Эхо -попугай ( Psittacula eques ) — вид попугаев , эндемичный для Маскаренских островов Маврикия и бывшего Реюньона . Это единственный живой аборигенный попугай Маскаренских островов; все остальные вымерли из -за деятельности человека. Были признаны два подвида : вымерший реюньонский попугай (долгое время известный только по описаниям и иллюстрациям) и современный эхо-попугай, иногда известный как маврикийский попугай . Связь между двумя популяциями была исторически неясной, но исследование ДНК 2015 года определило, что они являются подвидами одного и того же вида, сравнив ДНК эхо-попугаев с одной шкуркой, предположительно от реюньонского попугая, но также было высказано предположение, что они не представляют собой разные подвиды. Поскольку он был назван первым, для вида используется биномиальное название реюньонский попугай; Подвид Реюньона, таким образом, стал P. eques eques , в то время как подвид Маврикия стал P. eques echo . Их ближайшим родственником был вымерший попугай Ньютона с Родригеса , и все три сгруппированы среди подвидов розовокольчатого попугая (от которого они отделились) Азии и Африки.
Длина попугая-эхо составляет 34–42 см (13–17 дюймов), вес — 167–193 г (5,9–6,8 унций), размах крыльев — 49–54 см (19–21 дюйм). Обычно он зеленый (самка в целом темнее) и имеет два воротника на шее; у самца один черный и один розовый воротник, а у самки один зеленый и один нечеткий черный воротник. Верхний клюв самца красный, а нижний черно-коричневый; верхний клюв самки черный. Кожа вокруг глаз оранжевая, а ноги серые. У молодых особей клюв красно-оранжевый, который становится черным после оперения , а неполовозрелые птицы похожи на самку. У попугая Реюньона был полностью розовый воротник вокруг шеи, тогда как у подвида Маврикия он сужается к спине. Родственный розово-кольчатый попугай, завезенный на Маврикий, похож, хотя немного отличается окраской и меньше. Эхо-попугай имеет широкий диапазон вокализации , наиболее распространенный из которых звучит как "чаа-чаа, чаа-чаа".
Поскольку вид ограничен лесами с местной растительностью, его распространение в основном ограничено национальным парком Black River Gorges на юго-западе Маврикия. Он древесный и держится навеса , где он питается и отдыхает. Он гнездится в естественных полостях в старых деревьях, и кладки обычно состоят из двух-четырех белых яиц. Самка высиживает яйца, в то время как самец кормит ее, а детенышей высиживает самка. Не все пары строго моногамны , поскольку известно, что размножение происходит между самками и «вспомогательными самцами». Эхо-попугай в основном питается плодами и листьями местных растений, хотя было замечено, что он питается и интродуцированными растениями. Попугай Реюньона, вероятно, вымер из-за охоты и вырубки лесов , и последний раз был зарегистрирован в 1732 году. Попугай эхо также был объектом охоты первых посетителей Маврикия, и из-за разрушения и изменения его естественной среды обитания его численность сокращалась в течение 20-го века, достигнув всего лишь восьми-двенадцати особей в 1980-х годах, когда его называли «самым редким попугаем в мире». Интенсивные усилия по разведению в неволе, начавшиеся в 1990-х годах, спасли птицу от вымирания; вид был понижен с находящегося под угрозой исчезновения до находящегося под угрозой исчезновения в 2007 году, а популяция достигла 750 птиц к 2019 году, после чего он был классифицирован как уязвимый .
Зелёные попугаи упоминаются в отчётах ранних путешественников на Маскаренские острова Реюньон и Маврикий. Впервые они были зарегистрированы на Реюньоне в 1674 году французским путешественником Сьером Дюбуа , а на Маврикии в 1732 году французским инженером Жаном-Франсуа Шарпантье де Коссиньи. Зелёных попугаев Реюньона называли perruche à double collier («попугай с двойным воротником») французские натуралисты Матюрен Жак Бриссон в 1760 году, граф де Бюффон в 1770–1783 годах и Франсуа Левайян в 1801–1805 годах, которые описали их по образцам, попавшим во Францию. В 1783 году голландский натуралист Питер Боддарт придумал научное название Psittacus eques , основанное на иллюстрации французского художника Франсуа-Николя Мартине , которая сопровождала описание птицы Реюньон в его работе Histoire Naturelle . Видовое название eques на латыни означает «всадник» и относится к военным цветам французского кавалериста. Пластина Мартине была нарисована с образца, который был частью коллекции в Кабинете Обри в Париже, а пластина является типовой иллюстрацией . Были ли современные иллюстрации основаны на живых или чучелах, неизвестно; хотя, поскольку все они показывают разные позы, это говорит о том, что существовало несколько образцов, если они были верхом. Также не ясно, были ли описания из Франции основаны на разных или тех же импортированных образцах, и сколько из них достигли Европы. Левайян знал о двух образцах, и могло существовать до пяти. [3] [4]
Зелёные попугаи Маврикия и Реюньона обычно рассматривались вместе в исторической литературе, и их истории, следовательно, были запутаны. [5] В 1822 году британский орнитолог Джон Латам перечислил попугаев Реюньона (и «других частей той же широты») как разновидность розовокольчатого попугая , которого он назвал Psittica torquata , основываясь на названии, придуманном Бриссоном. [6] В 1876 году британские орнитологи и братья Альфред и Эдвард Ньютон указали, что орнитофауна Реюньона и Маврикия в целом отличается друг от друга, и что это может быть также верно и для попугаев. Они предложили новое название Palaeornis echo для маврикийского вида (отсылая к Эхо , нимфе в греческой мифологии ), отметив при этом, что он очень похож на к тому времени вымерший вид с Реюньона (который сохранил название Palaeornis eques ). [7] [4] Итальянский орнитолог Томмазо Сальвадори снова объединил эти два вида в 1891 году, указав только Маврикий в качестве места обитания. В 1907 году британский зоолог Уолтер Ротшильд поддержал разделение двух видов на основании того, что другие птицы Реюньона и Маврикия были разными, отметив при этом, что неизвестно, чем они отличались. [8] Американский орнитолог Джеймс Л. Питерс в 1937 году включил попугая Маврикия в список подвидов розово-кольчатого попугая ( Psittacula krameri ); P. k. echo . Таким образом, он заменил название рода Palaeornis на Psittacula , к которому он также отнес и других современных попугаев Азии и Африки. [9] В 1967 году американский орнитолог Джеймс Гринуэй считал попугаев Маврикия и Реюньона подвидами розовокольчатого попугая и счёл вероятным, что они отличаются друг от друга, если только птицы на Реюньоне просто не были завезены , хотя как — неизвестно. [10]
