Марцеценция — это увядание и сохранение органов растения , которые обычно опадают, и этот термин чаще всего применяется к листьям растений. [1] [2] Основной физиологический механизм заключается в том, что деревья переносят воду и сок от корней к листьям через свои сосудистые клетки, но у некоторых деревьев с наступлением осени вены, несущие сок, медленно закрываются, пока не образуется слой клеток, называемый опадающий слой полностью закрывает жилку, позволяя дереву избавиться от листа. [3] Марцеценция листьев чаще всего наблюдается на молодых растениях и может исчезнуть по мере взросления дерева. Это также может не повлиять на все дерево; иногда листья сохраняются лишь на разбросанных ветвях. [4] Марцеценция наиболее очевидна у лиственных деревьев, которые сохраняют листья всю зиму. Некоторые деревья обычно имеют марцецентные листья, такие как дуб ( Quercus ), [5] бук ( Fagus ) и граб ( Carpinus ), или марцецентные прилистники , как у некоторых, но не у всех видов ив ( Salix ). [6] Все дубы могут иметь марцеценцию листвы, даже виды, которые, как известно, полностью сбрасывают листья, когда дерево созревает. [7] Марцецентные листья дуба соснового ( Quercus palustris ) весной завершают развитие опадающего слоя. [8] Основание черешка остается живым всю зиму. Многие другие деревья могут иметь марцецентные листья в сезоны, когда ранние заморозки убивают листья до того, как опадающий слой разовьется или завершится развитие. Болезни или вредители также могут убить листья до того, как на них образуется опадающий слой.
Марцецентные листья могут сохраняться неопределенно долго и не ломаются до тех пор, пока механические силы (например, ветер) не заставят сухие и ломкие черешки сломаться. [9] Эволюционные причины марцеценции не ясны, теории включают: защиту листовых почек от зимнего высыхания, а также отложенный источник питательных веществ или сохраняющую влагу мульчу, когда листья наконец опадают и разлагаются весной. [10]
Многие пальмы образуют под новым приростом крону из марцецентных листьев, напоминающую юбку или волан , которая может сохраняться годами, прежде чем опадет. [11] [12] У некоторых видов только молодые особи сохраняют мертвые листья [13] , а марцеценция пальм считается примитивным признаком. [14]
Термин марцецентный также используется в микологии для описания гриба, который (в отличие от большинства видов, описываемых как «гниющие») может высыхать, но позже оживать и продолжать распространять споры. [15] Род Marasmius хорошо известен благодаря этой особенности, которую Элиас Магнус Фрайс считал таксономически важным в своей классификации грибов 1838 года. [16]
Одним из возможных преимуществ марцецентных листьев является то, что они могут отпугивать крупных травоядных животных , таких как олени и лоси , которые обычно поедают ветки и их питательные почки. Мертвые, сухие листья делают ветки менее питательными и менее вкусными. [17] Они также создают больше шума при просмотре, что потенциально отпугивает браузеров. [18]
Виды, демонстрирующие марцеценцию, такие как бук и дуб, приспособились сохранять листья в течение длительного времени, чтобы процветать в сложных условиях выращивания. Когда рост наиболее уязвим. На ранних стадиях весны они получают выгоду от компоста, содержащегося в недавно опавших и разлагающихся листьях, что позволяет им вытеснить виды, которые уже сбросили свои. Предполагается, что такие вариации могут существенно повлиять на их успех в таких условиях. [19]
Некоторые эксперименты с растительным опадом марцецентных деревьев показывают, что хранение листьев над землей может увеличить степень фотодеградации , которой подвергаются листья. Поскольку листья некоторых марцецентных видов плохо разлагаются, повышенная фотодеградация может позволить им лучше разлагаться, когда они наконец упадут с дерева. [20]
Другие предполагают, что листья, которые остаются на дереве из-за марцеценции, позволяют дереву задерживать снег в зимние месяцы. Используя свои опавшие листья для сбора дополнительного снега, деревья могут обеспечить себя большим количеством воды весной, когда снег начинает таять. [21]
Марцецентные листья могут защитить некоторые виды от водного или температурного стресса. Например, в тропических альпийских условиях большое разнообразие растений из разных семейств растений и в разных частях света развило форму роста, известную как стебельчатая розетка , характеризующаяся вечнозелеными розетками, растущими над марцецентными листьями. Примерами растений, у которых было подтверждено, что марцецентные листья улучшают выживаемость, помогают поддерживать водный баланс или защищают растение от холода, — это Espeletia schultzii и Espeletia timotensis , оба из Анд . [22] [23]
Кроны марцецентных листьев пальм Dypsis , улавливающие мусор , накапливают детрит , тем самым увеличивая снабжение их питательными веществами, [24] но, улавливая богатый питательными веществами детрит, пальмы с марцецентными основаниями листьев также с большей вероятностью способствуют прорастанию эпифитного инжира в марцецентных листьях. при этом инжир, возможно, впоследствии задушит пальмы. [25] Роды пальм с таксонами, имеющими марцецентные основания листьев и привлекающими эпифитный рост инжира, включают Attalea , Butia , Caryota , Copernicia , Elaeis , Hyphaene , Livistona , Phoenix , Sabal и Syagrus . [25]
Марцеценция у разных видов.
Марцецентные виды встречаются в следующем (неполном) списке родов растений:
И в следующем (неполном) списке семейств:
марцецентный у неполовозрелых [описывающий несколько видов]
{{cite web}}
: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )