Cornu aspersum (син. Helix aspersa , Cryptomphalus aspersus ), известный под общим названием садовая улитка , представляет собой вид наземных улиток семейства Helicidae , в которое входят некоторые из наиболее известных наземных улиток. Из всех наземных моллюсков этот вид вполне может быть наиболее широко известным. Он классифицировался под названием Helix aspersa более двух столетий, но в настоящее время преобладающая классификация относит его к роду Cornu .
В некоторых регионах улитку считают продуктом питания, но она также широко считается вредителем в садах и сельском хозяйстве, особенно в регионах, куда она была завезена случайно и где улитки обычно не считаются пунктом меню.
У взрослой особи твердая тонкая известковая оболочка размером 25–40 миллиметров ( 1–1+5 ⁄ дюйма ) в диаметре и25–35 миллиметров ( 1–1+3/8 дюйма в высоту, с четырьмя или пятью мутовками . Раковина разнообразна по окраске и оттенку цвета, но обычно имеет сетчатый рисунок темно-коричневого, коричневато-золотистого или каштанового цвета с желтыми полосами, крапинками или прожилками (характерно прерывистые коричневые цветные полосы). Устье большое, характерно скошенное, край его у взрослых особей беловатый, зеркальный.
Тело мягкое и склизкое, коричневато-серого цвета, способное полностью втягиваться в панцирь, что животное и делает, когда оно неактивно или ему угрожает опасность. При травме или сильном раздражении улитка выделяет защитную пену слизи, которая может отпугнуть некоторых врагов или сокрушить агрессивных мелких муравьев и тому подобное. У него нет жаберной крышки ; в сухую или холодную погоду отверстие раковины запечатывается тонкой пленкой из засохшей слизи; термин для такой мембраны — эпифрагма . Эпифрагма помогает улитке удерживать влагу и защищает ее от мелких хищников, например некоторых муравьев.
Периоды покоя улитки во время жары и засухи известны как эстивация ; его зимнее спокойствие известно как зимовка . Во время зимовки Cornu aspersum избегает образования льда в своих тканях за счет изменения осмотических компонентов крови (или гемолимфы ); это позволяет ему выдерживать температуру до -5 ° C (23 ° F). [4] Во время зимовки мантийный воротник способен изменять свою проницаемость для воды. [5] У улитки также имеется механизм осморегуляции , который предотвращает чрезмерное поглощение воды во время спячки. Эти механизмы позволяют Cornu aspersum избегать фатального высыхания или гидратации в течение месяцев любого вида покоя.
Во время активности у улитки появляются голова и «нога». На голове четыре щупальца ; два верхних больше по размеру и имеют датчики света, похожие на глаза, а два нижних представляют собой органы тактильных и обонятельных чувств. Улитка вытягивает щупальца за счет внутреннего давления телесных жидкостей и втягивает все четыре щупальца в голову путем инвагинации при угрозе или иным образом прячется в свою раковину. Рот расположен под щупальцами и содержит хитиновую радулу , с помощью которой улитка соскребает и манипулирует частицами пищи.
Раковина Cornu aspersum почти всегда имеет правую спираль, но известны также исключительные экземпляры с левой спиралью; см. пример Джереми (улитка) .
Принятым названием вида долгое время считалось Helix aspersa , член рода Helix , как и римская улитка Helix pomatia . Однако в ряде публикаций, начиная с 1990 года, [ 6] он вместо этого был отнесен к различным родам, ранее считавшимся подродами Helix . Одним из таких родов является Cornu , который подходит, если этот вид считается родственным виду, ранее известному как Helix aperta . [7] [8] Тогда имя будет Cornu aspersum . [9] [10] [11] Ранее велись споры о том, является ли Корню действительным родовым названием (поскольку оно впервые было применено к тератологическим образцам), но постановление 2015 года подтвердило, что это так. [12] Пока это не было установлено, итальянские исследовательские группы и другие исследователи вместо этого использовали родовое название Cantareus . [13] [14] [15] [16] Другие исследователи, в том числе украинские и российские исследовательские группы, которые считают H. aspersa и H. aperta принадлежащими к разным родам, называют бывшего Cryptomphalus aspersus . [17] [18] [19] [20]
Анализы, основанные на последовательностях ДНК, теперь установили, что C. aspersum и C. aperta имеют общую кладу с улитками родов Otala и Eobania , отличную от клады, содержащей Helix , поэтому больше нецелесообразно рассматривать их как виды Helix . [21]
Многие подвидовые разновидности были описаны на основе признаков раковины (например, [22] ). Наиболее ярким примером в настоящее время является подвид Cornu aspersum Maximum (Taylor, 1883), [23] , первоначально описанный как крупная панцирная форма из Алжира (но, возможно, включающий аналогичные формы из других мест). В современной научной литературе это название применяется как к крупным алжирским улиткам [24] , так и к крупной форме, встречающейся на улиточных фермах. [25] Некоторые алжирские формы действительно генетически весьма далеки от обычной, наиболее распространенной формы, но крупная форма на улиточных фермах снова отличается. [26] [25] Также проблематично то, что ранее название Helix aspersa maxima использовалось не связано с Алжиром. [27] Максимум подвида формально рассматривается некоторыми авторитетами как младший синоним Cornu aspersum . [28] [29]
