stringtranslate.com

Непереносимость лактозы

Непереносимость лактозы вызвана пониженной способностью или полной неспособностью переваривать лактозу – сахар, содержащийся в молочных продуктах . [1] Люди различаются по количеству лактозы, которую они могут переносить до появления симптомов. [1] Симптомы могут включать боль в животе , вздутие живота , диарею , метеоризм и тошноту . [1] Эти симптомы обычно появляются через тридцать минут или два часа после еды или питья чего-либо, содержащего лактозу, [1] при этом тяжесть обычно зависит от потребляемого количества. [1] Непереносимость лактозы не вызывает повреждения желудочно-кишечного тракта . [2]

Непереносимость лактозы возникает из-за отсутствия в тонком кишечнике фермента лактазы , расщепляющего лактозу на глюкозу и галактозу . [3] Существует четыре типа: первичные, вторичные, развивающиеся и врожденные. [1] Первичная непереносимость лактозы возникает, когда количество лактазы снижается по мере взросления человека. [1] Вторичная непереносимость лактозы возникает из-за повреждения тонкой кишки. Такая травма может быть результатом инфекции, целиакии , воспалительного заболевания кишечника или других заболеваний. [1] [4] Непереносимость лактозы, развивающаяся в процессе развития, может возникнуть у недоношенных детей и обычно проходит в течение короткого периода времени. [1] Врожденная непереносимость лактозы — чрезвычайно редкое генетическое заболевание , при котором с рождения лактаза вырабатывается мало или вообще не вырабатывается. [1] Снижение выработки лактазы обычно начинается в позднем детстве или раннем взрослом возрасте, [1] но распространенность увеличивается с возрастом. [5]

Диагноз может быть подтвержден, если симптомы исчезнут после исключения лактозы из рациона. [1] Другие вспомогательные тесты включают водородный дыхательный тест и тест на кислотность стула . [1] Другие состояния, которые могут вызывать подобные симптомы, включают синдром раздраженного кишечника , целиакию и воспалительные заболевания кишечника . [1] Непереносимость лактозы отличается от аллергии на молоко . [1] Лечение обычно заключается в уменьшении количества лактозы в рационе, приеме добавок с лактазой или лечении основного заболевания. [1] [6] Обычно люди могут выпить хотя бы одну чашку молока без развития симптомов, но переносятся большие количества, если выпивать их во время еды или в течение дня. [1] [7]

Во всем мире около 65% взрослых страдают от мальабсорбции лактозы. [5] [8] Другие млекопитающие обычно теряют способность переваривать лактозу после отлучения от груди . Непереносимость лактозы — это наследственное состояние всех людей до недавней эволюции персистенции лактазы в некоторых культурах, которая распространяет толерантность к лактозе на взрослую жизнь. [9] Устойчивость лактазы развилась независимо в нескольких популяциях, вероятно, как адаптация к одомашниванию молочных животных около 10 000 лет назад. [10] [11] Сегодня распространенность толерантности к лактозе широко варьируется в зависимости от региона и этнической группы. [5] Способность переваривать лактозу наиболее распространена у людей европейского происхождения и в меньшей степени в некоторых частях Ближнего Востока и Африки. [5] [8] Непереносимость лактозы наиболее распространена среди людей восточноазиатского происхождения (90% непереносимости лактозы) и еврейского происхождения, а также во многих африканских и арабских странах . Традиционные культуры питания отражают местные различия в толерантности [5] , и исторически многие общества адаптировались к низкому уровню толерантности, производя молочные продукты , содержащие меньше лактозы, чем свежее молоко. [12] Медикализация непереносимости лактозы как расстройства объясняется предвзятостью в истории исследований, поскольку большинство ранних исследований проводились среди групп населения, которые обычно толерантны, [9] а также культурной и экономической значимостью и влиянием молока в странах . такие как Соединенные Штаты. [13]

Терминология

Непереносимость лактозы в первую очередь относится к синдрому, проявляющемуся одним или несколькими симптомами при употреблении пищевых веществ, содержащих лактозный сахар . Люди могут иметь непереносимость лактозы в различной степени, в зависимости от тяжести этих симптомов.

Гиполактазия – это термин, специально обозначающий тонкий кишечник, производящий мало фермента лактазы или вообще не вырабатывающий его . [14] Если человек с гиполактазией потребляет сахар лактозы, это приводит к мальабсорбции лактозы . [2] Пищеварительная система не способна перерабатывать лактозу, а непереработанные сахара в кишечнике вызывают симптомы непереносимости лактозы .

Непереносимость лактозы не является аллергией , поскольку это не иммунный ответ, а скорее чувствительность к молочным продуктам, вызванная дефицитом фермента лактазы. Аллергия на молоко , встречающаяся примерно у 2% населения, представляет собой отдельное состояние с отчетливыми симптомами, которые возникают, когда присутствие белков молока вызывает иммунную реакцию. [15]

Признаки и симптомы

Основным проявлением непереносимости лактозы является побочная реакция на продукты, содержащие лактозу (прежде всего молоко), включая вздутие живота и спазмы , метеоризм , диарею , тошноту , урчание и рвоту (особенно у подростков ). Они появляются через полтора-два часа после употребления. [1] Тяжесть этих признаков и симптомов обычно увеличивается с увеличением количества потребляемой лактозы; большинство людей с непереносимостью лактозы могут переносить определенный уровень лактозы в своем рационе без каких-либо побочных эффектов. [16] [17]

Поскольку непереносимость лактозы не является аллергией, она не вызывает симптомов аллергии (таких как зуд, крапивница или анафилаксия ).

Причины

Непереносимость лактозы является следствием лактазной недостаточности, которая может быть генетической (первичная гиполактазия и первичная врожденная алактазия) или обусловленной окружающей средой (вторичная или приобретенная гиполактазия). В любом случае симптомы вызваны недостаточным уровнем лактазы в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки . Лактоза, молекула дисахарида , содержащаяся в молоке и молочных продуктах, не может напрямую всасываться через стенку тонкой кишки в кровоток, поэтому в отсутствие лактазы попадает в толстую кишку в неизмененном виде . [ нужна цитация ] Бактерии в толстой кишке могут метаболизировать лактозу, и в результате ферментации образуется обильное количество газа (смесь водорода , углекислого газа и метана ), который вызывает различные симптомы в брюшной полости. Неабсорбированные сахара и продукты ферментации также повышают осмотическое давление толстой кишки, вызывая увеличение притока воды в кишечник (диарея). [18] [9]

Непереносимость лактозы у младенцев (врожденная недостаточность лактазы) вызвана мутациями в гене LCT. Ген LCT обеспечивает инструкции по выработке лактазы. Считается, что мутации нарушают функцию лактазы, в результате чего у пораженных младенцев наблюдается серьезное нарушение способности переваривать лактозу в грудном молоке или молочной смеси. [19] Непереносимость лактозы во взрослом возрасте является результатом постепенного снижения активности (экспрессии) гена LCT после младенчества, что происходит у большинства людей. Специфическая последовательность ДНК в гене MCM6 помогает контролировать, включен или выключен ген LCT . [20] По крайней мере, несколько тысяч лет назад у некоторых людей развилась мутация в гене MCM6 , которая поддерживает ген LCT включенным даже после прекращения грудного вскармливания. [21] В популяциях с непереносимостью лактозы эта мутация отсутствует. Гены LCT и MCM6 расположены на длинном плече (q) хромосомы 2 в регионе 21. Локус может экспрессироваться как 2q21 . [21] Дефицит лактазы также может быть связан с определенным наследием и варьируется в широких пределах. Исследование, проведенное в 2016 году с участием более 60 000 участников из 89 стран, показало, что региональная распространенность мальабсорбции лактозы составила «64% (54–74) в Азии (кроме Ближнего Востока), 47% (33–61) в Восточной Европе, России и бывших советских республиках. , 38% (ДИ 18–57) в Латинской Америке, 70% (57–83) на Ближнем Востоке, 66% (45–88) в Северной Африке, 42% (13–71) в Северной Америке, 45% ( 19–71) в Океании, 63% (54–72) в Африке к югу от Сахары и 28% (19–37) в северной, южной и западной Европе». [5] По данным Johns Hopkins Medicine, непереносимость лактозы чаще встречается у американцев азиатского происхождения, афроамериканцев, американцев мексиканского происхождения и коренных американцев. [22] Анализ ДНК 94 древних скелетов в Европе и России показал, что мутация толерантности к лактозе появилась около 4300 лет назад и распространилась среди европейского населения. [23]

В некоторых популяциях людей развилась персистенция лактазы , при которой выработка лактазы продолжается и во взрослом возрасте, вероятно, в ответ на преимущества возможности переваривать молоко сельскохозяйственных животных. Некоторые утверждают, что это связано с непереносимостью естественного отбора , отдающего предпочтение людям с устойчивостью к лактазе, но это также согласуется с физиологической реакцией на снижение выработки лактазы, когда в ней нет необходимости, в культурах, в которых молочные продукты не являются доступным источником пищи. [24] Хотя сначала считалось, что популяции в Европе, Индии, Аравии и Африке имеют высокий уровень персистенции лактазы из-за единственной мутации, персистенция лактазы была связана с рядом мутаций, которые произошли независимо. [11] Различные аллели персистенции лактазы развивались как минимум трижды в популяциях Восточной Африки, при этом устойчивость простиралась от 26% в Танзании до 88% у скотоводов беджа в Судане . [25]

Накопление эпигенетических факторов, в первую очередь метилирования ДНК , в расширенной области LCT , включая генный энхансер , расположенный в гене MCM6 рядом с SNP C/T-13910, также может способствовать возникновению непереносимости лактозы у взрослых. [26] [27] Зависимая от возраста экспрессия LCT в кишечном эпителии мышей заключалась в метилировании ДНК в генном энхансере. [27]

Непереносимость лактозы классифицируют в зависимости от ее причин как:

Первичная гиполактазия
Первичная гиполактазия или первичная недостаточность лактазы является генетической, поражает только взрослых и вызвана отсутствием аллеля персистенции лактазы. У людей без аллеля персистенции лактазы организм с течением времени производит меньше лактазы, что приводит к гиполактазии во взрослом возрасте. [2] [28] Частота персистенции лактазы, которая обеспечивает толерантность к лактозе, сильно варьируется во всем мире, с самой высокой распространенностью в Северо-Западной Европе, снижается в Южной Европе и на Ближнем Востоке и является низкой в ​​Азии и большей части Африки, хотя распространен среди скотоводческих популяций Африки. [9]
Вторичная гиполактазия
Вторичная гиполактазия или вторичная недостаточность лактазы, также называемая приобретенной гиполактазией или приобретенной недостаточностью лактазы, вызвана повреждением тонкой кишки . Эта форма непереносимости лактозы может возникать как у младенцев, так и у взрослых с персистирующей лактазой и, как правило, обратима. [29] Это может быть вызвано острым гастроэнтеритом , целиакией , болезнью Крона , язвенным колитом , [30] химиотерапией , кишечными паразитами (такими как лямблии ) или другими причинами окружающей среды. [2] [31] [32] [33]
Первичная врожденная алактазия
Первичная врожденная алактазия, также называемая врожденной недостаточностью лактазы, представляет собой чрезвычайно редкий аутосомно-рецессивный дефект фермента, который предотвращает экспрессию лактазы с рождения. [2] Люди с врожденной недостаточностью лактазы не могут переваривать лактозу с рождения, поэтому не могут переваривать грудное молоко. Этот генетический дефект характеризуется полным отсутствием лактазы (алактазия). Во всем мире зарегистрировано около 40 случаев, в основном ограниченных Финляндией . До 20-го века дети, рожденные с врожденной недостаточностью лактазы, часто не выживали, [2] но уровень смертности снижался благодаря детским смесям , полученным из соевых бобов , и производству безлактозных молочных продуктов. [34]

Диагностика

Чтобы оценить непереносимость лактозы, функция кишечника подвергается сомнению при употреблении в пищу большего количества молочных продуктов, чем может быть легко переварено. Клинические симптомы обычно появляются в течение 30 минут, но могут занять до двух часов, в зависимости от других продуктов питания и занятий. [35] Следует ожидать существенной вариабельности реакции (симптомы тошноты, спазмов, вздутия живота, диареи и метеоризма), поскольку степень и тяжесть непереносимости лактозы варьируются у разных людей. [ нужна цитата ]

Следующий шаг – определить, вызвано ли это первичным дефицитом лактазы или основным заболеванием, вызывающим вторичный дефицит лактазы. [2] Врачи должны исследовать наличие невыявленной целиакии , болезни Крона или других энтеропатий при подозрении на вторичную недостаточность лактазы и исключении инфекционного гастроэнтерита. [2]

Непереносимость лактозы отличается от аллергии на молоко — иммунного ответа на белки коровьего молока. Их можно отличить при диагностике, давая безлактозное молоко, которое не вызывает никаких симптомов в случае непереносимости лактозы, но вызывает ту же реакцию, что и на обычное молоко при наличии аллергии на молоко. У человека могут быть оба состояния. Если необходимо положительное подтверждение, доступны четыре теста. [36]

Водородный дыхательный тест

В водородном дыхательном тесте , самом точном тесте на непереносимость лактозы, после ночного голодания проглатывают 25 граммов лактозы (в растворе с водой). Если лактоза не переваривается, кишечные бактерии метаболизируют ее и производят водород, который вместе с метаном, если он вырабатывается, может быть обнаружен в дыхании пациента с помощью клинического газового хроматографа или компактного твердотельного детектора. Прохождение теста занимает около 2,5 часов. Если уровень водорода в дыхании пациента высок, у него может быть непереносимость лактозы. Этот тест обычно не проводят младенцам и детям очень раннего возраста, поскольку он может вызвать тяжелую диарею. [37]

Тест на толерантность к лактозе

В то же время измерение уровня глюкозы в крови каждые 10–15 минут после приема пищи покажет «плоскую кривую» у людей с мальабсорбцией лактозы, в то время как уровень персистирующей лактазы будет иметь значительную «вершину» с типичным повышением от 50% до 100%. в течение одного-двух часов. Однако из-за необходимости частого взятия проб крови этот подход в значительной степени был заменен тестированием дыхания. [38]

После ночного голодания берут кровь, а затем проглатывают 50 граммов лактозы (в водном растворе). Затем кровь берут повторно через 30 минут, 1 час, 2 часа и 3 часа. Если лактоза не переваривается, уровень глюкозы в крови повысится менее чем на 20 мг/дл. [39]

Тест на кислотность стула

Этот тест можно использовать для диагностики непереносимости лактозы у младенцев, для которых другие формы тестирования рискованны или непрактичны. [40] Младенцу дают пить лактозу. Если у человека имеется толерантность, лактоза переваривается и всасывается в тонком кишечнике; в противном случае он не переваривается и не всасывается и достигает толстой кишки. Бактерии толстой кишки, смешанные с лактозой, вызывают кислотность стула. Стул после приема лактозы проверяют на уровень кислотности. Если стул кислый, у ребенка непереносимость лактозы. [41] pH стула при непереносимости лактозы составляет менее 5,5.

Кишечная биопсия

Биопсия кишечника должна подтвердить дефицит лактазы после обнаружения повышенного содержания водорода в водородном дыхательном тесте. [42] Современные методы позволили провести прикроватный тест, определяющий наличие фермента лактазы на инструментах для эндоскопии верхних отделов желудочно-кишечного тракта. [43] Однако для исследовательских целей, таких как измерение мРНК , требуется специализированная лаборатория.

Хроматография кала на сахар

Хроматографию можно использовать для отделения и идентификации непереваренных сахаров, присутствующих в фекалиях. Хотя лактоза может быть обнаружена в фекалиях людей с непереносимостью лактозы, этот тест не считается достаточно надежным для окончательной диагностики или исключения непереносимости лактозы. [ нужна цитата ]

Генетическая диагностика

Генетические тесты могут быть полезны для определения наличия у человека первичной непереносимости лактозы. Сохранение активности лактазы у взрослых связано с двумя полиморфизмами : C/T 13910 и G/A 22018, расположенными в гене MCM6 . [28] Эти полиморфизмы могут быть обнаружены методами молекулярной биологии в ДНК , экстрагированной из образцов крови или слюны; Доступны генетические наборы, специфичные для этого диагноза. Процедура состоит из извлечения и амплификации ДНК из образца с последующим протоколом гибридизации на полоске. В результате получаются цветные полосы, и в зависимости от различных комбинаций можно будет определить, есть ли у пациента непереносимость лактозы. Этот тест позволяет провести неинвазивную окончательную диагностику. [ нужна цитата ]

Частота

Непереносимость лактозы наиболее распространена среди людей восточноазиатского происхождения, от 70 до 100 процентов людей, живущих в этих сообществах. Непереносимость лактозы также чаще встречается у людей западноафриканского, арабского и еврейского происхождения, тогда как только около 5 процентов людей североевропейского происхождения страдают непереносимостью лактозы. [19]

Управление

Когда непереносимость лактозы вызвана вторичной лактазной недостаточностью, лечение основного заболевания может позволить активности лактазы вернуться к нормальному уровню. [6] У людей с целиакией непереносимость лактозы обычно возвращается или улучшается через несколько месяцев после начала безглютеновой диеты , но может потребоваться временное ограничение лактозы. [4] [44]

Люди с первичной недостаточностью лактазы не могут изменить способность своего организма вырабатывать лактазу. [1] В обществах, где непереносимость лактозы является нормой, она не считается состоянием, требующим лечения. Однако там, где молочные продукты являются более важным компонентом обычного рациона питания, ряд усилий может оказаться полезным. Существует четыре общих принципа борьбы с непереносимостью лактозы: отказ от диетической лактозы, ее замещение для поддержания потребления питательных веществ, регулирование потребления кальция и использование заменителей ферментов. [42] Регулярное употребление молочных продуктов лицами с дефицитом лактазы также может уменьшить симптомы непереносимости, способствуя адаптации бактерий толстой кишки. [45]

Диетическое избегание

Основным способом борьбы с симптомами непереносимости лактозы является ограничение потребления лактозы до уровня, который можно переносить. [46] Лица с дефицитом лактазы различаются по количеству лактозы, которую они могут переносить, [1] и некоторые сообщают, что их переносимость меняется со временем, в зависимости от состояния здоровья и беременности. [47] [48] Однако, как правило, люди с первичной недостаточностью лактазы и без повреждений тонкой кишки обычно могут потреблять не менее 12 граммов лактозы за прием без симптомов или с легкими симптомами, при этом переносятся большие количества. если употреблять во время еды или в течение дня. [1] [48] [45]

Лактоза содержится в основном в молочных продуктах , которые различаются по количеству содержащейся в них лактозы:

Не существует стандартизированного метода измерения содержания лактозы в продуктах питания. [58] Заявленное содержание молочных продуктов в продукте также варьируется в зависимости от производственных процессов и практики маркировки, а коммерческая терминология варьируется в зависимости от языка и региона. [42] В результате абсолютные цифры количества потребляемой лактозы (по весу) могут быть не очень надежными. Кошерные продукты с маркировкой «пареве» или «флейшиг» не содержат молока. Однако если рядом с буквами «K», «U» или другим значком в кружке присутствует буква «D» (что означает «молочные продукты»), то пищевой продукт, скорее всего, содержит сухие вещества молока, [59] хотя это может также просто указывать на продукт. производилось на оборудовании, используемом совместно с другими продуктами, содержащими производные молока.

Лактоза также является коммерческой пищевой добавкой , используемой из-за ее текстуры, вкуса и клейких свойств. Она содержится в добавках, обозначенных как казеин , казеинат , сыворотка , лактосыворотка , сухие вещества молока , модифицированные молочные ингредиенты и т. д . Таким образом , лактоза содержится в таких продуктах, как обработанное мясо ( колбасы / хот-доги , нарезанное мясо, паштеты) . ), [59] порошок соуса, маргарин , [60] нарезанный хлеб , [61] [62] сухие завтраки, картофельные чипсы , [63] обработанные пищевые продукты , лекарства , готовые блюда, заменители еды (порошки и батончики), белковые добавки (порошки и батончики) и даже пиво в стиле молочного стаута . Некоторые соусы для барбекю и жидкие сыры, используемые в ресторанах быстрого питания, также могут содержать лактозу. Лактоза часто используется в качестве основного наполнителя (основного ингредиента) в большинстве твердых лекарств в форме таблеток, отпускаемых по рецепту и без рецепта, хотя на маркировке продукта редко упоминается присутствие «лактозы» или «молока», а также монограммы продукта, предоставляемые фармацевтам, и большинство фармацевтов не знают об очень широком, но широко распространенном использовании лактозы в таких лекарствах, пока не обратятся к поставщику или производителю для проверки. [ нужна цитата ]

Заменители молока

Растительное молоко и его производные, такие как соевое молоко , рисовое молоко , миндальное молоко , кокосовое молоко , молоко из фундука , овсяное молоко , конопляное молоко , молоко из орехов макадамии и арахисовое молоко , по своей сути не содержат лактозы. Варианты продуктов с низким содержанием лактозы и без лактозы часто доступны для замены молочных продуктов для людей с непереносимостью лактозы. [64]

