stringtranslate.com

Мастодонт

Мастодонт ( mastós 'грудь' + odoús 'зуб') является представителем рода Mammut (нем. 'мамонт'), который, строго говоря, был эндемиком Северной Америки и жил с позднего миоцена до раннего голоцена . Мастодонты принадлежат к отряду Proboscidea , тому же отряду, что и слоны и мамонты (которые принадлежат к семейству Elephantidae ). Mammut является типовым родом вымершего семейства Mammutidae , которое отделилось от предков современных слонов по крайней мере 27–25 миллионов лет назад, во время олигоцена .

Как и у других членов Mammutidae, коренные зубы мастодонтов имеют зигодонтную морфологию (где параллельные пары бугорков сливаются в острые гребни), которая сильно отличается от таковой у слонов. По сравнению со своим вероятным предком Zygolophodon , Mammut характеризуется особенно длинными и загнутыми вверх верхними бивнями, уменьшенными или отсутствующими бивнями на нижней челюсти, а также укорочением нижнечелюстного симфиза (самой передней части нижней челюсти), последние две черты также развивались параллельно отдельно у слонов. Мастодонты имели в целом более коренастое скелетное строение, более низкий куполообразный череп и более длинный хвост по сравнению с слонами. Считается, что полностью взрослый самец M. americanum имел рост от 275 см (9,02 фута) до 305 см (10,01 фута) в холке и среднюю массу тела от 6,8 т (6,7 длинных тонн; 7,5 коротких тонн) до 9,2 т (9,1 длинных тонн; 10,1 коротких тонн). Оценки размеров показывают, что самцы американского мастодонта в среднем были тяжелее любого современного вида слонов; они, как правило, были крупнее азиатских слонов и африканских лесных слонов обоих полов, но ниже самцов африканских кустарниковых слонов .

M. americanum , известный как «американский мастодонт» или просто «мастодонт», имел долгую и сложную палеонтологическую историю, охватывающую весь путь назад к 1705 году, когда первые ископаемые останки были обнаружены в Клавераке , штат Нью-Йорк, в американских колониях. Из-за уникальной формы коренных зубов, не имеющих современных аналогов с точки зрения крупных животных, вид привлек широкое внимание европейских исследователей и влиятельных американцев до и после Американской революции до такой степени, что, по словам американских историков Пола Семонина и Кейта Стюарта Томсона , укрепил американский национализм и способствовал более глубокому пониманию вымираний. Таксономически он был впервые признан как отдельный вид Робертом Керром в 1792 году, а затем классифицирован в собственный род Mammut Иоганном Фридрихом Блюменбахом в 1799 году, таким образом, сделав его одним из первых ископаемых родов млекопитающих, которые были возведены с бесспорным таксономическим авторитетом. Род служил таксономической корзиной для видов хоботных с внешне схожей морфологией коренных зубов, но сегодня включает 7 определенных видов, 1 вид с сомнительным родством и 4 других вида из Евразии, которые ожидают переоценки в другие роды.

Считается, что мастодонты имели преимущественно диету, основанную на поедании листьев, фруктов и древесных частей растений. Это позволило мастодонтам разделить нишу с другими представителями Proboscidea в Северной Америке, такими как гомфотерии и колумбийский мамонт , которые перешли на смешанное питание или выпас к концу неогена - четвертичному периоду . Считается, что поведение мастодонтов не сильно отличалось от поведения слонов и мамонтов: самки и молодые особи жили стадами, а взрослые самцы в основном вели одиночный образ жизни, а также вступали в фазы агрессии, похожие на муст , демонстрируемый современными слонами. Мамонты достигли максимального видового разнообразия в плиоцене , хотя род известен по многочисленным ископаемым свидетельствам в позднем плейстоцене .

Мастодонты по крайней мере за несколько тысяч лет до своего вымирания сосуществовали с палеоиндейцами , которые были первыми людьми, населявшими Северную Америку. Были найдены доказательства того, что палеоиндейцы (включая представителей культуры Кловис ) охотились на мастодонтов, основываясь на находках останков мастодонтов с порезами и/или с литыми артефактами.

Мастодонты исчезли вместе со многими другими североамериканскими животными, включая большинство ее крупнейших животных ( мегафауна ), как часть вымирания в конце плейстоцена около конца позднего плейстоцена - раннего голоцена, причины которого обычно приписываются человеческой охоте, суровым климатическим фазам, таким как поздний дриас , или некоторой комбинации этих двух факторов. Американский мастодонт в последний раз был зарегистрирован в самом раннем голоцене около 11 000 лет назад, что значительно позже, чем другие виды североамериканской мегафауны. Сегодня американский мастодонт является одним из самых известных ископаемых видов как в академических исследованиях, так и в общественном восприятии, в результате его включения в американскую популярную культуру.

Таксономия

История исследования

Самые ранние находки

Коренной зуб Mammut americanum , Музей Ротонда

В письме, датированном 1713 годом, Эдвард Хайд, 3-й граф Кларендон (также известный как лорд Корнбери) из Нью-Йорка сообщил Королевскому обществу Великобритании , что в 1705 году большой зуб был найден недалеко от берега реки Гудзон голландским земляком и был продан члену Генеральной Ассамблеи Нью-Йорка Ван Брюггену за рюмку рома, а Брюгген в конечном итоге отдал его Корнбери. Затем он заявил, что послал Йоханниса Абеля, регистратора из Олбани , штат Нью-Йорк, провести раскопки вблизи первоначального места нахождения зуба, чтобы найти больше костей. [1] [2]

Абель позже сообщил, что он отправился в город Клаверак , штат Нью-Йорк, где были найдены оригинальные кости. Американский историк Пол Семонин сказал, что отчеты, написанные Корнбери и Абелем, совпадают с отчетом, написанным в записи от 30 июля 1705 года в The Boston News-Letter . [3] В отчете сообщалось о скелетных доказательствах допотопного (или библейского) « гиганта », обнаруженных в Клавераке. Однако бедренная кость и один из зубов растворились до того, как их удалось рассмотреть в дальнейшем. [4] [1]

Большой Лик Кости

Гравюры бедренных костей неустановленного современного вида слона (вверху), M. americanum (в центре) и «сибирского» мамонта (внизу), 1764 г.