В книге 1987 года о маскаренских птицах британский эколог Энтони С. Чик заявил, что попугаи Маврикия и Реюньона, по-видимому, принадлежали к одному и тому же виду. [3] В той же публикации (глава, которая была одним из немногих исследований биологии эхо-попугаев) британский биолог по охране природы Карл Г. Джонс отметил, что попугаи западной части Индийского океана , вероятно, произошли от индийских александрийских попугаев ( P. eupatria ), теряя характеристики этой птицы по мере своего дальнейшего распространения. Джонс также сообщил о старой шкуре попугая, возможно, с Реюньона, в Королевском музее Шотландии в Эдинбурге ( шкура для исследования, каталогизированная как образец NMS.Z 1929.186.2). Первоначально часть коллекции французского таксидермиста Луи Дюфрена , она была куплена Университетским музеем Эдинбурга (который позже стал Королевским музеем) в 1819 году вместе с остальной частью его естественной истории. Оригинальная этикетка образца ссылалась конкретно на пластину Левайяна «perruche a double collier », проиллюстрированную французским художником Жаком Баррабаном , которая должна была изображать попугая Реюньона. Джонс предупредил, что данные о сборе таких ранних образцов не всегда могут быть надежными, и что кожа могла быть привезена с Маврикия. Неизвестно, была ли эдинбургская кожа основой для иллюстрации типа Мартине. Джонс не нашел кожу особенно отличной от кожи современных эхо-попугаев (или старых французских описаний), основываясь на изучении фотографий. Он согласился с предыдущими авторами, что попугаи Маврикия и Реюньона принадлежали к одному и тому же виду ( P. eques , самое старое название), но что их следует рассматривать отдельно на уровне подвида (как P. eques eques и P. eques echo ) из-за отсутствия дополнительной информации о вымершей птице. [11] [4] [12]
Живой попугай Маврикия упоминается под английским общим названием «echo parakeet» с 1970-х годов, основанным на научном названии, а также его называют маврикийским попугаем. [12] [13] Местное маврикийское название — cateau vert , kato или katover (происходит от французского). [11] [7] Популяция Реюньона упоминается как реюньонский попугай и реюньонский кольцевидный попугай, но также включается под общим названием эхо-попугай. [4] [12]
В 2004 году британский генетик Джим Дж. Грумбридж и его коллеги исследовали ДНК попугаев Psittacula , чтобы определить их эволюционные связи, и обнаружили, что эхо-попугай отделился от индийского подвида розово-кольчатого попугая ( P. k. borealis ), а не от африканского подвида ( P. k. krameri ). Они обнаружили, что эхо-попугай отделился относительно недавно по сравнению с другими видами Psittacula , между 0,7 и 2,0 миллионами лет назад, что, по-видимому, совпадает с вулканической бездеятельностью на Маврикии между 0,6 и 2,1 миллионами лет назад. Таким образом, предки эхо-попугая могли мигрировать на юг из Индии через Индийский океан и прибыли во время формирования острова. Авторы предупредили, что их интерпретации ограничены отсутствием ДНК вымершего сейшельского попугая ( P. wardi ) и попугая Ньютона ( P. exsul ) с других островов Индийского океана. [14]
В 2007 году британский палеонтолог Джулиан П. Хьюм на основе морфологических данных обнаружил, что эхо-попугай более тесно связан с александрийским попугаем, чем с розово-кольчатым попугаем. Он отметил, что скелетная анатомия эхо-попугая в основном известна по ископаемым костям, поскольку это был маврикийский попугай, наиболее часто встречающийся в пещерных отложениях, и что скелеты редко встречаются в музейных коллекциях. Хьюм указал, что многие птицы, эндемичные для Маскаренских островов, произошли от южноазиатских предков, и что южноазиатское происхождение вероятно и для попугаев. Уровень моря был ниже в плейстоцене , поэтому перемещение видов на изолированные острова было возможным. Несмотря на то, что большинство маскаренских попугаев плохо изучены, ископаемые останки показывают, что у них были такие общие черты, как увеличенные головы и челюсти, уменьшенные грудные элементы и крепкие элементы ног. Хьюм предположил, что они имеют общее происхождение в пределах радиации Psittaculini , основываясь на морфологических особенностях и том факте, что попугаи Psittacula сумели колонизировать множество изолированных островов в Индийском океане. [4] В 2008 году Чик и Хьюм предположили, что эта группа могла вторгаться в эту область несколько раз, поскольку многие виды были настолько специализированы, что они могли разойтись на островах с горячими точками до того, как Маскаренские острова вышли из моря. [15]
Исследование ДНК 2011 года британским биологом Самитом Кунду и его коллегами обнаружило, что образцы эхо-попугая сгруппированы между двумя подвидами розово-кольчатого попугая, P. k. krameri и P. k. borealis . Они предположили, что, поскольку некоторые виды островов Индийского океана рано разошлись в своих кладах , включая эхо-попугая в пределах P. krameri , Африка и Азия могли быть колонизированы оттуда, а не наоборот. Они обнаружили, что эхо-попугай разошелся между 3,7 и 6,8 миллионами лет назад, что, если это верно, может означать, что видообразование произошло до образования Маврикия. Эти исследователи не смогли извлечь ДНК из образца из Эдинбурга. [16]
В 2015 году британскому генетику Хейзел Джексон и его коллегам удалось получить ДНК из подушечки пальца особи из Эдинбурга и сравнить ее с особями с Маврикия. Они обнаружили, что в пределах клады P. krameri попугай Ньютона с Родригеса был предком попугаев Маврикия и Реюньона, отделившись от них 3,82 миллиона лет назад, а последние два разошлись всего 0,61 миллиона лет назад, отличаясь друг от друга на 0,2%. Исследователи пришли к выводу, что низкий уровень расхождения между популяциями Маврикия и Реюньона согласуется с тем, что они различаются на подвидовом уровне. Следующая кладограмма показывает филогенетическое положение подвидов Маврикия и Реюньона, согласно Джексону и его коллегам, 2015: [17]
В 2018 году американский орнитолог Кайя Л. Провост и коллеги обнаружили, что виды маскаренских попугаев ( Mascarinus mascarinus ) и Tanygnathus группируются в пределах рода Psittacula , что делает этот род парафилетическим (неестественная группировка), и заявили, что это является аргументом в пользу разделения последнего рода. [18] Чтобы решить эту проблему, немецкий орнитолог Михаэль П. Браун и его коллеги в 2019 году предложили разделить род Psittacula на несколько родов. Они поместили эхо-попугая в новый род Alexandrinus вместе с его ближайшими родственниками — попугаем Ньютона и розово-кольчатым попугаем. [19] [20]
Чик и голландский орнитолог Джастин Дж. Ф. Дж. Янсен заявили в 2016 году, что эдинбургский экземпляр не имеет четкой информации о происхождении и что он, возможно, был собран на Маврикии (только один из других образцов птиц Дюфрена был с Реюньона, в то время как несколько были с Маврикия). Они отметили, что, в отличие от современных маврикийских образцов, розовое шейное кольцо эдинбургского образца продолжалось непрерывно вокруг задней части шеи, подобно тому, что описали Бюффон и Левайян, но то, откуда был описан образец Левайян, было неясно. Они заявили, что генетические различия между образцами не обязательно были подвидовыми, но поскольку маврикийские образцы были намного более поздними, чем эдинбургский образец, сходство первых образцов могло быть связано с генетическим бутылочным горлышком , возникшим в результате резкого сокращения популяции Маврикия в 19 веке. Они пришли к выводу, что предположение по умолчанию должно заключаться в том, что он прибыл с Реюньона. Они также обратили внимание на обычно упускаемый из виду, немаркированный набросок французского художника Поля Филиппа Сангвина де Жоссиньи, датируемый примерно 1770 годом, на котором изображен попугай с кольчатой шеей и воротником, охватывающим шею, который, по их мнению, мог быть с любого из островов. [21] В 2017 году Хьюм согласился, что эдинбургский экземпляр мог быть с Маврикия. Он заявил, что генетические различия могут быть вызваны изменчивостью внутри популяции там, и указал, что некоторые другие виды птиц мигрируют между Маврикием и Реюньоном. [22]
Также в 2017 году австралийский орнитолог Джозеф М. Форшоу согласился, что популяции Маврикия и Реюньона были субвидовыми различиями и что эдинбургский экземпляр был с Реюньона и должен быть обозначен как неотип P. eques . [23] В следующем году Джонс и его коллеги, включая авторов исследований ДНК, Хьюма и Форшоу, поддержали идентификацию эдинбургского экземпляра как реюньонского попугая и субвидовую дифференциацию между популяциями. Они обнаружили, что экземпляр отличался от всех исследованных маврикийских экземпляров тем, что имел полностью розовый воротник вместо зазора на задней части шеи, особенность, подчеркнутая Бриссоном, Буффоном и Левайяном в их описаниях реюньонского попугая, но не очевидная на фотографиях, увиденных Джонсом в 1980-х годах. Поскольку популяции на островах обычно имеют меньшее генетическое разнообразие, чем популяции на континентах, они заявили, что низкий уровень дифференциации между образцами Маврикия и Реюньона был бы ожидаемым. Они сочли возможным, что на рисунке Жоссиньи изображен реюньонский попугай. [12]
В 2020 году Янсен и Чик указали, что таблица Марине, которая служит типовой иллюстрацией P. eques, значительно отличается по окраске между копиями (например, у некоторых есть желтый цвет на верхней части груди, а у других — нет). Они пришли к выводу, что они были раскрашены вручную разными людьми по неопознанной мастер-таблице Мартине, но поскольку невозможно установить, какая из копий точно представляет изображенный ими экземпляр, Янсен и Чик сочли более безопасным полагаться на описание Бриссона. [24] В 2021 году Янсен и Чик обнаружили, что вариация оперения, наблюдаемая у самцов на Маврикии, достаточно широка, чтобы охватить то, что известно из описаний, иллюстраций и кожи с Реюньона. Поэтому они пришли к выводу, что две популяции принадлежат к одному виду без подвидов. Они также обнаружили, что не было никаких доказательств, которые бы надежно подтверждали, на каком острове была собрана шкура Эдинбурга, и что поскольку французским энциклопедистам было неизвестно, что эхо-попугаи также обитают на Маврикии, птицы, соответствующие их описаниям, были по умолчанию отнесены к Реюньону. [25]
Генетическое исследование 2022 года, проведенное бразильским орнитологом Александром П. Сельватти и его коллегами, подтвердило более ранние исследования в отношении взаимоотношений между Psittacula , маскаренским попугаем и Tanygnathus . Они предположили, что Psittaculinae возникли в Австрало-Тихоокеанском регионе (тогда часть суперконтинента Гондвана ) , и что предковая популяция линии Psittacula – Mascarinus была первыми попугаями в Африке к концу миоцена (8–5 миллионов лет назад) и колонизировала Маскаренские острова оттуда. [26]
Длина попугая-эхо составляет 34–42 см (13–17 дюймов), а вес — 167–193 г (5,9–6,8 унций), что делает его меньше других, ныне вымерших, маврикийских попугаев. Размах крыльев составляет 49–54 см (19–21 дюйм), длина каждого крыла составляет 177–190 мм (7,0–7,5 дюйма), хвост — 164–200 мм (6,5–7,9 дюйма), клюв — 21–23 мм (0,83–0,91 дюйма), а цевка — 20–22 мм (0,79–0,87 дюйма). Самка в среднем несколько меньше самца. [12] [4] [23] Он, как правило, зеленый, с более темной спиной и желтоватой нижней стороной. Самец светлее, а самка темнее в целом. На шее у него два кольцевых воротника, которые неполные и не сходятся сзади. У самца один черный и один розовый воротник, который сбоку выглядит в форме полумесяца, и имеет синее налет над ним. У самки нечеткий черный воротник и зеленый воротник, который становится темно-зеленым на щеках и желто-зеленым на задней части шеи. У самца черная узкая линия, идущая от восковицы к глазу. Внешние первостепенные перья некоторых самцов имеют синий оттенок. Верхняя часть клюва взрослого самца ярко-красная, нижняя — черно-коричневая, а верхняя часть клюва самки темная, почти черная. Радужка желтая , варьирующаяся от бледной до зеленоватой, но также были отмечены особи с розовой или белой радужкой. Кожа вокруг глаз оранжевая, а ноги серые, варьирующиеся от зеленоватой до черноватой. [11] [12] [23] Клюв у молоди красно-оранжевый, похожий на клюв взрослого самца, до тех пор, пока не пройдет два-три месяца после того, как он оперится , после чего он станет черным, похожим на клюв взрослой самки. Неполовозрелая особь похожа на самку. [14] [13]
На основании единственного известного образца и современных отчетов считается, что самец вымершего подвида Реюньон был в целом похож на самца с Маврикия, но отличался немного большими размерами: каждое крыло было длиной 193 мм (7,6 дюйма), а клюв — 24,5 мм (0,96 дюйма). Розовый воротник полностью охватывал его шею, тогда как у подвида Маврикия он сужается и оставляет зазор на задней части шеи. Подвид Реюньон также, по-видимому, имел более темные нижние части. [12] Эхо-попугай очень похож на родственного розово-кольчатого попугая (который был завезен на Маврикий, что делает возможной путаницу), хотя зеленое оперение первого темнее и насыщеннее, его затылок имеет голубоватый оттенок, а его хвост зеленее сверху и короче. Самка похожа на розово-кольчатого попугая, но темнее и более изумрудно-зеленого. В отличие от эхо-попугая, розово-кольчатый попугай не демонстрирует половой диморфизм в цвете клюва. Эхо-попугай также более коренастый и примерно на 25% больше по размеру тела и весу, чем розово-кольчатый попугай. Эхо-попугай имеет сравнительно более короткие, широкие и округлые крылья, чем другие виды Psittacula , а также более короткий и широкий хвост. [13] [14] [27]