Лактазные добавки

Когда отказ от лактозы невозможен или в тех случаях, когда человек решает потреблять такие продукты, можно использовать ферментные добавки с лактазой. [65] [66]

Ферменты лактазы, аналогичные тем, которые вырабатываются в тонком кишечнике человека , производятся в промышленных масштабах грибами рода Aspergillus . Фермент β-галактозидаза доступен в форме таблеток в различных дозах во многих странах без рецепта. Он хорошо функционирует только в средах с высоким содержанием кислоты, например, в кишечнике человека из-за добавления желудочного сока из желудка. К сожалению, слишком много кислоты может его денатурировать, [67] поэтому его не следует принимать натощак. Кроме того, фермент неэффективен, если он не достигает тонкого кишечника к тому времени, когда попадает проблемная пища. Люди, чувствительные к лактозе, могут экспериментировать со временем и дозировкой, чтобы соответствовать их конкретным потребностям.

Хотя по сути это тот же процесс, что и обычное переваривание лактозы в кишечнике, при прямой обработке молока используется другая разновидность лактазы промышленного производства. Этот фермент, вырабатываемый дрожжами рода Kluyveromyces , действует гораздо дольше, его необходимо тщательно перемешивать с продуктом, и он разрушается даже в слабокислой среде. Его основное применение — производство молочных продуктов без лактозы или с пониженным содержанием лактозы, продаваемых в супермаркетах. [68]

Реабилитация к молочным продуктам

Регулярное употребление молочных продуктов, содержащих лактозу, может способствовать адаптации бактерий толстой кишки, улучшая благоприятный микробиом, что позволяет людям с первичным дефицитом лактазы уменьшить непереносимость и потреблять больше молочных продуктов. [45] [48] [69] Способ вызвать толерантность основан на постепенном воздействии, частом потреблении меньших количеств и распределении в течение дня. [70] Непереносимость лактозы также можно контролировать, употребляя живые культуры йогурта, содержащие лактобактерии , которые способны переваривать лактозу в других молочных продуктах. [71]

Эпидемиология

Оценка процента взрослых людей, способных переваривать лактозу, среди коренного населения Старого Света [72]

Во всем мире около 65% людей испытывают ту или иную форму непереносимости лактозы по мере старения, но существуют значительные различия между группами населения и регионами. Всего лишь 5% жителей северной Европы страдают непереносимостью лактозы, в то время как около 90% взрослых в некоторых частях Азии страдают непереносимостью лактозы. [73]

В странах Северной Европы раннее внедрение молочного животноводства дало селективное эволюционное преимущество людям, которые могли переносить лактозу. Это привело к более высокой частоте толерантности к лактозе в этих странах. Например, предполагается, что почти 100% ирландцев будут толерантны к лактозе. [74] И наоборот, в южных регионах, таких как Африка, молочное животноводство не применялось так рано, и толерантность к потреблению молока не наблюдалась так же, как в Северной Европе. [45] Непереносимость лактозы распространена среди людей еврейского происхождения, а также выходцев из Западной Африки, арабских стран, Греции и Италии. [73] Различные популяции будут представлять определенные генные конструкции в зависимости от эволюционных и культурных предустановок географического региона. [45]

История

Повышение толерантности к лактозе достигалось двумя способами. [75] В некоторых популяциях развились генетические изменения, позволяющие переваривать лактозу: персистенция лактазы . [75] Другие группы населения разработали такие методы приготовления пищи, как ферментация молока. [75]

Устойчивость лактазы у людей возникла относительно недавно (за последние 10 000 лет) среди некоторых популяций. Около 8000 лет назад на территории современной Турции люди стали полагаться на недавно одомашненных животных, которых можно было доить; такие как коровы, овцы и козы. Это привело к более высокой частоте персистенции лактазы. [76] Устойчивость лактазы стала высокой в ​​таких регионах, как Европа, Скандинавия, Ближний Восток и Северо-Западная Индия. Однако у большинства людей во всем мире сохраняется неустойчивость к лактазе . [9] Популяции, которые выращивали животных, не используемых для получения молока, как правило, имеют 90–100 процентов случаев непереносимости лактозы. [77] По этой причине персистенция лактазы представляет некоторый интерес для областей антропологии , генетики человека и археологии , которые обычно используют терминологию генетически обусловленной персистенции/неперсистенции. [78]

Рост производства молочных продуктов и производства молочных продуктов только из коровьего молока варьируется в разных регионах мира, не считая генетической предрасположенности. [45] Процесс превращения молока в сыр датируется более 5200 годом до нашей эры. [79]

Анализ ДНК в феврале 2012 года показал, что Эци страдал непереносимостью лактозы, что подтверждает теорию о том, что непереносимость лактозы все еще была распространена в то время, несмотря на растущее распространение сельского хозяйства и молочного производства. [80]

Генетический анализ показывает, что персистенция лактазы развивалась несколько раз независимо в разных местах, что является примером конвергентной эволюции . [25]

История исследований

Лишь относительно недавно медицина признала мировую распространенность непереносимости лактозы и ее генетических причин. Ее симптомы были описаны еще Гиппократом (460–370 гг. до н.э.) [81] , но до 1960-х годов преобладало предположение, что толерантность является нормой. Непереносимость объяснялась аллергией на молоко, кишечными патогенами или психосоматическими причинами : признавалось, что в некоторых культурах не практиковалось молочное производство, и люди из этих культур часто плохо реагировали на употребление молока. [82] [83] Для этого заблуждения были названы две причины. Во-первых, ранние исследования проводились исключительно на популяциях европейского происхождения, у которых наблюдался необычно низкий уровень непереносимости лактозы [84] и обширная культурная история молочного производства. В результате исследователи ошибочно пришли к выводу, что толерантность является глобальной нормой. Другая причина заключается в том, что о непереносимости лактозы, как правило, занижают: люди с непереносимостью лактозы могут переносить по крайней мере некоторое количество лактозы до того, как у них появятся симптомы, и их симптомы различаются по степени тяжести. Подавляющее большинство людей способны переваривать некоторое количество молока, например, чая или кофе, без каких-либо побочных эффектов. [16] Кисломолочные продукты , такие как сыр, также содержат значительно меньше лактозы, чем простое молоко. Поэтому в обществах, где толерантность является нормой, многие люди с непереносимостью лактозы, которые потребляют лишь небольшое количество молочных продуктов или имеют лишь легкие симптомы, могут не подозревать, что они не могут переваривать лактозу.