В 1739 году французская военная экспедиция под командованием Карла III Лемуана (также известного как «Лонгейль») исследовала местность « Большая кость » (расположенную на территории современного американского штата Кентукки ) и собрала там ископаемые кости и зубы. [5] Французский натуралист Луи Жан-Мари Добентон исследовал коллекцию окаменелостей, привезенную Лонгейлем, и сравнил ее с образцами современных слонов и сибирских мамонтов в 1762 году. Добентон сказал, что кости были обнаружены коренными американцами (вероятно, охотниками-воинами племени абенаки ). Он пришел к выводу, что бедренная кость и бивень принадлежали слону, а коренные зубы (или щечные зубы) принадлежали отдельному гигантскому бегемоту . [6] [7] [8]

В преданиях шауни хоботные бродили стадами и подвергались охоте со стороны гигантов, которые в конечном итоге вымерли. Рассказы, рассказанные людьми шауни в 1762 году, являются старейшими известными задокументированными интерпретациями окаменелостей « Огайо », хотя предания могли передаваться поколениями. [9] [10]

В 1767 году Питер Коллинсон приписал ирландскому торговцу Джорджу Крогану , что тот отправил ему и Бенджамину Франклину ископаемые останки загадочных хоботных, используя их для своих исследований. Он пришел к выводу, что своеобразные измельчители (моляры) были созданы для травоядных диет, состоящих из ветвей деревьев и кустарников, а также другой растительности, и позже Франклин поддержал эту точку зрения. [11] [12]

В 1768 году шотландский анатом Уильям Хантер записал, что он и его брат Джон Хантер заметили, что зубы не были похожи на зубы современных слонов. Он определил, что «гриндеры» из Огайо были плотоядными животными, но считал, что бивни принадлежали тому же животному. После изучения окаменелостей Франклина и лорда Шелберна Хантер был убежден, что « псевдослон », или « животное инкогнитум » (сокращенно « инкогнитум »), был видом животных, отдельным от слонов, который мог быть тем же самым, что и хоботные, найденные в Сибири. Он завершил свою статью мнением, что, хотя это и прискорбно для философов, человечество должно быть благодарно небесам за то, что животное, если оно действительно было плотоядным, вымерло. [13]

Ранние американские наблюдения

Картина 1806–1808 годов «Эксгумация мастодонта» Чарльза Уилсона Пила

В 1785 году преподобный Роберт Аннан написал отчет, вспоминая событие, в котором рабочие обнаружили кости на его ферме около реки Гудзон в Нью-Йорке осенью 1780 года. Рабочие нашли четыре коренных зуба в дополнение к одному, который был сломан и выброшен. Они также обнаружили кости, включая позвонки, которые сломались вскоре после этого. Аннан выразил свое замешательство по поводу того, кем могло быть животное, но предположил на основе его «измельчителей», что оно было плотоядным по рациону. Он также предположил, что оно, вероятно, вымерло из-за какой-то катастрофы на земном шаре. [14]

Американский государственный деятель Томас Джефферсон высказал свои мысли в «Заметках о штате Вирджиния» (опубликованных в 1785 году) о том, что ископаемые хоботные, возможно, были плотоядными, все еще существуют в северных частях Северной Америки и связаны с мамонтами, останки которых были найдены в Сибири. Джефферсон сослался на теорию американской социальной дегенерации Жоржа -Луи Леклерка, графа де Бюффона , возражая ей, используя измерения существующих и вымерших животных, включая «мамонтов», как доказательство того, что североамериканские фауны не были «дегенеративными» по размеру. [15] Семонин указал, что социальная дегенерация была оскорбительной концепцией для англо-американских натуралистов и что американские ископаемые хоботные использовались в качестве политических инструментов для вдохновения американского национализма и противодействия теории американской дегенерации. [16] [17]

Цветная литография скелета " Миссури " (= Мамонта ), ок.  1845 г.

В 1799 году рабочие обнаружили бедренную кость во время рытья известняковой ямы на ферме Джона Мастена в Ньюбурге , штат Нью-Йорк, и последующие раскопки наблюдались толпой из более чем ста человек. [18] Американский художник и эксгибиционист Чарльз Уилсон Пил посетил эту местность в 1801 году, где он впервые сделал наброски окаменелостей, затем приобрел привилегии на раскопки и полное право собственности на окаменелости у Мастена и занял заем у Американского философского общества (APS) в Филадельфии , штат Пенсильвания . В дополнение к первому скелету, второй был выкопан с использованием похожего на мельницу устройства для осушения известняковой ямы глубиной 12 футов (3,7 м). Пил собрал полный скелет в своем Филадельфийском музее в 1804 году, и его экспозиция была открыта сначала для приглашенных членов Американского философского общества 24 декабря, а затем для широкой публики 25 декабря за плату за вход на выставку в дополнение к общей плате за вход. [19]

Специальная выставка привлекла тысячи посетителей, а скелет стал национальным символом США. [20] Сын Чарльза Пила Рембрандт Пил привез скелет в Европу, где он использовался для продвижения ископаемых хоботных и в качестве поддержки для последних опровержений Джефферсона против аргументов Бюффона о предполагаемой неполноценности американской фауны. Автор Кейт Стюарт Томсон утверждал, что продвижение скелета «мастодонта» сделало его символом силы американского национализма и что «мамонт» как термин стал ассоциироваться с гигантизмом. Спустя десятилетия музей обанкротился, и первые образцы скелета были проданы некоторым немецким зрителям примерно в 1848 году, которые в конечном итоге продали его Гессенскому земельному музею в Дармштадте в Германии, где он и экспонируется сейчас. Образцы второго скелета в конечном итоге оказались в Американском музее естественной истории . [21]

