Однако из-за ранее широкой концепции рода Helix является частью исходной комбинации ( базионима ) многих названий брюхоногих моллюсков, и в Helix до сих пор описано множество номинальных таксонов, родовое положение которых остается нерешенным ( taxa inquirenda ), [10] хотя они явно не относятся ни к одному из видов Helix в его нынешнем смысле.

В 2000-х годах Helix стал объектом обширных молекулярно-филогенетических исследований и таксономических пересмотров. [1] [11] [2] [12] [13] Это привело к исключению нескольких видов, в первую очередь садовой улитки , и включению других ( H. ceratina , H. nicaeensis ). Maltzanella , долгое время считавшаяся подродом Helix , также была формально исключена из рода, [14], но является сестринской группой Helix .

В настоящее время признаны два подрода: [2] [15]

Описание

Helix включает крупные виды наземных улиток с диаметром раковины 2–6 см. Раковина от шаровидной до конической, с пятью более темными полосами, которые могут в разной степени редуцироваться или сливаться вместе. Шаровидная оболочка отличает Helix от большинства родственных родов (трибы Helicini ), за исключением Maltzanella и Lindholmia . Поверхность имеет структуру из мелких поперечных ребер, развитых в разной степени, а также могут иметься очень мелкие спиральные бороздки. Скорлупа никогда не бывает молотковой. Цвет стопы варьируется. Он может быть серым, коричневым, черным или розовым; задняя часть стопы у некоторых видов темная.

Раковины видов Helix правосторонние. Левистральные особи очень редки, но иногда встречаются (например, H. pomatia , [16], H. thessalica [17] и H. lutescens [18] ).

Символы половой системы использовались для определения рода и его подродов. В отличие от Корню , половой член Helix содержит два сосочка с центральным отверстием. По-видимому, существует тенденция к укорочению дивертикулов копулятивной сумки и эппифаллуса, но по этим признакам наблюдается перекрытие с родственными родами. Слизистые железы, примыкающие к дротиковому мешку, обычно сильно разветвлены.

Распределение

Helix — западнопалеарктический род. Видовое разнообразие сосредоточено на Балканах и в Анатолии , наибольшее филогенетическое разнообразие наблюдается в Греции . Естественные западные пределы распространения проходят через материковую Францию ​​( Helix pomatia ), Корсику ( Helix ceratina ) и Алжир ( Helix melanostoma ). На севере естественное распространение H. pomatia достигает центральной Германии и южных окраин Северо -Европейской равнины . Самые южные виды обитают в Северной Африке ( H. melanostoma , H. pronuba ) и южном Леванте ( H. engaddensis ). Восточные пределы достигаются в Западном Иране и Иракском Курдистане ( H. salomonica ) и на Кавказе ( H. lucorum ); H. thessalica проникает через Украину , по крайней мере, до западной границы с Россией . [1] [2]

Генетика

Размер гаплоидного генома оценивался примерно в 4 Гб ( значение C 4 пг) с содержанием GC ~ 42%, [19] [20] , но неясно, какой вид изучался из-за несоответствия между указанными видами и происхождение образца. Гаплоидное число хромосом — 27 (исследованные виды — H. lucorum , H. buchii , H. pomatia , H. gussoneana и H. straminea ). [21] [22] [23] [24] У H. pomatia все хромосомы имеют срединные или субмедиальные центромеры . [25] Небольшие нештатные хромосомы были обнаружены у H. pomatia из Англии . [25]

Доступен митохондриальный геном H. pomatia (длиной около 14 070 п.н.). [26] [27]

Половая система

Схема половой системы Helix и родственных ему Helicidae. [28] Д - любовный дротик, С - стилофор или дротиковый мешок, МГ - слизистые железы, П - половой член, ЭП - эпифаллус, FL - жгутик, БТД - дивертикул бурсного тракта, БТ - бурсальный тракт, БК - копулятивная бурса, СРО - орган приема сперматофора, SP - сперматека, орган хранения спермы, FP - сумка для оплодотворения, AG - белковая железа, G - половое отверстие, HD - гермафродитный проток, OT - овотестис, PRM - мышца, втягивающая половой член, SO - спермовипровод, V - влагалищный проток, ВД - семявыносящий проток

Строение половой системы во многом соответствует таковому у других Helicidae . Его анатомия и функции подробно изучены у H. pomatia . [29] [30] [31]

Как и все стиломматофоры, улитки Helix — гермафродиты . Сперматозоиды и яйцеклетки производятся в общей гонаде — овотестисе (гермафродитной железе), которая встроена в гепатопанкреас (пищеварительную железу) вблизи вершины скорлупы. Гаметы транспортируются через гермафродитный проток (овотестисный проток) к комплексу оплодотворительной сумки и сперматеки (карфур), расположенному в основании белковой железы. [32] В этом органе чужеродная сперма (сперма другого человека) хранится в семенных мешочках (receptacula seminis), а оплодотворение яйцеклетки происходит в сумке для оплодотворения. Белковая железа обеспечивает питание развивающихся оплодотворенных яиц, и ее размер сильно варьируется в зависимости от стадии репродуктивного цикла. Собственная сперма и оплодотворенные яйцеклетки улитки транспортируются специализированными участками семявывода (спермовидная канавка и матка), которые дистально разделяются на мужскую ( семявыводящий проток ) и женскую (свободный яйцевод) части половой системы. [32]

Гениталии самца состоят из трубки, служащей образованию сперматофора и передаче его в женские части партнера по спариванию. Пенис – самая дистальная и мускулистая часть. Сперматофор формируется в эпифаллусе (между семявыносящим протоком и половым членом) и жгутике (продолжении эпифаллуса проксимальнее отверстия семявыносящего протока); последний образует хвост сперматофора. Во время совокупления пенис выворачивается (как рукав, вывернутый наизнанку) [29] и при этом вставляется во влагалище. Втягивающая мышца прикрепляется к эпифаллусу и втягивает мужские гениталии после совокупления.

Женская часть состоит из влагалища (иногда называемого копулятивным каналом [33] ) и копулятивной сумки (гаметолитической железы) с ее ножкой и обычно дивертикулом ножки. Влагалище служит для транспортировки чужеродных сперматофоров и яйцеклеток. Бурса прикрепляется к влагалищу тонкой ножкой (обозначая границу между влагалищем и свободным яйцеводом). Стебель в большинстве случаев несет дивертикул - слепую трубку, в которую вмещается передняя часть сперматофора, если он есть. Предполагается, что дивертикул является остатком семенного протока, который первоначально транспортировал чужеродную сперму в сумку для оплодотворения. [34] Сперматозоиды покидают хвост сперматофора и мигрируют в яйцевод, а затем в сумку для оплодотворения; подавляющее большинство сперматозоидов не выходит таким путем и переваривается в бурсе. [31] [32] При Helix наблюдается тенденция к уменьшению дивертикула, а у некоторых видов он может отсутствовать. [2]

Аппарат-дротик, хотя и расположен во влагалище, функционально также является частью мужских гениталий. Он состоит из одного мышечного стреловидного мешка и двух слизистых желез (пальцевых или добавочных желез) по бокам. Слизистые железы у основания разветвлены; количество ветвей варьируется в зависимости от вида Helix . Одиночный дротик арагонитовый , прямой или слабоизогнутый, с четырьмя лопастями (лопастями) по длине и короной у основания. [35] [5] У Helix salomonica отсутствует дротик . [2] Слизистые железы вырабатывают слизь, которая покрывает дротик во время выстрела и таким образом впрыскивается в тело партнера, где она вызывает укорочение дивертикула и перистальтические движения ножки бурсы, которые помогают чужеродным сперматозоидам избежать лизиса в бурсе. . [33]

Мужская и женская части открываются в общее предсердие и генитальную пору, расположенную вентрально позади правого зрительного щупальца.

Из Германии зарегистрирована редкая тератологическая особь с парными мужскими гениталиями (пенис, эпифаллус, жгутик) . [36]

Воспроизведение

Helix pomatia в начальной фазе спаривания.

Аспекты размножения изучались в основном у H. pomatia с ограниченной информацией о других видах.

Брачное поведение H. pomatia было описано несколько раз . [29] [37] На начальном этапе две улитки поднимают ноги, прижимают подошвы друг к другу и касаются щупалец и ротового аппарата друг друга. Это занимает 15–30 мин. Некоторое время спустя происходит стрельба дротиками, хотя многие спаривания происходят без использования любовного дротика . Непосредственно перед выстрелом слизистые железы выделяют беловатый секрет, содержащий гормоны, способствующие образованию соединения, улучшающего сохранность чужеродных сперматозоидов у принимающего человека. [38] Затем, снова после паузы, наступает совокупление, которому обычно предшествуют несколько неудачных попыток, при которых взаимное введение пенов не достигается и половые органы частично втягиваются обратно в тело. Наконец, обе особи одновременно вставляют пенисы в женское отверстие друг друга. В пределах ок. Через 4–7 мин формируется и перемещается сперматофор, после чего улитка отрывается и втягивает вывернутые половые органы. Однако полное получение сперматофора занимает еще 2–3 часа, в течение которых улитки остаются частично втянутыми и малоподвижными. [39] [40]

Сообщалось, что во время совокупления у H. pomatia обычно переносится только один сперматофор , поэтому при каждом спаривании одно животное действует как самец, а одно — как самка. Согласно этому отчету, в основном яйца откладывают старшие улитки, а молодые функционируют как самцы. [39]

Полученная чужеродная сперма может храниться более года до оплодотворения. [31]

У H. pomatia яйца откладываются в камеру, выкопанную родителем в почве, через 4–6 дней после спаривания. [39] Яйца образуются только по мере строительства гнезда. [41] Как и у других легочных , яйца богаты галактогеном, вырабатываемым белковой железой. Яичная скорлупа частично минерализована, с кристаллами карбоната кальция в гибкой оболочке. [32] Вылупление происходит примерно через 25–26 дней после откладки яиц, но улитки остаются в гнезде еще 8–10 дней. [39]

Морфология сперматозоидов соответствует основному образцу, известному для « легочных ». Митохондрии сливаются и образуют сплошную оболочку вокруг жгутика . Большую часть митохондриальных производных представляет собой белковая паракристаллическая структура, в которой имеется канал, заполненный гликогеном . Канал проходит спирально вдоль жгутика, образуя так называемую гликогеновую спираль. В Helix имеется только одна слабо закрученная спираль гликогена . [42] [43]

История жизни

С апреля до северного лета количество совокупляющихся улиток увеличивается из-за более высокой температуры и влажности, которые повышают вероятность откладки яиц. Легочные улитки являются гермафродитами , то есть у одного и того же человека присутствуют как женские, так и мужские половые органы . Улитки производят и яйца , и сперму в овотестисе (также называемом гермафродитной железой), но позже он разделяется на два отдела: семявыносящий проток и яйцевод соответственно.

У H. pomatia половая зрелость обычно достигается после 2–3 зимовок, т. е. в возрасте 2–4 лет. [39] Продолжительность жизни H. pomatia может достигать 9 и более лет в дикой природе и, возможно, более 30 лет в неволе. [44] Мелкий вид H. ceratina достигает зрелости через 1,5–2 года и живет 4–5 лет. [45]

Экология и поведение

Виды Helix обитают в самых разных средах обитания и в самых разных климатических режимах. Некоторые виды встречаются исключительно в открытых известняковых скалистых местах обитания ( H. secernenda ), тогда как другие переносят кислую почву (например, H. pelagonesica ) или обитают преимущественно в лесах (например, H. thessalica ). Представители рода встречаются от тропических лесов умеренного пояса ( H. buchii ) до полузасушливых регионов. [46] [1]

Helix pomatia питается в основном живыми растениями, и наблюдения в Англии показали предпочтение некоторым конкретным видам растений. [47]

У H. pomatia наблюдалось самонаведение . Улитки рассеиваются в течение сезона, но к концу сезона, как правило, возвращаются в места спячки. [47]

Некоторые виды (например, H. pomatia , H. figulina ) образуют толстую, кальцинированную эпифрагму , которая закрывает отверстие раковины во время спячки или летнего периода . За эпифрагмой внутри раковины следует несколько дополнительных оболочек из засохшей слизи. [48] ​​Когда животное выходит из состояния покоя, оно сбрасывает известковую эпифрагму, используя заднюю часть стопы. [ нужна цитата ]

Биотические взаимодействия

Хищники и паразиты

Несколько видов птиц охотятся на виды Helix . Это наблюдалось у Phasianus colchicus , Burhinus oedicemus , Coracias garrulus , Lanius excubitor , врановых и, возможно, у других птиц. [49] [50] Млекопитающие тоже охотятся на Хеликс . Известные хищники включают ежа , землеройку , грызунов ( Rattus , Apodemus ) и кабана. [51] [50] Медленный червь поедает моллюсков, в том числе Helix . [52] Улитки Helix также подвергаются нападению различных жуков и мух . Жуки-хищники принадлежат к семействам Carabidae , Lampyridae , как видно также в лабораторных экспериментах. [47] [53] Хищничество со стороны птиц, мелких млекопитающих и жуков в основном поражает молодых особей. [47] Личинки мух из нескольких семейств нападают на улиток Helix и могут убить даже взрослых особей ( Phoridae , Muscidae , Sarcophagidae , Sciomyzidae ). [54]

Хорошо известным факультативным паразитом наземных улиток, в том числе Helix , является нематода Phasmarhabiditis hermaphrodita . [55] Паразитический клещ Riccardoella limacum встречается у видов Helix . [56] [57]

Кинетопластид Cryptobia helicis обитает в копулятричной сумке Helix pomatia . [31] Инфузория Tetrahymena limacis также была обнаружена у Helix . [58]

Бактериальные заболевания брюхоногих моллюсков, включая Helix, известны, но эта область недостаточно изучена. [59]

Влияние на другие виды и окружающую среду

Некоторые виды пчел строят свои гнезда внутри пустых раковин Helix (например, Rhodanthidium semptemdentatum ). [ нужна цитата ]

Использование человека

Реклама покупки улиток Helix для пищевой промышленности (Чехия, 2008 г.).