В конце концов, в 1960-х годах было признано, что непереносимость лактозы коррелирует с расовой принадлежностью в Соединенных Штатах. [85] [86] [87] Последующие исследования показали, что непереносимость лактозы встречается чаще во всем мире, чем толерантность, [88] [89] [90] [91] [92] и что эта вариация обусловлена ​​генетическими различиями, а не адаптацией. к культурным практикам. [83] [93]

Другие животные

Большинство млекопитающих обычно перестают вырабатывать лактазу и становятся непереносимыми к лактозе после отлучения от груди . [9] Снижение экспрессии лактазы у мышей можно объяснить накоплением метилирования ДНК в гене Lct и соседнем гене Mcm6 . [94]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz «Непереносимость лактозы». НИДДК . Июнь 2014. Архивировано из оригинала 25 октября 2016 года . Проверено 25 октября 2016 г.
  2. ^ abcdefghi Heyman MB (сентябрь 2006 г.). «Непереносимость лактозы у младенцев, детей и подростков». Педиатрия . 118 (3): 1279–86. дои : 10.1542/пед.2006-1721 . PMID  16951027. S2CID  2996092.
  3. ^ Аб Малик, ТФ; Пануганти, КК (январь 2020 г.). "Непереносимость лактозы". (StatPearls [Интернет]) . СтатПерлз. PMID  30335318. НБК532285.
  4. ^ ab Берни Канани Р., Пеццелла В., Аморосо А., Коццолино Т., Ди Скала С., Пассариелло А. (март 2016 г.). «Диагностика и лечение непереносимости углеводов у детей». Питательные вещества . 8 (3): 157. дои : 10.3390/nu8030157 . ПМЦ 4808885 . ПМИД  26978392. 
  5. ^ abcdef Storhaug CL, Fosse SK, Fadnes LT (октябрь 2017 г.). «Страновые, региональные и глобальные оценки мальабсорбции лактозы у взрослых: систематический обзор и метаанализ». «Ланцет». Гастроэнтерология и гепатология . 2 (10): 738–746. дои : 10.1016/S2468-1253(17)30154-1 . ПМИД  28690131.
  6. ^ аб Ванденплас Y (2015). "Непереносимость лактозы". Азиатско-Тихоокеанский журнал клинического питания . 24 (Приложение 1): С9–13. doi :10.6133/apjcn.2015.24.s1.02. ПМИД  26715083.
  7. ^ Сухи Ф.Дж., Браннон П.М., Карпентер Т.О., Фернандес-младший, Гилсанц В., Гулд Дж.Б., Холл К., Хуэй С.Л., Луптон Дж., Меннелла Дж., Миллер Н.Дж., Осганян С.К., Селлмейер Д.Е., Вольф М.А. (февраль 2010 г.). «Заявление конференции по развитию консенсуса NIH: непереносимость лактозы и здоровье». Консенсус NIH и заявления о состоянии науки (Конференция по развитию консенсуса, NIH. Обзор). 27 (2): 1–27. PMID  20186234. Архивировано из оригинала 18 декабря 2016 г.
  8. ^ ab Bayless TM, Браун E, Пейдж DM (май 2017 г.). «Неустойчивость лактазы и непереносимость лактозы». Текущие отчеты гастроэнтерологии . 19 (5): 23. дои : 10.1007/s11894-017-0558-9. PMID  28421381. S2CID  2941077.
  9. ^ abcdef Swallow DM (2003). «Генетика персистенции лактазы и непереносимости лактозы». Ежегодный обзор генетики . 37 : 197–219. doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143820. ПМИД  14616060.
  10. ^ Сегурель Л., Бон С. (август 2017 г.). «Об эволюции персистенции лактазы у человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 18 (1): 297–319. doi : 10.1146/annurev-genom-091416-035340. ПМИД  28426286.
  11. ^ ab Ingram CJ, Mulcare CA, Itan Y, Thomas MG, Swallow DM (январь 2009 г.). «Переваривание лактозы и эволюционная генетика устойчивости лактазы». Генетика человека . 124 (6): 579–91. дои : 10.1007/s00439-008-0593-6. PMID  19034520. S2CID  3329285.
  12. ^ Силаникове, Ниссим; Лейтнер, Габриэль; Мерин, Узи (31 августа 2015 г.). «Взаимосвязь между непереносимостью лактозы и современной молочной промышленностью: глобальные перспективы в эволюционном и историческом контексте». Питательные вещества . 7 (9): 7312–7331. дои : 10.3390/nu7095340 . ПМЦ 4586535 . ПМИД  26404364. 
  13. ^ Уайли, Андреа С. (2004). «Пейте молоко для фитнеса»: культурная политика биологических вариаций человека и потребления молока в Соединенных Штатах». Американский антрополог . 106 (3): 506–517. дои : 10.1525/aa.2004.106.3.506 . JSTOR  3567615.
  14. ^ Лембер М (2012). «Гиполактазия: распространенный дефицит ферментов, приводящий к мальабсорбции и непереносимости лактозы». Польский архив медицины Wewnetrznej . 122 (Приложение 1): 60–4. дои : 10.20452/pamw.1519. ПМИД  23222197.
  15. ^ Bahna SL (декабрь 2002 г.). «Аллергия на коровье молоко против непереносимости коровьего молока». Анналы аллергии, астмы и иммунологии (обзор. Сравнительное исследование). 89 (6 Приложение 1): 56–60. дои : 10.1016/S1081-1206(10)62124-2. ПМИД  12487206.
  16. ^ аб Савайано Д.А., Левитт, доктор медицины (февраль 1987 г.). «Непереносимость молока и микробосодержащие молочные продукты». Журнал молочной науки . 70 (2): 397–406. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(87)80023-1 . ПМИД  3553256.
  17. ^ Мондри Э, Красиньска Б, Возневич М.Г., Држимала-Чиж С.А., Бобковски В., Торлиньска Т., Валковяк Ю.А. (2011). «Толерантность к различным молочным продуктам у пациентов с симптоматической мальабсорбцией лактозы вследствие гиполактазии взрослого типа». Обзор гастроэнтерологии . 5 : 310–315. дои : 10.5114/стр.2011.25381 .
  18. ^ Непереносимость лактозы ~ обзор на eMedicine
  19. ^ ab «Непереносимость лактозы: MedlinePlus Genetics». medlineplus.gov . Проверено 22 марта 2022 г.
  20. ^ Домашний справочник по генетике. «МКМ6». Домашний справочник по генетике . Архивировано из оригинала 4 октября 2013 г.
  21. ^ аб Бенджамин Фелан (23 октября 2012 г.). «Эволюция толерантности к лактозе: почему люди продолжают пить молоко?». Журнал «Сланец» . Архивировано из оригинала 31 августа 2013 года.
  22. ^ «Непереносимость лактозы». Библиотека здоровья Джонса Хопкинса. Архивировано из оригинала 26 февраля 2014 г. Проверено 18 февраля 2014 г.