Эхо-попугай имеет широкий спектр вокализации , и наиболее вокальный перед ночевкой вечером. Они вокализируют весь год, но больше в период размножения. Наиболее распространенный вокализация - это контактный призыв, низкий, носовой пронзительный крик, звучащий как "чаа-чаа, чаа-чаа" (также транслитерируемый как "чаа-чоа" или "каах"), который издается поодиночке или быстрой серией, примерно два раза в секунду. Полетный призыв очень похож на контактный призыв. Существует более высокий по тону крик возбуждения или тревоги , который звучит как "чи-чи-чи-чи" три или четыре раза в секунду, обычно издаваемый во время полета с неглубокими, быстрыми взмахами крыльев. Когда он потревожен или напуган, он может издать короткий, резкий призыв "ковчег". Он издает более мелодичные щебетания и свисты, когда сидит. Глубокое, тихое мурлыканье «верр-верр» и «прр-рр-рр» также было слышно в двух случаях от самки, приземлившейся на дерево. Брачный зов можно услышать между сентябрем и декабрем. Они также «рычат», когда злятся, подобно другим попугаям. Голос эхо-попугая сильно отличается от голоса розово-кольчатого попугая, у которого более высокие, быстрые и «возбужденные» звуки, и их крики невозможно спутать. [11] [28] [13]
Эхо-попугай в настоящее время ограничен лесными районами Маврикия с местной растительностью, которая покрывает менее 2% Маврикия по состоянию на 2017 год, а именно национальным парком Black River Gorges на юго-западе. Они занимают всего около 40 квадратных километров (15 квадратных миль) и регулярно используют около половины этой площади. [11] [1] [23] В парке есть четыре северные популяции (в ущельях Black River) и две южные (в лесу Bel Ombre). [29] В горном лесу они предпочитают большие, зрелые деревья, такие как Canarium paniculatum , Syzygium contractum , Mimusops maxima , Labourdonnaisia sp. Другие важные районы кормления включают низменные, промежуточные и кустарниковые леса . Существуют ежегодные колебания в том, как часто эхо-попугайчики встречаются в их местах обитания, что отражает плотность популяции. Хотя распространение вида связано с местными лесами, его численность и распространение уменьшаются по мере их уничтожения, несколько ранних отчетов указывают на то, что его распространение всегда было редким. Эхо-попугай также раньше встречался в сильно деградировавших районах, которые поэтому были покрыты лишь небольшим количеством леса. [11] Хотя сейчас попугай ведет оседлый образ жизни, он мог перемещаться между районами в зависимости от сезона в поисках пищи; например, если циклоны лишали деревья плодов. [13]
Генетическое исследование 2012 года, проведенное британским зоологом Клэр Рэйзин и коллегами, показало, что до программы разведения в неволе эхо-попугаи из более изолированных регионов Бель-Омбр в южной части национального парка Блэк-Ривер-Горджес генетически отличались от остальной популяции, но генетическое разнообразие было рассеяно по всему ареалу обитания птиц после периода интенсивного управления, когда птиц перемещали между территориями. Генетическая дифференциация между популяциями могла изначально быть вызвана вырубкой лесов, которая изолировала их друг от друга. [29]
Эхо-попугай ведет древесный образ жизни и держится полога леса , когда кормится и отдыхает. Обычно он передвигается в одиночку или небольшими группами и менее общительный, чем розово-кольчатый попугай. В полете эхо-попугай хорошо использует восходящие потоки воздуха, пересекая хребты и пролетая над скалами. Он летает медленнее, чем розово-кольчатый попугай, и у него более медленные взмахи крыльев. Он искусен в полете, хотя и только на короткие расстояния, и способен быстро маневрировать между отверстиями полога. Как и другие птицы Маврикия, эхо-попугайчики ручные, особенно зимой, когда еды мало; они становятся более осторожными летом, когда еда более доступна, и людям становится сложнее приближаться к птицам. Птицы, гнездящиеся в гнездах, не беспокоятся из-за проезжающих рядом автомобилей и не тревожатся, когда осматривают их гнезда. Эхо-попугаи в основном линяют летом, с разницей во времени между отдельными птицами и годами. Тело начинает линять в конце зимы, продолжаясь в течение месяцев, а первичная линька начинается между ноябрем и январем, задолго до линьки хвоста в марте или апреле. Большинство эхо-попугаев полностью линяют к концу июня. Продолжительность жизни вида неизвестна, но она может достигать по крайней мере восьми лет. [11] [4]
Модели активности эхо-попугаев во многих отношениях похожи на модели других попугаев Psittacula . Они в основном кормятся в середине утра и в середине и конце дня, и плохая погода не мешает этой активности. Группы отдыхают и прихорашиваются на больших деревьях в середине дня (и иногда в другое время); эти деревья обычно не используются для ночевок. Они наиболее активны и шумны во второй половине дня, когда они путешествуют к местам кормления и обратно. Они очень возбудимы в течение часа перед наступлением темноты (время, когда они ночуют), когда они летают группами, часто крича, и ненадолго садятся на верхушки деревьев, прежде чем снова кружить. Они обычно ночуют в защищенных местах на склонах холмов и в оврагах, предпочитая деревья с густой листвой (например, Eugenia , Erythroxylum или Labourdonnaisia ), где они сидят близко к стволам или в полостях. Количество птиц, зарегистрированных в отдельных местах ночевок, колеблется от одной до одиннадцати. Птицы обычно тихо покидают место ночевки утром, хотя некоторые из них, как было замечено, остаются там еще на несколько часов. [11]