Некоторые виды, прежде всего H. pomatia и H. lucorum , собираются для потребления человеком . [ нужна цитата ] Кулинарное использование насчитывает несколько тысячелетий и было подтверждено для нескольких видов по всему ареалу рода. Остатки мезолитических раковин, датированные 9370 ± 80 и 8110 ± 90 некалиброванными C-14 годами назад и свидетельствующие о сборе, были задокументированы для H. pomatella в Абруццо , Италия. [60]

Сохранение

Большинство видов, включенных в Красный список МСОП, относятся к категории «вызывающие наименьшее опасение». [61] Один из видов, H. ceratina , находится под угрозой исчезновения , и известное в настоящее время распространение ограничено очень небольшой территорией вблизи аэропорта Аяччо . [62] [45]

В прошлом сбор дикой H. pomatia в пищу приводил к опасениям чрезмерной эксплуатации и введению законодательной защиты в ряде стран. [63]

Список существующих видов

Окаменелости

Описано несколько вымерших таксонов Helix :

Некоторые современные виды известны из четвертичных отложений. Наиболее изученным видом в этом отношении является H. pomatia , окаменелости которого были использованы для документирования самых ранних послеледниковых находок в Центральной Европе . [70] Самая ранняя запись в Чехии была датирована непосредственно радиоуглеродом 10 120–9 690 лет назад (но, вероятно, на несколько сотен лет моложе); [71] окаменелости предположительно старше 9 402–9 027 лет назад [72] или 9 403–9 003 лет назад [73] были найдены в Баден-Вюртемберге, Германия. Такие записи документируют скорость, с которой виды Helix могут расширять свои ареалы естественным путем.

Летопись окаменелостей четвертичных наземных улиток в более южных частях Европы скудна, но некоторые записи о Helix все же существуют. Helix figulina датируется примерно 16 000 лет назад и была обнаружена на греческом острове Антикитера . [74] Раковины Helix Borealis , датируемые 8 000–27 000 лет назад, были зарегистрированы на другом острове, Гавдос . [75]

Другие записи взяты из археологических источников.

Филогения

Филогенетические взаимоотношения Helix с родственными родами, а также внутренние взаимоотношения внутри рода изучены пока лишь с использованием частичных последовательностей митохондриальных генов и кластера генов ядерной рРНК . [76] [1]

Показанная кладограмма основана на филогенетическом анализе данных митохондриальных последовательностей. [77] [11] [64] [1]

Синонимы

Следующие таксоны уровня рода считаются синонимами Helix :