  23. ↑ Гиббонс, Энн (2 апреля 2015 г.). «Как у европейцев появилась белая кожа». Наука . doi : 10.1126/science.aab2435.
  24. ^ Бежа-Перейра А., Луикарт Г., Англия PR, Брэдли Д.Г., Янн О.К., Берторель Г., Чемберлен А.Т., Нуньес Т.П., Методиев С., Ферран Н., Эрхардт Г. (декабрь 2003 г.). «Гено-культурная коэволюция генов белков молока крупного рогатого скота и генов лактазы человека». Природная генетика . 35 (4): 311–3. дои : 10.1038/ng1263. PMID  14634648. S2CID  20415396.
  25. ^ ab Тишкофф С.А., Рид Ф.А., Ранчиаро А., Войт Б.Ф., Бэббит CC, Сильверман Дж.С., Пауэлл К., Мортенсен Х.М., Хирбо Дж.Б., Осман М., Ибрагим М., Омар С.А., Лема Г., Ньямбо ТБ, Гори Дж., Бампстед С., Притчард Дж.К., Рэй Г.А., Делоукас П. (январь 2007 г.). «Конвергентная адаптация персистенции лактазы человека в Африке и Европе». Природная генетика . 39 (1): 31–40. дои : 10.1038/ng1946. ПМЦ 2672153 . ПМИД  17159977. 
  26. ^ Лабри В., Буске О.Дж., О Э., Джеремиан Р., Птак С., Гасюнас Г. и др. (июнь 2016 г.). «Неустойчивость лактазы обусловлена ​​эпигенетическим старением, зависящим от вариаций ДНК». Структурная и молекулярная биология природы . 23 (6): 566–73. дои : 10.1038/nsmb.3227. ПМЦ 4899171 . ПМИД  27159559. 
  27. ^ ab О, Эдвард; Джеремиан, Ричи; О, Габриэль; Грут, Дэниел; Сушич, Мики; Ли, Кванхо; Фой, Келли; Лэрд, Питер В.; Петронис, Артурас; Лабри, Вивиан (31 января 2017 г.). «Транкрипционная гетерогенность гена лактазы внутри типа клеток связана с эпигеномом». Научные отчеты . 7 (1): 41843. Бибкод : 2017NatSR...741843O. дои : 10.1038/srep41843 . ПМЦ 5282553 . ПМИД  28139744. 
  28. ^ аб Энаттах Н.С., Сахи Т., Савилахти Э., Тервиллигер Дж.Д., Пелтонен Л., Ярвела I (февраль 2002 г.). «Идентификация варианта, связанного с гиполактазией взрослого типа». Природная генетика . 30 (2): 233–7. дои : 10.1038/ng826. PMID  11788828. S2CID  21430931.
  29. ^ «Непереносимость лактозы». Молочный совет Великобритании . Архивировано из оригинала 9 марта 2016 года.
  30. ^ Причины вторичной лактазной недостаточности. Архивировано 31 июля 2016 г. в Wayback Machine.
  31. ^ Лоусон М., Бентли Д., Лифшиц С. (2002). Детская гастроэнтерология и лечебное питание. Лондон: Ремедика. п. 109. ИСБН 978-1-901346-43-5. Архивировано из оригинала 19 декабря 2016 г.
  32. ^ Детская непереносимость лактозы в eMedicine
  33. ^ Свагерти Д.Л., Уоллинг А.Д., Кляйн Р.М. (май 2002 г.). "Непереносимость лактозы". Американский семейный врач . 65 (9): 1845–50. ПМИД  12018807.
  34. ^ Синден А.А., Сатфен Дж.Л. (декабрь 1991 г.). «Диетическое лечение непереносимости лактозы у новорожденных и детей». Журнал Американской диетической ассоциации . 91 (12): 1567–71. дои : 10.1016/S0002-8223(21)01435-8. PMID  1960350. S2CID  32296893.
  35. ↑ Р. Боуэн (28 декабря 2006 г.). «Непереносимость лактозы (неустойчивость лактазы)». Патофизиология пищеварительной системы . Государственный университет Колорадо. Архивировано из оригинала 23 июня 2010 года.
  36. ^ Оливье CE, Лорена С.Л., Паван CR, Дос Сантос РА, Дос Сантос Лима Р.П., Пинто Д.Г., да Силва MD, де Лима Зольнер Р. (2012). «Это просто непереносимость лактозы?». Труды по аллергии и астме . 33 (5): 432–6. дои : 10.2500/aap.2012.33.3584. ПМИД  23026186.
  37. ^ «Тесты и результаты непереносимости лактозы» . ВебМД . Архивировано из оригинала 2 февраля 2014 г.
  38. ^ «Водородный дыхательный тест и непереносимость лактозы». ВебМД. Архивировано из оригинала 16 августа 2017 г. Проверено 19 августа 2017 г.
  39. ^ «Тесты на толерантность к лактозе» . 3 мая 2011 г. Архивировано из оригинала 27 мая 2016 г.
  40. ^ Национальный информационный центр по заболеваниям пищеварительной системы (март 2006 г.). «Непереносимость лактозы. Как диагностируется непереносимость лактозы?». Национальный институт диабета, заболеваний органов пищеварения и почек, Национальные институты здравоохранения. Архивировано из оригинала 25 ноября 2011 г. Проверено 19 ноября 2004 г.
  41. ^ «Тест на кислотность стула». Джей В. Маркс, доктор медицинских наук . Архивировано из оригинала 16 мая 2011 г. Проверено 20 мая 2011 г.
  42. ^ abc Харгроув JL, компакт-диск Берданье (1993). Питание и экспрессия генов . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 978-0-8493-6961-2.[ нужна страница ]
  43. ^ Куокканен М, Мюллюниеми М, Вауконен М, Хельске Т, Кяяриайнен И, Каресвуори С, Линнала А, Харконен М, Ярвеля И, Сиппонен П (июль 2006 г.). «Быстрый тест на основе биопсии для диагностики гиполактазии двенадцатиперстной кишки при эндоскопии верхних отделов желудочно-кишечного тракта». Эндоскопия . 38 (7): 708–12. дои : 10.1055/с-2006-925354. PMID  16761211. S2CID  260130448.
  44. ^ Леви Дж., Бернштейн Л., Зильбер Н. (декабрь 2014 г.). «Целиакия: синдром иммунной дисрегуляции». Современные проблемы здравоохранения детей и подростков (обзор). 44 (11): 324–7. doi :10.1016/j.cppeds.2014.10.002. PMID  25499458. Первоначально снижение уровня активности лактазы и сахаразы может потребовать дальнейших ограничений в питании до тех пор, пока ворсинки не заживут и эти сахара не станут лучше переносятся.
  45. ^ abcdefg Силаникова Н., Лейтнер Г., Мерин У. (август 2015 г.). «Взаимосвязь между непереносимостью лактозы и современной молочной промышленностью: глобальные перспективы в эволюционном и историческом контексте». Питательные вещества (обзор). 7 (9): 7312–31. дои : 10.3390/nu7095340 . ПМЦ 4586535 . ПМИД  26404364. 
  46. ^ «Непереносимость лактозы - Лечение». Национальная служба здравоохранения Великобритании . Архивировано из оригинала 18 июля 2017 года . Проверено 11 августа 2017 г.
  47. ^ Непереносимость лактозы в eMedicine Roy, Баракат, Нвакаква, Шоджаманеш, Хурана, 5 июля 2006 г.
  48. ^ abc Силадьи А (август 2015 г.). «Адаптация к лактозе у людей с неустойчивостью к лактазе: влияние на непереносимость и взаимосвязь между потреблением молочной пищи и оценкой [sic] заболеваний». Питательные вещества (обзор). 7 (8): 6751–79. дои : 10.3390/nu7085309 . ПМЦ 4555148 . ПМИД  26287234. 
  49. ^ «Диета при непереносимости лактозы». Архивировано из оригинала 24 декабря 2005 г.
  50. ↑ Эддлман, Гарольд (25 декабря 2003 г.). «Состав человеческого, коровьего и козьего молока». GoatWorld.com . Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 года.
  51. ^ «Количество лактозы в молочных продуктах». food-intolerance-network.com . Сеть пищевой непереносимости. 21 ноября 2013 года. Архивировано из оригинала 7 сентября 2017 года . Проверено 7 сентября 2017 г.
  52. ^ Пеева (2001). «Состав буйволиного молока. Источники специфического воздействия на отдельные компоненты». Болгарский журнал сельскохозяйственных наук . 7 : 329–35. Архивировано из оригинала 29 августа 2007 г.
  53. ^ Цзян XP, Лю GQ, Ван С, Мао YJ, Сюн YZ (2004). «Наследственность молочных признаков и корреляция с гетерозиготностью у яка» (PDF) . Журнал прикладной генетики . 45 (2): 215–24. PMID  15131352. Архивировано (PDF) из оригинала 7 марта 2008 г.
  54. ^ Регер СП, Комбс ВБ, Коултер С.Т., Кох Р.Б. (1 февраля 1951 г.). «Сравнение сухой сладкосливочной пахты и обезжиренных сухих веществ молока в хлебопечении». Журнал молочной науки . 34 (2): 136–44. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(51)91682-7 .
  55. ↑ Перкинс, Шэрон (19 ноября 2018 г.). «Может ли человек с непереносимостью лактозы съесть немного йогурта и выдержанного сыра?». СФГЕЙТ. Архивировано из оригинала 28 апреля 2015 г.
  56. ^ "Молочные товары: Дом" . Архивировано из оригинала 30 июля 2013 г.
  57. ^ Мутукуммараппан, К; Бисвас, AC; Мецгер, Ле; Капур, Р. (2007). «Влияние характеристик натурального сыра на свойства плавленого сыра». Журнал молочной науки . Метрики сливы X. 90 (4): 1625–1634. дои : 10.3168/jds.2006-746 . PMID  17369202. S2CID  32630538 . Проверено 19 апреля 2022 г.
  58. ^ «Козьи молочные продукты». Архивировано из оригинала 11 ноября 2007 г. Проверено 11 октября 2007 г.
  59. ^ ab «Общие рекомендации по аллергии на молоко». Орегонский университет здравоохранения и науки. Архивировано из оригинала 12 декабря 2012 г.
  60. ^ «Правила по маргарину». Архивировано из оригинала 11 октября 2007 г.
  61. ^ «Обогащенный белый хлеб в Канаде». Канадская ассоциация целиакии. Архивировано из оригинала 3 декабря 2007 г. Проверено 11 октября 2007 г.
  62. ^ Риггс Л.К., Бити А., Джонсон А.Х. (декабрь 1946 г.). «Влияние обезжиренных сухих веществ молока на пищевую ценность хлеба». Журнал молочной науки . 29 (12): 821–9. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(46)92546-5 .
  63. ^ «Бартек, компания по производству пищевых добавок» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. Проверено 11 октября 2007 г.
  64. ^ Тротта Т, Поса Ф, Мори Г, Порро С (2017). «Молочные продукты и их роль в здоровье человека». Достижения в области молочных продуктов . стр. 248–61. дои : 10.1002/9781118906460.ch2f. ISBN 978-1-118-90646-0.
  65. ^ Монтальто М, Курильяно В, Санторо Л, Вастола М, Каммарота Г, Манна Р, Гасбаррини А, Гасбаррини Г (январь 2006 г.). «Управление и лечение мальабсорбции лактозы». Всемирный журнал гастроэнтерологии . 12 (2): 187–91. дои : 10.3748/wjg.v12.i2.187 . ПМК 4066025 . ПМИД  16482616. 
  66. ^ Хэ М, Ян Ю, Бянь Л, Цуй Х (сентябрь 1999 г.). «[Влияние экзогенной лактазы на всасывание лактозы и симптомы ее непереносимости]». Вэй Шэн Янь Цзю = Журнал исследований гигиены (на китайском языке). 28 (5): 309–11. ПМИД  12712706.
  67. ^ О'Коннелл С., Уолш Г. (август 2006 г.). «Физико-химические характеристики коммерческих лактаз, имеющие отношение к их применению для облегчения непереносимости лактозы». Прикладная биохимия и биотехнология . 134 (2): 179–91. дои : 10.1385/ABAB: 134: 2: 179. PMID  16943638. S2CID  22205720.
  68. ^ Беллох, К.; Кероль, А.; Баррио, Э. (01 января 2011 г.), «Дрожжи и плесень | Kluyveromyces spp.», Фуки, Джон В. (редактор), Энциклопедия молочных наук (2-е изд.), Сан-Диего: Academic Press, стр. 754–764, ISBN 978-0-12-374407-4, получено 14 января 2022 г.
  69. ^ Талли, Стив (1998). «Непереносимость лактозы? Пейте больше молока» (PDF) . Журнал «Сельское хозяйство» . Том. 1, нет. 2. п. 2. Архивировано (PDF) из оригинала 4 сентября 2006 г.Стив Талли
  70. ^ Гренов Б., Бриенд А., Сангилд П.Т., Тиманн Т., Риттер М.Х., Хотер А.Л., Мёлгаард С., Микаэльсен К.Ф. (март 2016 г.). «Недоедающие дети и молочная лактоза». Бюллетень по еде и питанию . 37 (1): 85–99. дои : 10.1177/0379572116629024 . PMID  26893059. S2CID  39762161.
  71. ^ «Научное заключение об обосновании заявлений о пользе для здоровья, связанных с живыми йогуртовыми культурами и улучшенным перевариванием лактозы (ID 1143, 2976) в соответствии со статьей 13 (1) Регламента (ЕС) № 1924/2006». Журнал EFSA . 8 (10). 2010. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1763 .
  72. ^ Итан Ю, Джонс Б.Л., Ингрэм С.Дж., Своллоу Д.М., Томас М.Г. (февраль 2010 г.). «Всемирная корреляция фенотипа и генотипов персистенции лактазы». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 36. дои : 10.1186/1471-2148-10-36 . ПМЦ 2834688 . ПМИД  20144208. 
  73. ^ ab «Непереносимость лактозы». Домашний справочник по генетике . Архивировано из оригинала 19 ноября 2016 года . Проверено 18 ноября 2016 г.