Поведение попугаев-эхо похоже на поведение других попугаев Psittacula , большинство из которых могут размножаться к тому времени, когда им исполняется два года. [11] Как и у их родственников, узоры на шее и голове попугаев-эхо проявляются во время ухаживания и, следовательно, выбираются половым путем , при этом вариации и интенсивность цветов, вероятно, указывают на приспособленность . Розовые воротники поднимаются (и становятся более заметными) во время демонстрации доминирования, в то время как радужная оболочка глаза расширяется и сужается. [12] Сезон размножения обычно начинается в августе или сентябре, а выбор гнезда происходит в начале сезона. Птицы гнездятся в естественных полостях, часто в больших старых местных деревьях, таких как Calophyllum , Canarium , Mimusops и Sideroxylon , на высоте не менее 10 м (33 фута) над землей и не выходят на юго-восток, на который влияют пассаты . Полости обычно находятся в горизонтальных ветвях (а не в вертикальных стволах), имеют глубину не менее 50 см (20 дюймов), ширину 20 см (8 дюймов), а их входные отверстия имеют диаметр 10–15 см (4–6 дюймов). Часто случаются наводнения , и некоторые отверстия имеют навесы или другие особенности, которые предотвращают или минимизируют их. [11] [13] [1]
Поведение поддержания пары демонстрируется в течение всего года, самец обычно напорист и включает в себя отрыгивание пищи , выпячивание клювов и чистку перьев на затылке самки. Совокупление наблюдалось в сентябре и октябре, и последовательность, которая приводит к нему, похожа на последовательность у розово-кольчатых и александрийских попугаев. Самец вытирает клюв, прежде чем приблизиться к самке, медленно подходит к ней и чистит ее затылок. Самка приседает горизонтально, а затем самец садится на нее, который неоднократно поднимает и опускает голову во время спаривания. Садка может длиться до пяти минут, после чего самец может кормить самку, а пара чистит друг друга. [11]
Яйца откладываются в период с августа по октябрь, в основном в конце сентября и начале октября, а поздние кладки могут быть связаны с повторной кладкой. Сообщается, что размер кладки обычно составляет от двух до четырех. Яйца типичны для попугаев, округлые и белые, размером около 32,2 на 26,8 мм (1,27 на 1,06 дюйма) и весом около 11,4 г (0,40 унции). Инкубация занимает около 21–25 дней и полностью выполняется самкой, как и у родственных видов. В это время самка кормится четыре или пять раз в день самцом, примерно каждые два часа, снаружи гнезда. Самка высиживает птенцов и оставляет их без присмотра большую часть дня с двух недель после вылупления. Было замечено, что птенцов в возрасте около двух недель кормит родитель с интервалом до 79 минут. Неясно, один или оба родителя кормят птенцов, но, как и у других попугаев, самка, вероятно, остается с ними в течение первых нескольких дней, пока ее кормит самец, а когда птенцы становятся гомойотермными (имеют стабильную температуру тела), оба родителя заботятся о птенцах и кормят их. [11] [30] [1] [23]
Двое из молодых обычно выращиваются. [13] Птенцы развиваются медленно, с темными перьевыми дорожками, видимыми на спине, и первичными стержнями через пять дней. Пучки становятся более заметными через десять дней, когда прорываются кончики пуха, их глаза становятся щелевидными, когда они начинают открываться, а ноги меняют цвет с розоватого на бледно-серый. Глаза почти полностью открываются через пятнадцать дней, и у птенцов появляется тонкий покров из зеленовато-серого пуха на большей части тела, появляются вторичные стержни, и перьевые дорожки появляются на макушке головы. Они полностью покрываются зеленоватым пухом через двадцать дней, а через тридцать дней появляются крыльевые и хвостовые перья. Через сорок дней все контурные, крыльевые и хвостовые перья хорошо развиты, но пух все еще сохраняется на нижних частях и боках. Когда птенцы достаточно развиты, они могут угрожать нарушителям гнезда громким рычанием и укусами, но будут отступать в укромные уголки и оставаться неподвижными, если нарушитель будет упорствовать. Через пятьдесят дней птенцы становятся довольно активными, хлопают крыльями и бродят около входного отверстия. Птенцы оперяются через 50–60 дней, между концом октября и февралем, и птенцы остаются около входа в гнездо некоторое время после вылета. Они сопровождают своих родителей в поисках пищи, как только они могут летать, и остаются с ними и кормятся в течение двух-трех месяцев после вылета из гнезда. Было замечено, что молодые особи подражают взрослым, которые тщательно выбирали фрукты, и были замечены кормящимися взрослыми вплоть до марта. [23] [11]
Дополнительные взрослые самцы эхо-попугаев, выступающие в качестве «помощников», кормящих гнездящуюся самку и птенцов (обычно отвергаемых гнездящейся парой, но иногда нарушающих гнездование, заставляя пару покидать свое гнездо), как предполагалось, коррелируют с перекошенным соотношением полов в 1980-х годах. Считалось, что «помощники», возможно, являются недавним явлением, возможно, из-за разрушения мест добычи пищи, и многие негнездящиеся птицы впоследствии были перемещены в другие районы, создавая там неустойчивый избыток популяций. [11] В конце 1990-х годов сообщалось, что эхо-попугаи, возможно, не моногамны , но имеют тенденцию к полиандрии , когда группы размножения состоят из нескольких самцов и одной самки (хотя моногамные пары также наблюдались). Было также показано, что соотношение полов в популяции последовательно смещено в сторону самцов согласно историческим подсчетам. Генетическое исследование 2008 года, проведенное британскими биологами Тиаванной Д. Тейлор и Дэвидом Т. Паркином, показало, что соотношение полов было одинаковым среди птенцов и эмбрионов эхо-попугаев, и что смещенное в сторону самцов соотношение полов среди взрослых особей, таким образом, не является следствием, например, инбридинга . [31] Предварительное генетическое исследование 2009 года, проведенное Тейлор и Паркином, показало, что спаривания «вспомогательных самцов» с самками размножающейся пары действительно происходят, и что эхо-попугаи, следовательно, не являются строго моногамными. Такая система спаривания полезна для сохранения вида, поскольку она увеличивает генетическое разнообразие, но неясно, почему формируются такие группы размножения. [32]
Эхо-попугай в основном питается местными маврикийскими растениями, хотя небольшое количество завезенных растений также поедается, и ест такие части, как фрукты (53%), листья (31%), цветы (12%), почки, молодые побеги, семена, веточки и кору или сок (4%). Он питается на деревьях и редко или никогда не приземляется на землю и возвращается к любимым деревьям, которые в некоторых случаях использовались в течение поколений. Согласно одному исследованию, более 25% потребляемых видов растений состояли из Calophyllum tacamahaca , Canarium paniculatum , Tabernaemontana mauritiana , Diospyros sp., Erythrospermum monticolum , Eugenia sp., Labourdonnaisia sp., Mimusops maxima , Mimusops petiolaris , Nuxia verticillata и Protium obtusifolium . Некоторые виды, такие как Calophyllum parviflorum , более важны, чем другие, в то время как плоды Syzygium contractum и Sideroxylon cinereum часто игнорировались. [11] [13] [1]