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijk Корабек, Ондржей; Юржичкова, Люси; Петрусек, Адам (январь 2022 г.). «Разнообразие племени наземных улиток Helicini (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae): где мы находимся после 20 лет секвенирования митохондриальных маркеров?». Разнообразие . 14 (1): 24. дои : 10.3390/d14010024 . ISSN  1424-2818.
  2. ^ abcdefgh Нойберт, Эйке (2014). «Пересмотр Helix Linnaeus, 1758 в ареале его распространения в восточном Средиземноморье и перевод Helix godetiana Kobelt, 1878 на Maltzanella Hesse, 1917 (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae)». Вклад в естественную историю . 26 : 1–200.
  3. ^ Линней, К. (1758). Systema naturae per regna tria naturae, вторые классы, ордины, роды, виды, cum caracteribus, Differentiis, синонимы, locis. Томус И. Editio decima, реформат. Стокгольм. п. 768.
  4. ^ Харцхаузер, Матиас; Нойбауэр, Томас А. (1 июня 2021 г.). «Обзор фаун наземных улиток европейского кайнозоя - состав, разнообразие и круговорот». Обзоры наук о Земле . 217 : 103610. Бибкод : 2021ESRv..21703610H. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103610. ISSN  0012-8252. S2CID  233835790.
  5. ^ Аб Коэн, Йорис М; Шуленбург, Хинрих (2005). «Стрельба дротиками: коэволюция и контрадаптация улиток-гермафродитов». Эволюционная биология BMC . 5 (1): 25. дои : 10.1186/1471-2148-5-25 . ПМК 1080126 . ПМИД  15799778. 
  6. ^ Джусти, Ф.; Манганелли, Г.; Шембри, П.Дж. (1995). Неморские моллюски Мальтийских островов . Турин: Региональный музей естественных наук.
  7. ^ Найбер, Марко Т; Корабек, Ондржей; Глаубрехт, Матиас; Хаусдорф, Бернхард (11 апреля 2022 г.). «Неверно истолкованное расхождение: филогенетические взаимоотношения североафриканской наземной улитки Gyrostomella (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 194 (4): 1236–1251. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab059. ISSN  0024-4082.
  8. ^ Вестерлунд, Калифорния, 1889. Фауна в палеарктическом регионе (Европа, Кавказ, Сибирь, Туран, Персия, Курдистан, Армения, Месопотамия, Кляйназия, Сирия, Аравия, Египет, Триполис, Тунис, Алжир и Марокко) lebenden Binnenconchylien. II. Генерал Хеликс. - С. 1-473, 1-31, 1-8. Берлин. (Фридлендер).
  9. ^ Пфайффер, Л. и Клессин, С. 1881. Nomenclator heliceorum viventium quo continetur nomina omnium hujus familiae kinderum et specierum hodie cognitarum, disposita ex affinitate naturali. - С. 1-617. Касселлис. (Фишер).
  10. ^ Билер Р., Буше П., Гофас С., Маршалл Б., Розенберг Г., Ла Перна Р., Нойбауэр Т.А., Сартори А.Ф., Шнайдер С., Вос С., Тер Поортен Дж.Дж., Тейлор Дж., Дейкстра Х., Финн Дж., Банк Р., Нойберт Э. , Морецсон Ф., Фабер М., Хуарт Р., Пиктон Б., Гарсиа-Альварес О., ред. (2023). «Спираль Линней, 1758 год». МоллюскаБаза . Всемирный реестр морских видов . Проверено 29 апреля 2023 г.
  11. ^ аб Фиорентино, В.; Манганелли, Г.; Джусти, Ф.; Кетмайер, В. (1 мая 2016 г.). «Недавнее расширение и реликтовое выживание: филогеография рода наземных улиток Helix (Mollusca, Gastropoda) с юга на север Европы». Молекулярная филогенетика и эволюция . 98 : 358–372. doi :10.1016/j.ympev.2016.02.017. ISSN  1055-7903. ПМИД  26926944.
  12. ^ Корабек, Ондржей; Петрусек, Адам; Нойберт, Эйке; Юржичкова, Люси (2015). «Молекулярная филогения рода Helix (Pulmonata: Helicidae)». Зоологика Скрипта . 44 (3): 263–280. дои : 10.1111/zsc.12101. S2CID  84673484.
  13. ^ Манганелли, Джузеппе; Саломоне, Никола; Джусти, Фолько (2005). «Молекулярный подход к филогенетическим связям западнопалеарктических Helicoidea (Gastropoda: Stylommatophora)». Биологический журнал Линнеевского общества . 85 (4): 501–512. дои : 10.1111/j.1095-8312.2005.00514.x .
  14. ^ Нойберт, Эйке; Банк, Рууд А. (2008). «Заметки о видах Caucasotachea C. Boettger 1909 и Lindholmia P. Hesse 1919, с аннотациями к Helicidae (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae)». Архив Моллюскенконде . 135 (1): 101–132.
  15. ^ аб Корабек, Ондржей; Хаусдорф, Бернхард (13 декабря 2023 г.). «Раскрытие двойной Helix escherichi, с описанием Helix ankae sp. nov. и обсуждением Maltzanella и подродов Helix (Gastropoda: Helicidae)». Archiv für Molluskenkunde Международный журнал малакологии . 152 (2): 239–256. дои : 10.1127/arch.moll/152/239-256. ISSN  1869-0963.
  16. ^ Блошик, Ежи; Калиновский, Томаш; Ксёншкевич, Зофия; Шибяк, Кристина (4 марта 2015 г.). «Новые данные о левых и лестничных раковинах римской улитки Helix pomatia Linnaeus, 1758 в Польше». Фолиа Малакологическая . 23 (1): 47–50. дои : 10.12657/folmal.023.004 .