  74. ^ Итан, Юваль; Джонс, Бриони Л; Ингрэм, Кэтрин Дж. Э.; Ласточка, Даллас М; Томас, Марк Дж. (2010). «Всемирная корреляция фенотипа и генотипов персистенции лактазы». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 36. дои : 10.1186/1471-2148-10-36 . ПМЦ 2834688 . ПМИД  20144208. 
  75. ^ abc Шнорр С.Л., Санкаранарайанан К., Льюис С.М., Уориннер С. (декабрь 2016 г.). «Взгляд на эволюцию человека на основе древних и современных исследований микробиома». Текущее мнение в области генетики и развития . 41 : 14–26. дои :10.1016/j.gde.2016.07.003. ПМЦ 5534492 . ПМИД  27507098. 
  76. ↑ Томпсон, Хелен (28 декабря 2012 г.). «Эволюционный детектив: как люди развили толерантность к лактозе?». NPR.org . Проверено 14 ноября 2019 г.
  77. ^ Молитесь, В. Стивен (2000). «Непереносимость лактозы: норма среди народов мира» (PDF) . Американский журнал фармацевтического образования . 64 (2): 205–207. ProQuest  211177586. Архивировано из оригинала (PDF) 30 апреля 2021 г. Проверено 20 ноября 2019 г.
  78. ^ Карри А (август 2013 г.). «Археология: молочная революция». Природа . 500 (7460): 20–2. Бибкод : 2013Natur.500...20C. дои : 10.1038/500020a . PMID  23903732. S2CID  4315860.
  79. ^ МакКлюр С.Б., Мэгилл С., Подруга Е., Мур А.М., Харпер Т.К., Каллетон Б.Дж. и др. (2018). «Значения δ13C, специфичные для жирных кислот, свидетельствуют о том, что самое раннее производство средиземноморского сыра произошло 7200 лет назад». ПЛОС ОДИН . 13 (9): e0202807. Бибкод : 2018PLoSO..1302807M. дои : 10.1371/journal.pone.0202807 . ПМК 6124750 . ПМИД  30183735. 
  80. ^ Келлер А, Грефен А, Болл М, Мацас М, Буагерен В, Майкснер Ф, Лейдингер П, Бакес С, Хайрат Р, Форстер М, Стаде Б, Франке А, Майер Дж, Спенглер Дж, Маклафлин С, Шах М, Ли C, Харкинс Т.Т., Сартори А., Морено-Эстрада А., Хенн Б., Сикора М., Семино О., Кьярони Дж., Рутси С., Майрес Н.М., Кабрера В.М., Андерхилл П.А., Бустаманте КД, Вигл Э.Э., Самаделли М., Чиполлини Г., Хаас Дж., Катус Х., О'Коннор Б.Д., Карлсон М.Р., Медер Б., Блин Н., Миз Э., Пуш СМ., Зинк А. (2012). «Новое понимание происхождения и фенотипа тирольского ледяного человека, полученное с помощью полногеномного секвенирования». Нат Коммун . 3 : 698. Бибкод : 2012NatCo...3..698K. дои : 10.1038/ncomms1701 . PMID  22426219. S2CID  29041624.
  81. ^ Уилсон Дж. (декабрь 2005 г.). «Непереносимость молока: непереносимость лактозы и аллергия на белок коровьего молока». Обзоры ухода за новорожденными и младенцами . 5 (4): 203–7. дои : 10.1053/j.nainr.2005.08.004.
  82. ^ Ауриккио С., Рубино А., Ландольт М., Семенца Г., Прадер А. (август 1963 г.). «Изолированная кишечная лактазная недостаточность у взрослых». Ланцет . 2 (7303): 324–6. дои : 10.1016/s0140-6736(63)92991-x. ПМИД  14044269.
  83. ^ ab Simoons FJ (декабрь 1969 г.). «Первичная непереносимость лактозы у взрослых и привычка к доению: проблема биологических и культурных взаимосвязей. I. Обзор медицинских исследований». Американский журнал пищеварительных заболеваний . 14 (12): 819–36. дои : 10.1007/bf02233204. PMID  4902756. S2CID  22597839.
  84. ^ Итан Ю, Джонс Б.Л., Ингрэм С.Дж., Своллоу Д.М., Томас М.Г. (февраль 2010 г.). «Всемирная корреляция фенотипа и генотипов персистенции лактазы». Эволюционная биология BMC . 10:36 . дои : 10.1186/1471-2148-10-36 . ПМЦ 2834688 . ПМИД  20144208. 
  85. ^ Bayless TM, Розенсвейг NS (сентябрь 1966 г.). «Расовые различия в частоте дефицита лактазы. Исследование непереносимости молока и дефицита лактазы у здоровых взрослых мужчин». ДЖАМА . 197 (12): 968–72. дои : 10.1001/jama.1966.03110120074017. ПМИД  5953213.
  86. ^ Валлийский JD, Рорер В., Кнудсен КБ, Паустиан Ф.Ф. (1967). «Изолированный лактазный дефицит: корреляция лабораторных исследований и клинических данных». Архив внутренней медицины . 120 (3): 261–269. doi : 10.1001/archinte.1967.00300030003003.
  87. ^ Хуан СС, Bayless TM (апрель 1968 г.). «Непереносимость молока и лактозы у здоровых жителей Востока». Наука . 160 (3823): 83–4. Бибкод : 1968Sci...160...83H. doi : 10.1126/science.160.3823.83-a. PMID  5694356. S2CID  33249040.
  88. ^ Кук Г.К., Каджуби С.К. (апрель 1966 г.). «Племенная заболеваемость дефицитом лактазы в Уганде». Ланцет . 1 (7440): 725–9. дои : 10.1016/s0140-6736(66)90888-9. ПМИД  4159716.
  89. ^ Джерски Дж., Кинсли Р.Х. (1967). «Дефицит лактазы у южноафриканских банту». Южноафриканский медицинский журнал . 41 (46): 1194–6. ПМИД  6080167.
  90. ^ Болин Т.Д., Крейн Г.Г., Дэвис А.Е. (ноябрь 1968 г.). «Непереносимость лактозы у различных этнических групп Юго-Восточной Азии». Австралазийские анналы медицины . 17 (4): 300–6. дои : 10.1111/imj.1968.17.4.300. ПМИД  5701921.
  91. ^ Флатц Г., Саенгудом С., Сангуанбхохай Т. (февраль 1969 г.). «Непереносимость лактозы в Таиланде». Природа . 221 (5182): 758–9. Бибкод : 1969Natur.221..758F. дои : 10.1038/221758b0. PMID  5818369. S2CID  4201371.
  92. ^ Эллиотт Р.Б., Максвелл Г.М., Ваусер Н. (январь 1967 г.). «Нарушение переваривания лактозы у детей австралийских аборигенов». Медицинский журнал Австралии . 1 (2): 46–9. doi : 10.5694/j.1326-5377.1967.tb21011.x. PMID  6016903. S2CID  44475025.
  93. ^ Flatz G, Rotthauwe HW (1971). «Доказательства против пищевой адаптации толерантности к лактозе». Гумангенетика . 13 (2): 118–25. дои : 10.1007/bf00295793. PMID  5114667. S2CID  33253438.
  94. ^ О Э, Джеремиан Р, О Дж, Грут Д, Сьюсик М, Ли К и др. (январь 2017 г.). «Транкрипционная гетерогенность гена лактазы внутри типа клеток связана с эпигеномом». Научные отчеты . 7 : 41843. Бибкод : 2017NatSR...741843O. дои : 10.1038/srep41843. ПМЦ 5282553 . ПМИД  28139744. 

Внешние ссылки