Раскопки образца на поле для гольфа в Хите, штат Огайо , 1989 г. (слева) и реплика полного скелета « мастодонта Burning Tree » (справа)

Другие скелеты Mammut americanum были раскопаны в Соединенных Штатах в первой половине 19-го века. Один из них был собран американским шоуменом Альбертом С. Кохом в том, что сегодня является Государственным историческим объектом Mastodon в Миссури в 1839 году. В 1840 году он выдвинул гипотезу, что хоботное, которое он классифицировал как Missourium , было намного больше слона, имело горизонтальные бивни и хоботы и занимало водные среды обитания. [22] Он приобрел дополнительные окаменелости из источника на реке Помм-де-Тер, чтобы собрать смонтированный скелет « Миссурийского левиафана » и ненадолго выставил его в Сент-Луисе . После того, как он выставлял скелет по всей Европе, он продал его Британскому музею естественной истории . Затем Ричард Оуэн должным образом собрал скелет, и сегодня он выставлен там. [23] [24]

В 1845 году еще один скелет был выкопан в Ньюбурге рабочими, нанятыми Натаниэлем Брюстером изначально для удаления озерных отложений для удобрения соседних полей. Их наблюдало большое количество зрителей, и они обнаружили относительно полное ископаемое свидетельство M. americanum . [25] [26] Скелет был выставлен в Нью-Йорке и других городах Новой Англии, а затем был приобретен Джоном Коллинзом Уорреном для изучения. [27] [28] После смерти Уоррена в 1856 году скелет был отправлен семье Уоррена, но был продан Гарвардской медицинской школе за скелет Джона Уоррена. «Мастодонт Уоррена» по просьбе американского палеонтолога Генри Фэрфилда Осборна был куплен американским финансистом Дж. П. Морганом за 30 000 долларов в 1906 году и передан в дар Американскому музею естественной истории, где он экспонируется и сегодня. [29] [26]

Ранняя таксономическая история

Скелет мамонта , ранее выставлявшийся Чарльзом Пилом в его музее, теперь экспонируется в Гессенском краеведческом музее в Дармштадте.

В 1790-х годах « американский инкогнитум » был предметом исследований многочисленных таксономистов. Шотландский писатель Роберт Керр ввел видовое название Elephas americanus в 1792 году на основе ископаемых бивней и «точильщиков» из местности Биг-Боун-Лик. Он утверждал, что бивни были похожи на слоновьи, в то время как коренные зубы были совершенно другими, поскольку они были покрыты эмалью и имели двойной ряд высоких конических отростков -бугорков . Керр не был уверен в таксономическом родстве коренных зубов и ссылался на то, что Томас Пеннант предполагал, что они принадлежат к неизвестному виду в пределах рода Elephas , дав общее название «американский слон». [30]

Немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах также продолжил с более таксономическими описаниями ископаемых хоботных в 1799 году. Первый ископаемый вид, извлеченный из Германии, был описан как принадлежащий к недавно установленному виду Elephas primigenius ? (теперь известный как Mammuthus primigenius ). Вторым был тот, кого он считал неизвестным «колоссальным наземным монстром доисторического мира», считая его «мамонтом». Он создал род Mammut и установил вид Mammut ohioticum на основе ископаемых костей, выкопанных в Огайо в Северной Америке. Он сказал, что вид отличался от других животных доисторического мира на основе необычной формы больших коренных зубов. Название рода «Mammut» относится к немецкому переводу слова «мамонт». [31] Наименование рода Mammut в 1799 году делает его вторым или третьим родом, признанным с таксономическим авторитетом, учитывая, что Megalonyx был назван в том же году. [32]

Французский натуралист Жорж Кювье также описал известные ископаемые виды хоботных еще в 1796 году, хотя его отчет был позже опубликован в 1799 году. Он считал, что останки, обнаруженные в Сибири, были настоящими «мамонтами», которые имели похожие зубы с современными слонами, но имели некоторые морфологические различия. Он упомянул ископаемые останки, которые были привезены Лонгейлем из Огайо еще в 1739 году, и нескольких исследователей из предыдущих десятилетий, которые отметили необычные коренные зубы и думали, что они принадлежали другим животным, таким как бегемоты. Он последовал за признанием в ранее установленном виде « Elephas americanus » и утверждал, что вид отличается от слонов и мамонтов и не может быть найден среди ныне живущих животных из-за вымирания от катастрофизма . [33] [34]

Вид хоботных был предметом нескольких других видовых названий, данных другими таксономистами в начале 18 века, а также родового названия Harpagmotherium, данного русским натуралистом Готхельфом Фишером фон Вальдхаймом в 1808 году. [24]

Таксономия Кювье

Рисунок скелета мамонта , обозначенного как «Мастодонт»

В 1806 году Кювье написал несколько расширенных исследовательских статей об ископаемых хоботных Евразии и Америки. Он заявил, что кости, которые ранее описывал Бюффон из Северной Америки, принадлежали не слонам, а другому животному, которое он называл « мастодонтом » или « животным Огайо ». [35] Он укрепил идею о том, что вымерший «мастодонт» был животным, близким по родству к слонам, которое отличалось челюстями с большими бугорками. Он предложил прекратить использование названий «мамонт» и «плотоядный слон» для этого вида и вместо этого дать ему новое родовое название. Кювье сказал, что для « mastodonte » он вывел этимологию названия (составное слово μαστός ( mastós , «грудь») + ὀδούς ( odoús , «зуб») из древнегреческого языка, что означает «сосковый зуб», поскольку он считал, что это отражает характерную форму зубов. [36]