Как и другие Pulmonata , особи являются гермафродитами , производящими как мужские, так и женские гаметы . Размножение осуществляется преимущественно, а возможно и исключительно, путем ауткроссинга. [30] [31] Во время сеанса спаривания, продолжающегося несколько часов, две улитки взаимно обмениваются спермой . Улитки H. aspersa вонзают в своего партнера кальцитовый шип, известный как любовный дротик . Слизь, покрывающая любовный дротик, содержит химическое вещество, которое препятствует перевариванию спермы. Это важно для конкуренции спермы , поскольку особи спариваются неоднократно, и донорская сперма может оставаться жизнеспособной в течение 4 лет. [31] [32] Примерно через 10 дней после оплодотворения улитка откладывает в среднем 50 сферических жемчужно-белых яиц в расщелины верхнего слоя почвы или укрывается под камнями. [30] В год он может отложить примерно шесть партий яиц. [33] Размер яйца 3 мм. [30]
После того, как улитки вылупляются из яйца, они созревают в течение одного или нескольких лет. Созревание занимает два года в Южной Калифорнии , тогда как в Южной Африке оно занимает всего 10 месяцев . [ нужна цитата ] В неволе улитки могут стать половозрелыми в течение 3,5 месяцев после вылупления, прежде чем они перестанут расти. [30] Продолжительность жизни улиток в дикой природе обычно составляет 2–3 года. [ нужна цитата ]
Cornu aspersum произрастает в Средиземноморском регионе , а его нынешний ареал простирается от северо-западной Африки и Иберии , на восток до Малой Азии и Египта , [34] и на север до Великобритании. [35]
Cornu aspersum — типично антропохорный вид; он был распространен людьми во многих географических регионах намеренно или случайно. В настоящее время он космополитичен в умеренных зонах и натурализовался в регионах с климатом, отличным от средиземноморского климата, в котором он развился. [36] [37] Его пассивная антропохория является наиболее вероятным объяснением генетического сходства между аллопатрическими популяциями. Его антропохорное распространение могло начаться еще во время неолитической революции, около 8500 лет назад. Такая антропохория продолжается, иногда приводя к локальному катастрофическому разрушению среды обитания или посевов. [38]
Его растущее неместное распространение включает части Европы, такие как Богемия в Чешской Республике с 2008 года. [39] Он присутствует в Австралии , Новой Зеландии , Северной Америке , Коста-Рике [40] и на юге Южной Америки . [41] Он был завезен в Южную Африку в качестве пищевого животного гугенотами в 18 веке, а в Калифорнию в качестве пищевого животного в 1850-х годах; в настоящее время это печально известный сельскохозяйственный вредитель в обоих регионах, особенно в цитрусовых рощах и виноградниках. Во многих юрисдикциях действуют карантины для предотвращения завоза улиток в растительном виде. [42]
На основе признаков раковины описан ряд эндемичных форм и подвидов Северной Африки. Cornu aspersum aspersum , по-французски обычно называемый «petit gris», произрастает в Средиземноморье и Западной Европе, но широко распространен в других местах. Название Cornu aspersum Maximum применялось к крупной форме, выращиваемой в гелицикультуре (по-французски обычно называемой «gros gris»), но она генетически отличается от крупных алжирских форм, ранее носивших это название. [26]
Cornu aspersum — преимущественно травоядное животное . Питается многочисленными видами плодовых деревьев , овощными культурами, кустами роз , садовыми цветами , злаками . Это также всеядный падальщик, который питается гниющим растительным материалом и иногда собирает остатки животных, таких как измельченные улитки и черви. Cornu aspersum может получать кальций, необходимый для построения панциря, потребляя почву. [43] В свою очередь, это источник пищи для многих других животных, в том числе мелких млекопитающих, некоторых видов птиц, ящериц, лягушек, многоножек, хищных насекомых, таких как светлячки из семейства Lampyridae , и хищных наземных улиток. [44] Этот вид может быть использован в качестве индикатора загрязнения окружающей среды, поскольку он откладывает в своем панцире тяжелые металлы, такие как свинец . [45]
К паразитам Cornu aspersum относится ряд нематод . [46] [47] [48] Также сообщалось о метацеркариях различных видов дигенеевого рода Brachylaima , которые потенциально могут быть вредными для людей, поскольку взрослые особи могут заразить человека. [48] Однако улитки способны улавливать церкарии ( личинки трематод ) в своем панцире, что, возможно, снижает интенсивность заражения паразитами. [49]
Улитка выделяет тиксотропную клейкую слизь , которая обеспечивает передвижение за счет ритмических волн сокращения, проходящих вперед внутри ее мускулистой стопы. Начиная сзади, сокращение продольных мышечных волокон над небольшим участком пленки слизи вызывает сдвиг , который разжижает слизь, позволяя кончику хвоста двигаться вперед. Сокращающаяся мышца расслабляется, в то время как ее ближайшая кпереди поперечная полоса продольных волокон в свою очередь сокращается, повторяя процесс, который продолжается вперед, пока не достигнет головы. В этот момент все животное продвинулось вперед на длину сокращения одного из полос сокращения. Однако в зависимости от длины животного одновременно могут происходить несколько полос сокращения, так что результирующая скорость равна скорости, сообщаемой одной волной, умноженной на число отдельных волн, проходящих одновременно. [50]
Отдельный тип волнового движения, видимый сбоку, позволяет улитке сохранять слизь при движении по сухой поверхности. Он поднимает кожу на животе над землей дугами, соприкасаясь только с одной-двумя третями площади, над которой он проходит. При подходящем освещении подъем можно увидеть сбоку, как показано на рисунке, а процент экономии слизи можно оценить по площади влажных следов слизи, которые она оставляет после себя. Волна этого типа проходит назад со скоростью движения улитки вперед, поэтому имеет нулевую скорость по отношению к земле.
Стала популярной оценка 1974 года для максимальной скорости 0,03 мили в час (1,3 см/с) [51] . [52] [53] Однако эта оценка была подвергнута сомнению, поскольку в соревнованиях между улитками была достигнута только скорость 2,4 мм/с. [54]
Cornu aspersum обладает сильным инстинктом возвращения домой и легко возвращается в обычное место спячки . [55]
Вид известен как сельскохозяйственный и садовый вредитель, съедобный деликатес, а иногда и как домашний любимец . Во французской кухне он известен как пети-гри и подается, например, в «Эскаргот а-ля -Бордлез» . Также в Лериде , городе Каталонии ( Испания ), проходит гастрономический фестиваль L'Aplec del Caragol , посвященный этому виду улиток, известному как бовер , и ежегодно собирает более 200 000 гостей. На Крите известно блюдо под названием «чохлои мпоумпуристои» (перевернутые улитки): улиток, приготовленных живыми на раскаленной сковороде, на толстом слое морской соли. Другие блюда с улитками — это улитки с розмарином и т. д. Практика выращивания улиток в пищу известна как гелицикультура . В целях выращивания улиток держат в темном месте в решетчатой клетке с сухой соломой или сухой древесиной. Для этой цели часто используют порослевые виноградные лозы. В период дождей улитки выходят из спячки и выделяют большую часть своей слизи на сухую древесину/солому. Затем улитки готовятся к приготовлению. Их текстура в приготовленном виде слегка жевательная.
Существует множество мер борьбы с улитками, которые садоводы и фермеры используют, пытаясь уменьшить ущерб ценным растениям. Традиционные пестициды все еще используются, как и многие менее токсичные варианты борьбы, такие как концентрированные растворы чеснока или полыни . Металлическая медь также является отпугивателем улиток, поэтому медная полоса вокруг ствола дерева не позволит улиткам подняться вверх и добраться до листвы и фруктов. Кофеин оказался на удивление токсичным для улиток, до такой степени, что отработанная кофейная гуща (не без кофеина) представляет собой безопасное и мгновенно эффективное средство от улиток и даже моллюскоцидную мульчу для горшечных растений или для других мест, где его запас достаточен. [ нужна цитата ]
Декольтированная улитка ( Rumina decollata ) ловит и поедает садовых улиток, поэтому ее иногда используют в качестве биологического средства борьбы с вредителями . [57] Однако здесь не обошлось без проблем, поскольку декольтевидная улитка с такой же вероятностью нападает и пожирает другие виды брюхоногих моллюсков, которые могут представлять собой ценную часть местной фауны региона.
Cornu aspersum приобрел некоторую популярность в качестве основного ингредиента кремов и гелей для кожи (crema/gel de caracol), продаваемых в США. Эти кремы рекламируются как подходящие для использования при морщинах, шрамах, сухой коже и прыщах, чтобы уменьшить пигментацию, рубцы и морщины. [58]
Секреции Cornu aspersum , вырабатываемые в условиях стресса, обладают регенеративными свойствами кожи благодаря активности антиоксидантной супероксиддисмутазы и глутатион S-трансферазы (GST). Секреции могут стимулировать пролиферацию фибробластов и перестраивать актиновый цитоскелет , стимулировать сборку внеклеточного матрикса и регуляцию активности металлопротеиназ для регенерации поврежденной ткани. [59]
Слизь Cornu aspersum содержит богатый источник веществ, которые можно использовать для лечения биотических заболеваний человека. Из слизи были выделены девять фракций соединений с разной молекулярной массой и протестированы против грамположительных и грамотрицательных штаммов бактерий. Результаты показали, что три фракции проявляют преобладающую антибактериальную активность против грамположительного штамма. [60]
Хотя дальнейшие подтверждающие исследования все еще необходимы, потенциальные преимущества экстрактов или фильтратов секрета улитки были также продемонстрированы на других моделях заболеваний на мышах, включая защитные эффекты против вызванной этанолом язвы желудка [61] и против прогрессирования деменции типа Альцгеймера. [62]
В эту статью включен текст CC-BY-2.0 из ссылки. [38]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )СМИ, связанные с Helix aspersa, на Викискладе?