  17. ^ Корабек, Ондржей; Юржичкова, Люси; Петрусек, Адам (2016). «Хлемижи пруханы, новые друзья про европейскую и чешскую фауну» (PDF) . Жива . 2016 (1): 31–34.
  18. ^ Коралевска-Батура, Э. (1997). «Свернутый влево образец Helix lutescens Rossmässler, 1837 (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae)». Малакологические Абхандлунгены . 18 (2): 233–239.
  19. ^ Виноградов, Александр Э (1 февраля 2000 г.). «Большие геномы для пионеров наземных моллюсков». Геном . 43 (1): 211–212. дои : 10.1139/g99-063. ISSN  0831-2796. ПМИД  10701134.
  20. ^ «Геномы на дереве». goat.genomehubs.org . Проверено 11 мая 2023 г.
  21. ^ Бахтадзе, Н.Г.; Чакветадзе, Нидерланды; Мумладзе, ЖЖ; Бахтадзе, Г.И.; Цхадая, Э.А. (2016). «Кариологические данные наземных моллюсков (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) Грузии» (PDF) . Труды Института зоологии (Государственный университет Ильи, Тбилиси) . 25 : 23–27.
  22. ^ Перро, Жан-Луи; Перро, Макс (1937). «Хромосомная формула Helix pomatia». Revue Suisse de Zoologie . 44 : 203–209.
  23. ^ Петраччоли, Аньезе; Кровато, Паоло; Гуарино, Фабио Мария; Меццасалма, Марчелло; Одиерна, Гаэтано; Пикариелло, Орфей; Майо, Никола (2021). «Хромосомное разнообразие и эволюция у Helicoide a (Gastropoda: Stylommatophora): синтез оригинальных и литературных данных». Животные . 11 (9): 2551. дои : 10.3390/ani11092551 . ISSN  2076-2615. ПМЦ 8470273 . ПМИД  34573517. 
  24. ^ Петраччоли, А.; Ниеро, И.; Каранденте, Ф.; Кровато, П.; де ВИКО, Г.; Одиерна, Г.; Пикариелло, OLA; Тарди, Э.; Вильетти, С.; Гуарино, FM; Майо, Н. (1 января 2021 г.). «Helix straminea Briganti, 1825 в Италии (Gastropoda: Pulmonata): таксономическая история, морфология, биология, распространение и филогения». Европейский зоологический журнал . 88 (1): 390–416. дои : 10.1080/24750263.2021.1892217 . S2CID  234221660.
  25. ^ аб Эванс, HJ (1960). «Сверхкомплектные хромосомы в диких популяциях улитки Helix pomatia L». Наследственность . 15 (2): 129–138. дои : 10.1038/hdy.1960.70 . ISSN  1365-2540. S2CID  36907929.
  26. ^ Корабек, Ондржей; Петрусек, Адам; Ровацос, Михаил (5 марта 2019 г.). «Полный митогеном Helix pomatia и базальная филогения Helicinae (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae)». ZooKeys (827): 19–30. дои : 10.3897/zookeys.827.33057 . ISSN  1313-2970. ПМК 6472302 . ПМИД  31114424. 
  27. ^ Гроененберг, DSJ; Дуйм, Э. (2 января 2019 г.). «Полный митогеном римской улитки Helix pomatia Linnaeus 1758 (Stylommatophora: Helicidae)». Митохондриальная ДНК Часть B. 4 (1): 1494–1495. дои : 10.1080/23802359.2019.1601512 . ISSN  2380-2359.
  28. ^ Коэн, Йорис М; Шуленбург, Хинрих (2005). «Стрельба дротиками: коэволюция и контрадаптация улиток-гермафродитов». Эволюционная биология BMC . 5 (1): 25. дои : 10.1186/1471-2148-5-25 . ПМК 1080126 . ПМИД  15799778. 
  29. ^ abc Майзенхаймер, Йоханнес (1907). «Биология, морфология и физиология Begattungsvorgangs und der Eiablage von Helix pomatia». Зоологический Ярбюхер. Abteilung für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere . 25 : 461–502, пл. 16–18.
  30. ^ Майзенхаймер, Йоханнес (1912). Die Weinbergschnecke Helix pomatia L. Leipzig: Verlag von Dr. Werner Klinkhardt.
  31. ^ abcd Линд, Ганс (1973). «Функциональное значение сперматофора и судьба сперматозоидов в половых путях Helix pomatia (Gastropoda: Stylommatophora)». Журнал зоологии . 169 (1): 39–64. doi :10.1111/j.1469-7998.1973.tb04652.x. ISSN  0952-8369.
  32. ^ abcd Томпа, AS (1984). «Наземные улитки (Стиломматофора)». В Томпе, AS; Вердонк, Нью-Хэмпшир; ван ден Биггелаар, JAM (ред.). Моллюска. Том 7. Репродукция . Лондон: Академическая пресса. стр. 47–140. ISBN 0-12-751407-4.
  33. ^ Аб Лоди, Моника; Коэн, Йорис М. (2016). «О специфичности действия продуктов добавочных желез, переносимых любовным дротиком наземных улиток». Эволюционная биология BMC . 16 (1). дои : 10.1186/s12862-016-0672-6 . ISSN  1471-2148. ПМК 4866404 . ПМИД  27178200. 
  34. ^ Хохпёхлер, Ф.; Котбауэр, Х. (1979). «Triaulie bei Heiciden (Gastropoda) Zur phylogeneticschen Bedeutung des Bursa copulatrix Divertikels». Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung . 17 (4): 281–285. дои : 10.1111/j.1439-0469.1979.tb00711.x .
  35. ^ Хант, С. (1979). «Структура и состав любовного дротика (гипсобелума) Helix pomatia». Ткань и клетка . 11 (1): 51–61. дои : 10.1016/0040-8166(79)90005-3. ПМИД  451995.
  36. ^ Эшворт, Дж. Х. (1907). «Особь Helix pomatia с парными мужскими органами». Труды Королевского общества Эдинбурга . 27 : 312–331, 1 табл.
  37. ^ Джеппесен, Лейф Лау (1976). «Контроль брачного поведения Helix pomatia L. (Gastropoda: Pulmonata)». Поведение животных . 24 (2): 275–290. дои : 10.1016/S0003-3472(76)80036-X. S2CID  53188212.
  38. ^ Лоди, Моника; Коэн, Йорис М. (25 августа 2015 г.). «Любовные дротики наземных улиток: интеграция физиологии, морфологии и поведения». Журнал исследований моллюсков : eyv046. дои : 10.1093/mollus/eyv046 . ISSN  0260-1230.
  39. ^ abcde Килиас, Рудольф (1985). Die Weinbergschnecke (на немецком языке). Лютерштадт Виттенберг: А. Цимсен.
  40. ^ Дункан, CJ (1975). «Репродукция». Во Фреттере, Вера; Пик, Дж. (ред.). Легочные. Том 1. Функциональная анатомия и физиология . Лондон: Академическая пресса. стр. 309–365. ISBN 0-12-267501-0.
  41. ^ Перро, Ж.-Л. (1938). «La confection du nid et la ponte chez l'Helix pomatia». Revue Suisse de Zoologie . 45 : 221–235.
  42. ^ Хили, Дж. М.; Джеймисон, фоновая музыка (1989). «Ультраструктурное исследование сперматозоидов Helix aspersa и Helix pomatia (Gastropoda, Pulmonata)». Журнал исследований моллюсков . 55 (3): 389–404. дои : 10.1093/моллюс/55.3.389. ISSN  0260-1230.
  43. ^ Томпсон, TE (1973). «Эутинейран и другие сперматозоиды моллюсков». Малакология . 14 : 167–206.
  44. ↑ Римская улитка, Helix pomatia. Архивировано 24 ноября 2005 г. в Wayback Machine.
  45. ^ аб Камю, Луиза; Поли, Педро; Деложер, Мишель-Жан; Дреано, Стефан; Кучера, Ксавье; Натали, Кристина; Гиллер, Энни (22 мая 2023 г.). «Неожиданное и пространственно структурированное генетическое разнообразие реликтовой популяции находящейся под угрозой исчезновения корсиканской наземной улитки Tyrrenaria ceratina». Сохраняющая генетика . дои : 10.1007/s10592-023-01535-0. ISSN  1566-0621. S2CID  258855822.
  46. ^ Корабек, Ондржей (2014). «Hlemýždi – stoparův průvodce nejen po Středomoří» (PDF) . Жива . 2014 (4): 171–175.
  47. ^ abcd Поллард, Э. (1975). «Аспекты экологии Helix pomatia L.». Журнал экологии животных . 44 (1): 305–329. дои : 10.2307/3865. JSTOR  3865.
  48. ^ Шилейко, А.А. (1978). Моллюский, Том III, вып. 6. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea . Фауна СССР. Ленинград: Наука.
  49. ^ Миенис, Хенк (1993). «Welke vogels eten Wijngaardslakken?» (PDF) . Correspondentieblad van de Nederlandse Malacologische Vereniging . 273 : 92–93.
  50. ^ Аб Аллен, Джон А. (2004). «Птицы - млекопитающие, хищники наземных брюхоногих моллюсков». В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . Кембридж (США): Издательство CABI. стр. 1–36. ISBN 0-85199-319-2.
  51. ^ Шли, Лоран; Ропер, Тимоти Дж. (2003). «Диета дикого кабана Sus scrofa в Западной Европе, с особым упором на потребление сельскохозяйственных культур: Диета дикого кабана». Обзор млекопитающих . 33 (1): 43–56. дои : 10.1046/j.1365-2907.2003.00010.x.
  52. ^ Лапота-Феррейра, Яра Люсия (2004). «Рептилии-хищники наземных брюхоногих моллюсков». В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . Кембридж (США): Издательство CABI. стр. 427–482. ISBN 0-85199-319-2.
  53. ^ Симондсон, Уильям О.К. (2004). «Жестокрылые (Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae и Silphidae) как хищники наземных брюхоногих моллюсков». В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . Кембридж (США): Издательство CABI. стр. 37–84. ISBN 0-85199-319-2.
  54. ^ Купленд, Джеймс Б.; Баркер, Гэри Б. (2004). «Двукрылые как хищники и паразитоиды наземных брюхоногих моллюсков с упором на Phoridae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae и Fanniidae». В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . Кембридж (США): Издательство CABI. стр. 85–158. ISBN 0-85199-319-2.
  55. ^ Моран, Серж; Уилсон, Майкл Дж.; Глен, Дэвид М. (2004). «Нематоды (Нематоды), паразитирующие на наземных брюхоногих моллюсках». В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . Кембридж (США): Издательство CABI. стр. 525–558. ISBN 0-85199-319-2.
  56. ^ Терк, Фрэнк А.; Филлипс, Стелла-Марис (1946). «Монография слизняка - Riccardoella limacum (Schrank.)». Труды Лондонского зоологического общества . 115 (3–4): 448–472. doi :10.1111/j.1096-3642.1946.tb00102.x. ISSN  0370-2774.
  57. ^ Фейн, Александр (2004). «Клещи (Acari), паразитирующие и хищные на наземных брюхоногих моллюсках». В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . Кембридж (США): Издательство CABI. стр. 505–524. ISBN 0-85199-319-2.
  58. ^ Ван Ас, Джо Г.; Бассон, Линда (2004). «Цилиофоры (Ciliophora) паразиты наземных брюхоногих моллюсков». В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . Кембридж (США): Издательство CABI. стр. 559–578. ISBN 0-85199-319-2.
  59. ^ Раут, Шриманта К. (2004). «Бактериальные и немикробные заболевания наземных брюхоногих моллюсков». В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . Кембридж (США): Издательство CABI. стр. 599–611. ISBN 0-85199-319-2.
  60. ^ Бисенья, Аугусто; Д'Анджело, Эмануэла; Джоя, Патриция; Мусси, Маргарита (2011). «Raccolta e cottura delle lumache в Абруццо: preistoria e attualità. Сбор и приготовление наземных улиток в Абруццо: доисторическое прошлое и настоящее». В Лугли, Франческа; Стоппьелло, Алессандра Ассунта; Бьяджетти, Стефано (ред.). Atti del 4° Convegno Nazionale di Etnoarcheologia, Рим, 17–19 мая 2006 г. (на итальянском языке). Оксфорд: Археопресс. стр. 95–101. ISBN 978-1-4073-0797-8.
  61. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП» . Проверено 11 мая 2023 г.
  62. ^ Буше, П.; Рипкен, Т.; Рекорбет, Р. (1998). «Сохранение узкоареального эндемика средиземноморских островов Helix ceratina с Корсики». Журнал конхологии . Специальное издание № 2: 205–208.
  63. ^ Уэлч, Джоан М.; Поллард, Э. (1 сентября 1975 г.). «Эксплуатация Helix pomatia L.». Биологическая консервация . 8 (2): 155–160. дои : 10.1016/0006-3207(75)90040-3. ISSN  0006-3207.
  64. ^ аб Корабек, Ондржей; Косова, Тереза; Долейш, Петр; Петрусек, Адам; Нойберт, Эйке; Юржичкова, Люси (29 ноября 2021 г.). «Географическая изоляция и распространение наземных улиток с помощью человека: средиземноморская история Helix Borealis и ее родственников (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 193 (4): 1310–1335. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa186. ISSN  0024-4082.
  65. ^ Хеллер, Джозеф (1984). «Наземные улитки из южного Ливана». Журнал конхологии . 31 : 331–336.
  66. ^ Аб Венц, Вильгельм (1923). Fossilium Catalogus I: Animalia. Парс 18: Gastropoda extramarina tertiaria. II. Берлин: В. Джанк. стр. 706–708.
  67. ^ Нойбауэр, Томас А.; Харцхаузер, Матиас (13 декабря 2023 г.). «Омонимия и почти омонимия у двух европейских кайнозойских видов наземных улиток (Gastropoda: Helicoidea) с описанием нового рода». Archiv für Molluskenkunde Международный журнал малакологии : 153–158. дои : 10.1127/arch.moll/152/153-158.
  68. ^ Стеклов, А.А. (1966). Наземные моллюски неогена Предкавказья и их стратиграфическое значение . Москва: Наука.
  69. ^ Белуженко, Е.В. (2014). «Неоген-эоплейстоценовые ракушечники Северного Кавказа и Предкавказья». Стратиграфия и геологическая корреляция . 22 (4): 406–425. дои : 10.1134/S0869593814040029. ISSN  0869-5938.
  70. ^ Корабек, Ондржей; Петрусек, Адам; Юржичкова, Люси (1 января 2018 г.). «Ледниковые рефугиумы и послеледниковое распространение культовой крупной европейской наземной улитки Helix pomatia (Pulmonata: Helicidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 123 (1): 218–234. doi : 10.1093/biolinnean/blx135. ISSN  0024-4066.
  71. ^ Корабек, Ондржей; Адамцова, Тереза; Прочков, Малгожата; Петрусек, Адам; Хаусдорф, Бернхард; Юржичкова, Люси (2023). «В обоих направлениях: экспансия европейских наземных улиток на север и юг от ледниковых рефугиумов». Журнал биогеографии . 50 (4): 654–668. дои : 10.1111/jbi.14531 . ISSN  0305-0270. S2CID  253909222.
  72. ^ Реле, Вольфганг (1983). «Die Mollusken der Grabung Helga-Abri bei Schelklingen mit einer Anmerkung zum Fund einiger mesolithischer Schmuckschnecken». Archäologisches Korrespondenzblatt (на немецком языке). 13 : 29–36.
  73. ^ Реле, Вольфганг (1987). «Die Molluskenfaunen der Grabung Felsställe bei Mühlen, Stadt Ehingen, Alb-Donau-Kreis». Forschungen und Berichte zu Vor.- und Frühgeschichte в Баден-Вюртемберге . 23 : 269–274.
  74. ^ Гиттенбергер, Эдмунд; Хороший друг, Гленн А. (1993). «Наземные улитки из последнего ледникового максимума на Андикитире, южная Греция, и их палеоклиматические последствия». Журнал четвертичной науки . 8 (2): 109–116. Бибкод : 1993JQS.....8..109G. дои : 10.1002/jqs.3390080203.
  75. ^ Вельтер-Шультес, Франциско (1998). «Die Landschnecken der griechischen Insel Gávdos, der südlichsten Insel Europas». Schriften zur Malakozoologie . 12 :1–120.
  76. ^ Найбер, Марко Т.; Хаусдорф, Бернхард (2015). «Молекулярная филогения выявляет полифилию улиток рода Cepaea (Gastropoda: Helicidae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 93 : 143–149. doi :10.1016/j.ympev.2015.07.022. ПМИД  26256642.
  77. ^ Корабек, Ондржей; Петрусек, Адам; Нойберт, Эйке; Юржичкова, Люси (2015). «Молекулярная филогения рода Helix (Pulmonata: Helicidae)». Зоологика Скрипта . 44 (3): 263–280. дои : 10.1111/zsc.12101. S2CID  84673484.
Викискладе есть медиафайлы по теме Helix .