В 1817 году французский натуралист официально установил название рода Mastodon , подтвердив, что он вымер и не оставил живых потомков. Он установил, что у него была общая форма тела, похожая на слоновью, но имелись коренные зубы, больше похожие на зубы бегемотов и свиней, которые не служили для измельчения мяса. Первым видом, который он выделил в Mastodon, был Mastodon giganteum , дав ему неофициальное название «большой мастодонт» и написав, что он относится к хоботным из Огайо с обильными ископаемыми свидетельствами, равными размерами, но большими пропорциями, чем у современных слонов, и ромбовидными кончиками коренных зубов. Натуралист также создал второе название вида Mastodon angustidens и дал ему неофициальное название «узкозубый мастодонт», диагностировав его как имеющий более узкие коренные зубы, меньшие размеры по сравнению с M. giganteum и ареал распространения в Европе и Южной Америке. [37] В 1824 году Кювье также выделил несколько других видов мастодонтов, происходящих с других континентов. [38] Несмотря на то, что название рода Кювье было моложе, чем несколько других названий рода, Mastodon стало наиболее часто используемым названием рода в 19 веке. [39] [24]

Таксономические проблемы

Скелет M. americanum , Музей естественной истории, Лондон . Скелет был первоначально собран Альбертом К. Кохом как « Миссуриум » или « Левиафан », оба теперь являются синонимами Мамонта .

« Mastodon » был пронизан серьезными таксономическими проблемами, поскольку виды, которые теперь определяются как принадлежащие к другим родам хоботных, были отнесены к Mastodon на основе сходства зубных рядов с таковыми у « Mastodon giganteum » (= Mammut americanum ), что фактически сделало его таксоном для мусора . [37] [38] [40] Различные ископаемые виды хоботных были отнесены к Mastodon в 19 веке, прежде чем в конечном итоге были переклассифицированы в отдельные роды. [24] В дополнение к все еще действительным названиям видов, в течение 19 века в Америке было установлено несколько синонимичных или сомнительных названий видов, в конечном итоге принадлежащих к разным родам. [41] [42] [43] Кроме того, было установлено много названий видов, основанных на останках M. americanum . В результате у M. americanum много синонимичных названий. Проблема синонимичных названий видов была особенно очевидна в первой половине 19 века. [24]

Сегодня роды, включающие виды, ранее отнесенные к мастодонтам, включают Gomphotherium ( G. angustidens , G.pyrenaicum , G. Productum , G. libycum , G. subtapiroideum , G. steinheimense ), [44] [45] [46] Zygolophodon ( Z. turicensis , Z. proavus ), [47] [48] Cuvieronius ( C. hyodon ), [49] Стегодон ( S. Elephantoides ), [50] Стеголофодон ( S. latidens , S. cautleyi ), [51] Ананкус ( A. avernensis , A. sivalensis , A. perimensis ), [52] Тетралофодон ( T. longirostris ), [53] Choerolophodon ( C. pentelici ), [54] Стегомастодон ( S. mirificus ), [55] RhynchotheriumR. » euhypodon ), [42] Стенобелодон ( S. floridanus ), [56] и Нотиомастодон ( N. Platensis ). [41]

В 1830 году американский натуралист Джон Дэвидсон Годман создал род Tetracaulodon и его вид T. Mastodontoideum на основе того, что он определил как различия между ним и Mastodon на основе черепа и зубной системы. [57] И Ричард Харлан , и Уильям Купер указали, что за исключением бивней, все остальные характеристики образцов соответствовали M. giganteum . Поэтому они утверждали, что нет никаких оснований предполагать, что бивни не были просто индивидуальными вариациями, точку зрения, которой придерживался также Джордж Уильям Фезерстонхо . Айзек Хейс сравнительно защищал таксон Годмана, что привело к ожесточенным дебатам относительно обоснованности рода среди американских натуралистов. [58]

Валидность Tetracaulodon и Missourium была отвергнута Оуэном в 1842 году, хотя он неофициально сохранил прежнее название. [59] К 1869 году американский палеонтолог Джозеф Лейди определил, что Mastodon americanus является старшим синонимом вида и перечислил M. giganteum как младший синоним. Он также перечислил Mammut , Harpagmotherium , Mastotherium , Missourium и Leviathan как синонимы Mastodon . Он также отметил, что M. americanum как вид сильно изменчив по морфологии. [60] [61]

В 1902 году американский палеонтолог Оливер Перри Хей перечислил Mammut как приоритетное название рода, учитывая его статус старейшего названия рода, сделав Mastodon , Tetracaulodon и Missourium классифицированными как младшие синонимы. Он также установил M. americanum в качестве типового вида. [39] Впоследствии название рода Mastodon было отвергнуто многими американскими палеонтологами в пользу Mammut в начале 20-го века. [62] [63] [64] [24] В 1942 году американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон сказал, что для своего исследования он отдал приоритет историческому и таксономически правильному названию Mammut над Mastodon . [65] Он продолжил отдавать приоритет Mammut в 1945 году, заявив, что люди, как правило, знали о его таксономических приоритетах над Mastodon и что люди отказались его использовать. Он заявил, что не хочет ни того, ни другого, но неохотно откладывает в сторону свои личные предпочтения, чтобы следовать таксономическим правилам. [66]

Дополнительные виды

Эскиз реконструированного черепа " Pliomastodon vexillarius " (= Mammut vexillarius ), 1930 г.

В 1921 году Осборн создал видовое название Mastodon matthewi на основе отдельных коренных зубов из формации Снейк-Крик в западной Небраске , назвав его в честь Уильяма Диллера Мэтью . Он также выделил другой вид M. merriami из формации Таузенд-Крик в Неваде , который в конечном итоге был синонимизирован с Zygolophodon proavus . [67] [48] В 1926 году Осборн продолжил работу над Mastodon matthewi , установив род Pliomastodon для вида на основе черепных отличий от « Miomastodon » (= Zygolophodon ). [68]

В 1930 году Мэтью выделил второй вид Pliomastodon, назвав его P. vexillarius, на основе ископаемого материала из местности Элефант-Хилл в Калифорнии , определив, что он отличается от Mammut различиями в черепе и что этимология названия вида была сделана в честь палеонтологического вклада компании Standard Oil Company of California. [69] [48]

В 1933 году Чайлдс Фрик назвал вид Mastodon raki по местонахождению Truth or Consequences , Нью-Мексико, на основе отличий пятки и зуба M 3 от M. americanus , в остальном имея схожие с ним пропорции. [70] [48] В 1936 году Честер Сток опубликовал название вида Pliomastodon nevadanus на основе ископаемых из пластов Thousand Creek Beds на северо-западе Невады. [71] В 1937 году Джон Р. Шульц создал название вида Pliomastodon? cosoensis , назвав его в честь гор Косо в округе Иньо , Калифорния, где были обнаружены окаменелости черепа. [72]

В 1963 году Дж. Арнольд Шотвелл и Дональд Э. Рассел создали еще один вид Mammut (Pliomastodon) furlongi , приписав его ископаемым остаткам, собранным в формации Джунтура в Орегоне. Название вида было создано в честь Юстаса Л. Ферлонга , который сделал ранние коллекции ископаемых с западной стороны бассейна Джунтура. [73]

Род Pliomastodon был синонимизирован с Mammut , в то время как Miomastodon был синонимизирован с Zygolophodon Йехескелем Шошани и Паскалем Тасси в приложении 1996 года [74] , точка зрения, которой придерживались другие авторы в последующие годы. [75] [76] [48]

В 2019 году Элтон С. Дули-младший и др. установили Mammut pacificus на основе ископаемых, собранных в озере Даймонд-Вэлли в Хемете , Калифорния. Они также заявили, что M. oregonense является nomen dubium и что необходимо провести дополнительный анализ, чтобы подтвердить, принадлежит ли M. furlongi к Zygolophodon . [76]

В 2023 году Вигхарт фон Кёнигсвальд и др. рассмотрели североамериканские виды Zygolophodon и Mammut . Они синонимизировали P. adamsi и P. sellardsi с Mammut matthewi и исправили M. nevadanus и M. pacificus на M. nevadanum и M. pacificum соответственно. Они также заявили, что не уверены в таксономическом статусе M. furlongi , в частности, является ли он вариантом полового диморфизма Z. proavus . Некоторые авторы считали M. nevadanum синонимом M. matthewi , в то время как другие сохранили валидность названия вида. [48] [76]

Несколько видов маммутидов за пределами Северной Америки классифицируются как Mammut (или « Pliomastodon »), а именно M. borsoni , M. obliquelophus , M. zhupengensis и M. lufugense (возможно, синоним M. obliquelophus ). [77] [78] [79] [80] Недавние исследования, такие как исследование фон Кенигсвальда и др. в 2023 году, предупредили, что род Mammut следует использовать с осторожностью для несевероамериканских видов. [48]

Классификация и эволюция

Портрет Иоганна Фридриха Блюменбаха , создателя рода Мамонтов в 1799 году.

Mammutтиповой род Mammutidae , единственного семейства клады слонов Mammutida ( другой клад слонов Elephantida ) . Mammutidae характеризуется коренными зубами с гребнями зигодонтной формы, которые оставались морфологически консервативными на протяжении всей эволюционной истории семейства. Mammut считается производным родом семейства из-за сильного развития зигодонтов. [ 81] Как семейство клады Elephantimorpha, оно лишь отдаленно связано с Deinotheriidae из-за значительных различий в зубной системе и появлении взрослых зубов. [82] Mammutidae идентифицируется как монофилетическая клада, что означает, что оно не оставило никаких производных групп-потомков в своей эволюционной истории. [83] Монофилия Mammutidae отличает их от Elephantida, где Gomphotheriidae являются парафилетическими (или предковыми для более производных групп потомков в кладистическом смысле) по отношению к производным слоновым семействам Stegodontidae и Elephantidae (слоны, мамонты и родственники). [84]

Хотя разделение Mammutida и Elephantida строго поддерживается на основе морфологических различий, их происхождение в позднем палеогене остается неопределенным. Одна из гипотез утверждает, что Elephantimorpha является монофилетическим, если примитивный род Elephantiformes Phiomia действительно был предком как Elephantida, так и Mammutida. Альтернативная гипотеза предполагает, что Elephantimorpha является дифилетическим, поскольку Phiomia является предком гомфотериев, а Palaeomastodon является предком маммутид. [82] Самый ранний бесспорный род маммутид Losodokodon зарегистрирован в Кении , Африка, и твердо устанавливает самое раннее присутствие маммутид в позднем олигоцене (~27-24 млн лет назад). Mammutidae, как и другие хоботные палеогена, были, таким образом, эндемичной радиацией в пределах континента, родственной другим эндемичным млекопитающим, таким как арсиноитерии , гиракоиды и узконосые приматы , а также неэндемикам, таким как антракотерии и гиенодонты . [85]

В ранней неогеновой фазе эволюции Eozygodon появился в самом раннем миоцене (~23-20 млн лет назад) в Африке после Losodokodon . Впоследствии Eozygodon сменился Zygolophodon в раннем миоцене, а последний распространился в Евразии около 19-18 миллионов лет назад и в Северной Америке в середине миоцена. Расселение маммутидов между Африкой и Евразией могло происходить несколько раз. Mammutidae в конечном итоге вымерли в Африке до позднего миоцена. [86] [87] [77]

Mammut , как в настоящее время определяется sensu lato (в широком смысле), скорее всего, является полифилетическим (включает несколько неродственных групп). Это связано с тем, что включение видов евразийских маммутидов в Mammut подразумевает, что они имеют общее происхождение с североамериканским Mammut , но эта связь была подвергнута сомнению. В результате эти евразийские виды могут принадлежать либо к другим существующим родам маммутидов, либо к совершенно новым родам. «Mammut» borsoni , последний евразийский маммутид, вымер в самом раннем плейстоцене , около 2,5-2 миллионов лет назад. [77]

Скелеты взрослого и детеныша M. americanum , Музей Джорджа К. Пейджа

Самым древним свидетельством существования маммутидов в Северной Америке является фрагментарный моляр Zygolophodon sp. из озера Массакр , штат Невада, датируемый 16,5–16,4 млн лет назад (во время хемингфордского яруса североамериканских наземных млекопитающих (NALMA)). Единственный окончательно определенный вид Zygolophodon из Северной Америки — Z. proavus , который встречается в барстовском и кларендонском ярусах. M? furlongi из Блэк-Бьютт в Орегоне также датируется кларендонским ярусом, но родственные связи между видами остаются неясными. Если это действительно вид Mammut , то его самый ранний временной диапазон зафиксирован примерно в 10 млн лет назад. Самым ранним бесспорным появлением Mammut является M. nevadanum из пластов Таузенд-Крик, датируемый ранним хемфиллианским ярусом , или 8,0–7,1 млн лет назад. Исторически североамериканские палеонтологи считали, что североамериканский зиголофодон эволюционировал в мамонта эндемичным образом, в то время как европейские исследователи в целом считали, что мамонт был евразийским иммигрантом, который заменил североамериканского зиголофодона в миоцене или плиоцене . Текущие данные подтверждают эндемичное происхождение североамериканского мамонта от зиголофодона без более поздней миграции из-за постепенного появления морфологии мамонта и отсутствия убедительных доказательств того, что мамонт sensu stricto (в строгом смысле) когда-либо распространялся за пределы Северной Америки. [48]

M. matthewi зарегистрирован с позднего гемфиллиана до раннего бланканского яруса. Образцы маммутидов гемфиллиана и бланкана обычно ранее относили к M. matthewi , но это, по-видимому, является результатом чрезмерной зависимости от стратиграфических позиций для определения таксонов. M. vexillarius , M. raki и M. cosoensis определенно зарегистрированы в бланкане, и M. raki в частности, как полагают, не является синонимом M. pacificum . [48] M. americanum (известный в народе как «американский мастодонт» или просто «мастодонт») также стратиграфически впервые зарегистрирован в раннем бланкане формации Ринголд , штат Вашингтон . Возраст формации, где был найден образец маммутида, датируется примерно 3,75 млн лет. Он также известен из нескольких других участков бланкана, таких как Фиш-Спрингс-Флэт в Неваде. [48] ​​[88] [89] От ирвингтонского до ранчолабрийского периода (примерно от 1,6 млн до 11 000 лет назад) зарегистрированы только M. americanum и недавно появившийся M. pacificum , причем первый имеет исключительный уровень разнообразия, основанный на многочисленных скелетных свидетельствах из позднего плейстоцена, что необычно для типичной палеонтологической летописи мамонтов. [76] [48]

Следующая кладограмма определяет филогению некоторых хоботных, большинство из которых известно по эндокастам , включая M. americanum : [90]

Описание

Череп

Сочлененный череп M. americanum в музее округа Портер (слева) и несочлененный череп с бивнями M. pacificum (справа)

Mammut диагностируется и дифференцируется по черепу от Zygolophodon как имеющий укороченное нижнее основание черепа (basicranium) и высококупольный череп . Он также диагностируется как имеющий «слоновью» нижнюю челюсть с укороченным нижнечелюстным симфизом (или «бревирострин») и выступающий угловой отросток на нижней челюсти. Диагноз учитывает как истинные виды Mammut , так и виды Mammut , ожидающие переоценки. [91] [92] Укорочение симфиза является одной из основных эволюционных тенденций, наблюдаемых у неогеновых маммутидов, что делает его критически важным для понимания эволюционного перехода от Zygolophodon к Mammut . Однако нижние останки с характеристиками Mammut не известны ни в одном месте в пределах гемфилийского яруса, что делает переход плохо изученным. [48] ​​Он отличается от Sinomammut укороченным нижнечелюстным симфизом, хотя Mammut иногда сохранял нижние бивни, в отличие от другого рода. [93]

M. americanum диагностируется как имеющий длинный и низкий череп и укороченную нижнюю челюсть. [94] Лобная кость (или лоб) выглядит уплощенным по сравнению с современными слонами. [95] Череп M. americanum имеет много плезиоморфий (или предковых черт), которые можно наблюдать, а именно низкую и плоскую мозговую коробку, слегка вертикальный базикраний, узкое носовое отверстие входного отверстия носа без ступенчатой ​​периназальной ямки и заднее подглазничное отверстие . По крайней мере, некоторые из этих особенностей, как полагают, были приобретены от Phiomia . Носовое отверстие M. americanum овальное, тогда как у черепа " M. " cf. obliquelophus более трапециевидное. M. americanum также более производный на основе отсутствия сильного проксимального сужения резцовой ямки резцового отверстия . [96] M. americanum также имеет высокую и узкую глазницу с несколько прямоугольным контуром, но она менее прямоугольная, чем у Eozygodon . Североамериканский маммутид сохраняет примитивную черту в форме глазницы, содержащей слезную кость с отверстием, известным как слезное отверстие. В отличие от слоновьих, у него есть еще одна примитивная черта в виде короткой и высоко расположенной височной ямки , черта, общая с Eozygodon . [97]

Анатомия эндокаста

Иллюстрация эндокрана M. americanum без видимых обонятельных луковиц , 1906 г.