Эхо-попугаи никогда не добывают корм на земле, в отличие от розово-кольчатого попугая, и, возможно, были вытеснены в древесную нишу, потому что другие попугаи Маврикия уже были адаптированы для питания на земле. [4] Виды, которые сейчас редки, могли быть предпочтительными в прошлом, например, Olax psittacorum , известный как bois perroquets (деревья попугаев), возможно, потому что птицы любили его. Попугаи, должно быть, оказали влияние на производство семян предпочтительных растений в прошлом; некоторые плоды имеют очень твердый эпикарпий (жесткую внешнюю оболочку), устойчивый к попугаям, который, возможно, эволюционировал для защиты. Некоторые виды имеют твердый эпикарпий, окруженный мясистым перикарпием, который поедают эхо-попугаи, после чего они отторгают первый, что, вероятно, способствует распространению семян . В 1987 году сообщалось, что плоды очень распространенного, интродуцированного растения Psidium cattleianum (широко известного как земляничная гуава) не были пойманы эхо-попугаем, но в 1998 году сообщалось, что птицы все чаще используют это и другие экзотические растения, включая Averrhoa carambola (карамбола), Ligustrum robustum (бирючина) и Solanum auriculatum (дикая яблоня). [11] [1] [23]
Эхо-попугай добывает пропитание в разных местах в разное время года, а карликовые леса и кустарники важны в течение всего года, птицы питаются разными видами по мере того, как съедобные части становятся доступными. Однако плодоношение многих растений нерегулярно, и некоторые виды стали редкими, и поэтому еда не всегда доступна в зависимости от сезона. Когда фруктов мало зимой и ранней весной, птицы едят больше листьев и тратят больше времени на поиски пищи. Птицы кочуют в поисках пищи, иногда на несколько километров в одну и обратно. Эхо-попугай добывает пропитание в одиночку или небольшими группами, при этом особи игнорируют друг друга, но поскольку раньше птиц было так мало, было трудно оценить, насколько социален этот вид. Пары остаются слабо связанными в течение года и добывают пропитание вместе. В основном они добывают пропитание утром и поздно вечером, активность кормления снижается в суровую погоду. [11]
Эхо-попугаи молчат, когда карабкаются вокруг еды. Они срывают фрукты и цветы своими клювами, иногда свисая вниз головой, чтобы дотянуться, затем держат еду ногой во время еды. Питаясь листьями Tabernaemontana mauritiana , попугаи часто выковыривают мезофилл (внутреннюю губчатую ткань), оставляя целлюлозу , после чего черешок и средняя жилка выбрасываются. Многие листья и фрукты съедаются только частично или пробуются на вкус, прежде чем выбрасываются. Попугаи могут жевать кусок в течение нескольких минут, прежде чем проглотить его. [11]
Попугаи Psittacula используют поведение стаи , объединяясь группами, чтобы шумно ругать животных, которые воспринимаются как угрожающие. Попугаи-эхо могут собираться толпой во время территориальных конфликтов или могут отклонять свой полет, чтобы преследовать других птиц. Попугаи-эхо были замечены преследующими попугаев с розовыми кольцами, пустельг маврикия ( Falco punctatus ), белохвостых фаэтонов ( Phaethon lepturus ) и мегалетучих мышей . На пустельг маврикия регулярно нападают попугаи-эхо, которые объединяются и летают вокруг пустельги, а также приземляются на окружающих деревьях, издавая тревожные крики. Они также могут реагировать на завезенных макак-крабоедов ( Macaca fascicularis ) громкими криками, хотя также было замечено, что они игнорируют находящихся поблизости обезьян, ищущих пищу. [11] Они конкурируют за еду с обезьянами, а их рацион питания совпадает с рационом розового голубя ( Nesoenas mayeri ), маврикийского бюльбюля ( Hypsipetes olivaceus ) и маврикийской летучей лисицы ( Pteropus niger ). [23]
Эхо-попугай территориальный только в период размножения и защищает территорию вокруг гнездового дерева. Их территориальность непостоянна и не энергична, и птицы находятся в слабой связи со своими местами размножения вне сезона. Они могут направлять свою территориальную агрессию как на особей того же вида, так и на другие виды, многие столкновения являются незаметными и трудно распознаваемыми. Оба пола принимают участие в защите перед кладкой, но самец затем берет на себя доминирующую роль. Сначала они реагируют криком, которого может быть достаточно, чтобы отпугнуть нарушителя, но если взаимодействие становится более интенсивным, один или оба члена пары приближаются к нарушителю, осторожно прыгая между ветвями деревьев, и медленно кружат вокруг деревьев около гнезда, по мере того как нарушитель приближается. Драки редки, хотя однажды было замечено, как два самца дерутся в низких кустах, а затем на земле; один самец вырвался на свободу и улетел, и ни один из них, по-видимому, не получил серьезных травм. [11]
Попугай с розовыми кольцами (подвид P. k. borealis [14] ) был завезен на Маврикий около 1886 года и сейчас процветает там. Его популяция оценивается в 10 000 птиц, и он широко распространен по всему Маврикию. Тесно связанные с эхо-попугаем и физически похожие, хотя гибридов не было зарегистрировано, они конкурируют за места гнездования и, вероятно, некоторую пищу. Эти два вида обычно пассивны по отношению друг к другу вне сезона размножения; их видели преследующими друг друга, а также летающими вместе и кормящимися на одних и тех же деревьях. В то время как у попугая с розовыми кольцами гораздо более широкие потребности в пище (и он может быть экологически разделен), он, возможно, исключил эхо-попугая из расширения и адаптации своей экологии питания к изменяющейся среде, полностью заняв эту более обобщенную нишу. Наиболее серьезной формой конкуренции между эхо-попугаем и розовыми кольцами является конкуренция за места гнездования; завезенный вид часто занимает полости, используемые местными попугаями. По имеющимся данным, эхо-попугаи легко выходят из себя, когда защищают свои гнездовые территории, и были замечены, как они отказывались от них, не защищая их физически. Два из семи гнездовых полостей эхо-попугаев были заняты розово-кольчатыми попугаями в 1974 году, и только розово-кольчатые попугаи гнездились в районе хребта Макабе в течение нескольких лет. [11] [27] [33]