M. americanum известен несколькими эндокранами мозга, хранящимися в американских музеях, хотя они редко подвергаются исследованиям. В 1973 году нейробиолог Гарри Дж. Джерисон изучил эндокрану Mammut , зафиксировав, что он был похож на слона как по размеру, так и по форме. [98] По словам Шошани и др. в 2006 году, эндокрану M. americanum характерны обонятельные луковицы, выступающие перед лобной долей . Они также нарисовали несколько хоботных мозгов в масштабе, в которых мозг M. americanum был намного больше, чем у Moeritherium lyonsi , но меньше, чем у азиатского слона ( Elephas maximus ). [99]

Жюльен Бенуа и др. в 2022 году объяснили, что в то время как передние кончики обонятельных луковиц " M.borsoni частично видны в задней (или дорсальной) области мозга, их видимость у M. americanum является предметом споров. Некоторые авторы утверждали, что обонятельные луковицы видны в задней области мозга, в то время как некоторые другие авторы не изображали их как видимые. Исследователи подтвердили на основе одного образца, что обонятельные луковицы видны только частично в задней области мозга. Они также заметили, что " M.borsoni , несмотря на то, что весит вдвое больше, чем M. americanum , имел на 30% более низкий коэффициент энцефализации (EQ) по сравнению с другими видами мамонтов, что подтверждает идею о том, что эволюция энцефализации хоботных связана с филогенией. [90] Mammutida, как наиболее базальная клада Elephantimorpha, имеет EQ в два раза больше, чем Moeritherium и Palaeomastodon . Объем эндокаста и размер мозга M. americanum больше, чем у Stegodon , но меньше, чем у продвинутых elephantids. Он имеет EQ, который выше, чем у палеогеновых хоботных и " M.borsoni , но ниже, чем у elephantids (современных и вымерших) и стегодонтов. [100]

Типовой вид также известен по эндокранам каменистых костей уха . [90] По словам Эрика Г. Экдейла, каменистые кости уха Mammuthus не могут быть автоматически отделены от Mammuthus . Поддуговая ямка отсутствует на мозжечковой поверхности внутреннего уха. Каменистые кости уха Mammuthus относительно неполны, из-за чего некоторые черты невозможно наблюдать. [101] [102]

Зубы

Нижняя челюсть и моляры M. americanum , Филлипс Парк (Аврора, Иллинойс)
Вид спереди на "мастодонта Уоррена" ( M. americanum ). Обратите внимание на наличие одного рудиментарного нижнечелюстного бивня.

Семейство Mammutidae определяется зиголофодонтными молярами со сжатыми и острыми поперечными гребнями и отсутствием дополнительных конулей (более мелких бугорков). Промежуточные моляры, или первые два моляра, последовательно трилофодонтные, или трехбугорковые. Зубная морфология клады Mammutida сильно контрастирует с большинством членов как Elephantida ( бунодонтные моляры, которые эволюционно превращаются в тонкие и пластинчатые), так и Deinotheriidae ( тапироподобные лофодонтные в билофодонтные моляры). [81] Зигодонтная морфология моляров маммутидов была консервативной, что означает, что они почти не изменились в эволюционной истории семейства. [48] Маммутиды также демонстрировали свидетельства горизонтального смещения зубов, когда молочные зубы постепенно заменялись постоянными молярами, отражая слоновьих в случае параллельной эволюции . [103] Mammutidae были не единственным семейством хоботных, которые приобрели зигодонтные гребневые моляры, так как неогеновые виды гомфотериевых Sinomastodon демонстрируют умеренные или слабые зигодонтные гребни. Однако плейстоценовые виды Sinomastodon не демонстрируют зигодонтные гребни. [104]

Зубная система Mammut диагностируется как сильно зигодонтная и не имеющая конулей. Лофы простираются до длинной оси моляров. Первые два моляра в зубном ряду имеют не более трех лофов, в то время как третьи моляры имеют четыре лофы плюс cingulum . Верхние бивни (или верхние резцы ) Mammut отличаются от бивней Zygolophodon в целом более крупными размерами, тенденцией либо выпрямляться, либо изгибаться вверх, и типичным отсутствием какой-либо эмалевой полосы, хотя M. vexillarius сохраняет очень узкую полоску эмали на верхних бивнях. Нижние (или нижнечелюстные) бивни, как правило, редуцированы по сравнению с ними. M. nevadanum представляет собой самый ранний случай североамериканского вида мамутидов без какой-либо эмалевой полосы, хотя возможность ее стирания из-за износа не может быть автоматически исключена. [91] [48] Он отличается от M. americanum и M. pacificum почти прямым, но направленным вниз верхним бивнем, тогда как у самцов последних двух видов верхние бивни большие и направленные вверх, а у самок верхние бивни направлены вверх или прямые, но вперед. [76] Редукция до потери нижних бивней плюс редукция нижнечелюстного симфиза у происходивших Mammutidae и Elephantida является примером конвергентной эволюции , потенциально коррелирующей с необходимостью уменьшения потерь тепла из-за снижения глобальной температуры и влажности в позднем миоцене и плиоцене. [90] Несмотря на редукцию нижних бивней, они все еще присутствовали у неогеновых видов Mammut . У плейстоценового M. americanum сравнительно часто отсутствуют нижнечелюстные бивни, а у M. pacificum они всегда отсутствуют. [48] ​​Наличие нижних бивней у M. raki отделяет его как вид от M. pacificum . M. pacificum отличается от M. americanum отчасти более узкими молярами. Оба вида имеют более широкие моляры по сравнению с «узкозубыми» M. nevadanum , M. raki и M. cosoensis . [76]

Как и его родственник " M.borsoni , M. americanum имел очень большие бивни, некоторые записи предполагают, что длина 3 м (9,8 фута) и диаметр, превышающий 200 мм (7,9 дюйма), не были необычными. [105] В черепе более раннего M. matthewi , его зубная альвеола правого бивня из местности Хермистон , штат Орегон, предполагает диаметр бивня приблизительно 200 мм (7,9 дюйма). [48] Подобно современным слонам, M. americanum также имеет степени полового диморфизма, на которые указывают размеры верхних бивней. У взрослых самцов бивни в 1,15–1,25 раза больше, чем у взрослых самок, что также отражает общие различия в размерах тела между двумя полами. Размеры бивня также зависят от возраста особей, так как у старых особей окружность бивня больше, чем у молодых. Взрослые особи сопоставимого возраста имеют схожие размеры бивней, но более старые особи не обязательно имеют большие размеры бивней. Размеры бивней могли зависеть от внешних факторов, таких как пищевой стресс, географическое положение и репродуктивный статус. [106] Считается, что бивни M. pacificum были меньше по длине и обстоятельствам, чем у M. americanum , и могли также демонстрировать степень полового диморфизма. [107]