Считается, что существовало семь эндемичных видов маскаренских попугаев; все, кроме эхо-попугая, исчезли. Остальные, вероятно, вымерли из-за чрезмерной охоты и вырубки лесов людьми, а также из-за инвазивных видов, принесенных с собой (через хищничество и конкуренцию). На Маврикии эхо-попугай сосуществовал с ширококлювым попугаем ( Lophopsittacus mauritianus ) и маскаренским серым попугаем ( Psittacula bensoni ), а реюньонский попугай жил рядом с маскаренским попугаем и маскаренским серым попугаем. Попугай Ньютона и родригесский попугай ( Necropsittacus rodricanus ) жили на соседнем острове Родригес. Во всем мире многие попугаи были доведены до вымирания людьми; островные популяции были особенно уязвимы, отчасти из-за их приручаемости. Для моряков, посещавших Маскаренские острова с конца XVI века, фауна в значительной степени рассматривалась как источник пищи. [4] [5] Многие другие эндемичные виды Маврикия были утрачены после прибытия людей на остров, включая додо ( Raphus cucullatus , который с тех пор стал символом вымирания), поэтому экосистема острова сильно повреждена и ее трудно восстановить. Сохранившаяся эндемичная фауна все еще находится под серьезной угрозой. До прибытия людей Маврикий был полностью покрыт лесами, почти все из которых с тех пор были утрачены. [34]
Последнее сообщение о попугае Реюньона принадлежит французскому колонизатору Жозефу-Франсуа Шарпантье де Коссиньи в 1732 году, и Хьюм выразил удивление, что популяция исчезла так быстро после прибытия людей, учитывая имеющуюся среду обитания и тот факт, что популяция Маврикия сумела выжить. Хьюм подсчитал, что попугай Реюньона вымер из-за охоты и вырубки лесов около 1730–50 годов. [4] Джонс и коллеги указали, что другие маскаренские птицы дожили до XVIII и XIX веков, не будучи замеченными, и предположили, что попугай Реюньона мог выжить вплоть до начала XIX века (набросок Жоссиньи может подтвердить, что попугай дожил по крайней мере до 1770 года). [12] Окончательное сообщение Коссиньи от 1732 года о попугае Реюньона (и последнем из маскаренских серых попугаев) гласит следующее:
Леса полны попугаев, либо полностью серых, либо полностью зеленых. Раньше их много ели, особенно серых, но оба всегда тощие и очень жесткие, какой бы соус на них ни клали. [4]
Голландский солдат Иоганнес Преториус (на Маврикии с 1666 по 1669 год) сообщал, что там было много попугаев, и что эхо-попугаев ловили живыми сетями, но иногда их не удавалось поймать, так как они находились слишком высоко на деревьях. Попугаев часто ловили, чтобы дарить в качестве подарков или продавать в течение 17 века, и, вероятно, их держали живыми на Маврикии перед экспортом. То, что попугаи держались на высоких деревьях, указывает на то, что в то время они стали опасаться людей. [35] В 1754 и 1756 годах Д. де Ла Мотт описал обилие эхо-попугаев на Маврикии и их употребление в пищу:
Здесь [на Маврикии] едят много длиннохвостых зеленых попугаев, называемых перрюшами, чье мясо черное и очень вкусное. Охотник может убить три или четыре десятка за день. Есть время года, когда эти птицы едят семена, которые делают их мясо горьким и даже опасным. [4]
Оценки статуса эхо-попугая различались в ранней литературе; в то время как в 1830-х годах он считался «довольно обычным», к 1876 году Ньютоны заявили, что «его численность постепенно снижается». В 1904 году французский натуралист Поль Карие сказал, что популяция «достаточно велика», в то время как Ротшильд сказал, что птица редка и, по-видимому, «находится на грани вымирания» в 1907 году. Территории, где можно было встретить эхо-попугая, были расчищены для выращивания чая и лесного хозяйства с 1950-х по 1970-е годы, и птицы были вынуждены вернуться в оставшуюся естественную среду обитания, в ущельях Блэк-Ривер и вокруг них. По оценкам, в 1970 году осталось 50 пар, хотя эта цифра могла быть слишком высокой. К 1975 году было подсчитано, что осталось около 50 особей, но популяция, по-видимому, заметно сократилась в последующие годы, и к 1983 году была замечена только стая из 11 птиц, которая, как считалось, представляла всю популяцию. Снижение численности в это время, возможно, было связано с циклоном Клодетт в декабре 1979 года. Гнездование было неэффективным, и попугаи размножались на уровне ниже необходимого для замены. [11]
Бедственное положение находящихся под угрозой исчезновения маврикийских птиц привлекло внимание орнитологов в начале 1970-х годов, которые отправились на остров, чтобы изучить их. К 1973 году маврикийская пустельга считалась самой редкой птицей в мире, осталось всего шесть особей, а розовых голубей в дикой природе насчитывалось около 20 птиц; оба вида позже были спасены от вымирания путем разведения в неволе Jersey Wildlife Preservation Trust (теперь известный как Durrell Wildlife Conservation Trust). Американский биолог Стэнли Темпл начал программу по прекращению сокращения популяции эхо-попугаев в 1974 году, но эти попытки провалились, поскольку, в отличие от других попугаев Psittacula , их оказалось трудно содержать в неволе (все вовлеченные птицы погибли). Попытки отловить больше птиц также не увенчались успехом, ни одно из гнездовых ящиков, размещенных Темплом, попугаи не использовали, а перемещение немногих оставшихся птиц в другое место было сочтено слишком рискованным. [11] [36] К 1980-м годам большинство натуралистов Маврикия считали, что эхо-попугай в ближайшем будущем вымрет; теперь он считался самой редкой и находящейся под угрозой исчезновения птицей Маскаренских островов и назывался «самым редким попугаем в мире». [27] [36] [15]
В 1980 году Карл Джонс описал ситуацию как отчаянную и заявил, что оставшихся птиц придется отлавливать для разведения в неволе, если эхо-попугай будет спасен; это решение было также рекомендовано Международным советом по сохранению птиц в том же году. [27] К 1980-м годам было известно всего 8–12 эхо-попугаев, включая трех самок, и Джонс, который руководил усилиями по спасению маврикийской пустельги и розового голубя, сосредоточил свое внимание на попугаях. Новозеландский эколог Дон Мертон (который столкнулся с похожими проблемами с птицами у себя на родине) был приглашен помочь, и, опираясь на свой опыт с другими птицами, они разработали стратегию для эхо-попугая. Они обрабатывали гнезда инсектицидами, чтобы предотвратить гибель птенцов от гнездовых мух, защищали входы в гнезда, чтобы их не захватили тропические птицы, скрепляли гладкий ПВХ вокруг стволов и размещали поблизости яд, чтобы отпугивать черных крыс , и подрезали навесы вокруг деревьев гнезд, чтобы обезьяны не нападали, прыгая туда с близлежащих деревьев. Были введены кормушки для обеспечения продовольствием во время сезонных нехваток, хотя потребовались годы, чтобы птицы научились ими пользоваться, а гнездовые полости были сделаны водонепроницаемыми. [36] После улучшения успеха размножения в дикой природе в 1993/4 было 16–22 птицы, а другая пара в неволе произвела на свет птенца в 1993 году. [37] Благодаря успехам в спасении местных птиц ущелья Черной реки и прилегающие районы были объявлены первым национальным парком Маврикия в 1994 году. [38] [36]
В 1996 году в ущельях реки Блэк-Ривер были обнаружены шесть ранее неизвестных групп размножения эхо-попугаев, некоторые из которых находились в районах леса Бель-Омбр, которые ранее не исследовались, а другие — в пределах известного ареала размножения. Это почти удвоило количество групп размножения по сравнению с теми, которые были замечены в предыдущем сезоне. Эхо-попугаи стали приоритетным проектом Фонда дикой природы Маврикия после успешного размножения в этом сезоне, и было решено начать программу разведения в неволе в эндемичном заповеднике дикой природы Джеральда Даррелла . [39] Было обнаружено, что из кладок из трех или четырех яиц обычно вылупляется только один птенец, поэтому команда начала забирать излишки; родителям было легче выращивать оставшийся выводок, и такие излишки птенцов отдавались парам, которые не смогли вылупиться из яиц. Многие лишние птенцы также были доставлены в центр разведения, где их успешно вырастили, и первые три птицы, выращенные в неволе, были выпущены на волю в 1997 году. Эти и более поздние искусственно выращенные птицы оказались слишком ручными и наивными; они приземлялись на плечи людей или рядом с кошками и мангустами , которые впоследствии убивали их. Джонс решил выпустить выращенных в неволе птиц через девять-десять недель, когда обычно происходит оперение, вместо семнадцати, и эти молодые птицы лучше интегрировались с дикими птицами и обучались социальным навыкам и навыкам выживания. Выращенные в неволе птицы, которые научились использовать кормушки в неволе, передали эту способность диким птицам, и количество птиц, которые питались из кормушек и использовали гнездовые ящики, предоставленные командой, увеличилось в последующие годы. Птицы не использовали гнездовые ящики до 2001 года, после чего их конструкция была улучшена. [36] [40] К 1998 году насчитывалось 59–73 птицы, включая 14, выращенных в неволе с 1997 года. [37]
К 2005 году было выпущено 139 птиц из неволи, а интенсивное управление дикой популяцией прекратилось в 2006 году. С тех пор предоставлялись только дополнительные корма и гнезда. К 2007 году в дикой природе обитало около 320 эхо-попугаев, и их число росло, и вид был понижен с критически угрожаемого до исчезающего в Красном списке угрожаемых видов МСОП 2007 года ; его численность в целом была по-прежнему низкой, а ареал ограничен. В 2009–2010 годах 78% попыток гнездования осуществлялось в гнездовых ящиках, и в течение этого сезона размножения вылупилось 134 птенца. К 2016 году популяция приблизилась к 700 птицам. Хотя эхо-попугаев считают спасенными от вымирания, им по-прежнему необходимо постоянное управление со стороны людей, чтобы оставаться в безопасности от оставшихся угроз. Поскольку пропускная способность национального парка Black River Gorges достигла своего предела, около 2016 года эхо-попугаи были выпущены в горы восточного Маврикия, и было высказано предположение, что птицы могут быть завезены на другие Маскаренские острова. [36] [23] [37] В 2015 году Джексон и его коллеги предположили, что из-за их близкого генетического родства эхо-попугаи могут быть использованы в качестве экологической замены вымерших реюньонского попугая и ньютоновского попугая Родригеса, что также еще больше обезопасит эхо-попугая. Поскольку было высказано предположение, что некоторые эндемичные деревья и попугаи на Маскаренских островах эволюционировали совместно, повторное заселение эхо-попугая может помочь в распространении семян, функции, ранее выполнявшейся его вымершими родственниками. Джексон и коллеги предупредили, что розово-кольчатый попугай считается вредителем сельскохозяйственных культур на острове Родригес, и поэтому местные сообщества могут опасаться появления очень похожего эхо-попугая, который может вести себя так же в новой среде. [17] К 2019 году популяция достигла 750 птиц в дикой природе, и статус сохранности вида был классифицирован как уязвимый . [41]
Основная угроза для вида — разрушение и изменение его родной среды обитания, что приводит к потере мест кормления, что заставляет птиц широко путешествовать в поисках пищи. В периоды нехватки пищи самка может не получать достаточного количества пищи от самца и будет вынуждена покидать гнездо, чтобы добыть пропитание, иногда полностью его покидая. Попугаи испытывают трудности с поиском новых мест для гнездования, если их гнезда разрушены или захвачены конкурентами, и многие старые деревья, используемые для гнездования, были уничтожены циклонами; циклоны также убивают птиц и срывают плоды с деревьев. Конкурентами за гнездовые дупла являются пчелы и осы, белохвостые фаэтоны, розовокольчатые попугаи, обыкновенные майны ( Acridotheres tristis ) и крысы. Крысы и макаки-крабоеды охотятся на яйца и птенцов попугаев (даже родители, высиживающие гнезда, были убиты последними), а обезьяны также являются самыми серьезными конкурентами за еду, поскольку они обрывают плоды с деревьев до того, как они созреют. [11] [23] Птенцам также угрожают кровососущие личинки тропических гнездовых мух ( Passeromyia heterochaeta ), которые являются основной причиной смертности. [42] [23] Африканские гигантские наземные улитки ( Achatina spp.) могут задушить птенцов своей слизью, когда они проникают в гнезда в поисках пищи или убежища. [43] Другие интродуцированные виды, такие как одичавшие свиньи и олени руса ( Rusa timorensis ), также беспокоят попугаев. [37] Охота со стороны людей, по-видимому, не представляла угрозы для этого вида в последнее время, и очень немногие из них были пойманы для торговли домашними животными . [11]
В 1996 году был зарегистрирован отдельный случай заболевания клювом и перьями попугаев- эхо у попугая-эхо; в 2004 году произошла значительная вспышка, и последующая программа скрининга показала, что более 30% обследованных птиц столкнулись с этим заболеванием. Больше всего страдают птицы моложе двух лет, и 40–50% птенцов умирают от него и связанных с ним инфекций каждый год. Некоторые птицы выздоравливают, но неизвестно, остаются ли они носителями заболевания и передают ли его своему потомству, или как оно распространяется. [23] Заболевание также встречается у местных розовокольчатых попугаев, но неизвестно, в каком направлении оно впервые передалось. [33] Хотя Темпл предположил, что крах популяции в 1970-х годах был вызван болезнью, никаких доказательств этому не подтверждалось. В помете, исследованном в 1970-х годах, не было обнаружено паразитов. [11]