Посткраниальный скелет

Скелет «Мастодонта Кохоуса», Музей штата Нью-Йорк

В результате того, что диагнозы хоботных в основном фокусируются на зубах, посткраниальная анатомия ископаемых хоботных, таких как Mammut, недостаточно представлена ​​в академической литературе. Дженнифер А. Ходжсон и др . сравнили анатомию Mammut и Mammuthus , упомянув, что их посткраниальная анатомия была изучена ранее Стэнли Джоном Олсеном в 1972 году, и признав, что эти два рода были лишь отдаленно связаны друг с другом. [108] [109] M. americanum обычно изображают как коренастого на основе посткраниальных данных. [110]

Позвоночник (также известный как позвоночник или спина) Mammuthus задокументирован как имеющий самую высокую точку, расположенную в передней части плеча, как у Mammuthus , но шипы постепенно уменьшаются в длине, а затем немного увеличиваются в задней области. Количество ребер и позвонков Mammuthus не очень хорошо документировано в палеонтологической литературе и может варьироваться у разных особей. Mammuthus обычно имеет 20  грудных позвонков, тогда как Mammuthus обычно имеет 19, но у обоих видов есть задокументированные особи с 18 из них. Редукция грудных позвонков у Mammuthus считается производной чертой, также присутствующей у современных слонов. Например, у «мастодонта из Уоткинс-Глена» 7  шейных позвонков , 20 грудных позвонков, 3  поясничных позвонка и 5  крестцовых позвонков . Они считали, что у мамонта могло быть до 20  ребер , а задние ребра были короче и шире, чем у мамонта . [108] Хвост мамонта мог состоять из 27  хвостовых позвонков , что предполагает, что у него был длинный хвост по сравнению с гомфотериевыми и слоновыми. [111]

Скелет M. americanum , Музей естественной истории Новой Шотландии

Лопатка (или лопатка) Mammut имеет прямой позвоночный край, контрастирующий с более вогнутым позвоночным краем Mammuthus . Ходжсон и др . не согласились с утверждением Олсена в 1972 году о том, что шейка лопатки более сужена у Mammuthus primigenius, чем у Mammut americanum , поскольку ни одна из двух лопаток M. americanum, наблюдавшихся исследователями, не имела там сильного сужения. Таз позволяет идентифицировать пол вида, поскольку у самцов Mammut имеет меньший тазовый выход и более широкую подвздошную кость, чем у самок. [108]

У Mammut кости конечностей короче и прочнее, чем у продвинутых слоновьих, что, вероятно, является результатом сохранения примитивных анатомических черт. Например, плечевая и лучевая кости рода Mammutid прочные. Локтевая кость имеет немного более развитый отросток локтевого отростка и более глубокую выемку блока . Бедренная кость несколько толстая, короткая и, по-видимому, имеет более расширенные мыщелки . Возможно, половой диморфизм может быть фактором, обусловливающим размер самой бедренной кости. Большеберцовая кость не сильно отличается как у Mammut, так и у Mammuthus , тогда как малоберцовая кость могла иметь только тонкие и сложные различия в пределах двух родов. Кости как передних, так и задних ног имеют свои собственные тонкие и сложные различия в зависимости от рода, но у обоих задние ноги меньше и уже, чем передние, так что последние несут большую часть веса хоботных. [108] С точки зрения посткраниальной анатомии M. pacificum отличается от M. americanum наличием шести, а не пяти крестцовых позвонков, а также бедренной костью, имеющей больший диаметр средней части (или основной цилиндрической области). [76]

Внешние характеристики

Реставрация мастодонта с мехом. Гипотеза о том, что у мамонта был густой мех, подвергается сомнению.

Американский мастодонт ( M. americanum ) обычно изображался с мохнатым и коричневым мехом в реконструкциях, особенно в более чем столетнем палеоискусстве . Несмотря на это, существует мало прямых доказательств, подтверждающих идею о том, что мамонт на самом деле был покрыт волосами. Предположительно, только одна находка меха, принадлежащего мастодонту, представляет собой череп с двумя небольшими волосатыми участками кожи из штата Висконсин недалеко от города Милуоки . Они были лишь кратко описаны в оригинальной литературе и никогда не были изображены дальше одного волоса с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). К. Ф. Холлин и Д. Габриэль в 1981 году предположили, что мастодонты действительно были волосатыми, но больше подходили для полуводного образа жизни, чем для переносимости более холодного климата. Мэтт Дэвис и др . в 2022 году были осторожны в принятии источника в качестве доказательства наличия волос, поскольку они сомневались, нужна ли мамонту толстая шерсть для сохранения тепла тела в верхних ареалах обитания в Арктике и Субарктике , и упомянули, что в субтропическом климате, например во Флориде , она ему не нужна . [110] [112] [113]

Дэвис и др . ссылались на то, что поскольку колумбийские мамонты ( Mammuthus columbi ) не считались волосатыми, непонятно, зачем мастодонтам понадобилась толстая шерсть в сравнении с ними. Первые обычно изображались безволосыми, а вторые — волосатыми в палеоарте, но предпочтения мастодонтов к закрытым или смешанным местообитаниям ставят эти предположения под сомнение. Они посчитали необходимым изобразить последних волосатыми, чтобы среднестатистический человек мог различать эти два вида. [110]

Концепция M. americanum , имеющего толстый мех, также была подвергнута исследованию Асьером Ларраменди в 2015 году. Он признал, что волосы важны для терморегуляции у современных слонов, но что существует отрицательная корреляция между размером тела и плотностью волос у млекопитающих. Однако некоторые млекопитающие уже нарушали эту тенденцию, поскольку шерстистые мамонты ( Mammuthus primigenius ) эволюционировали, чтобы иметь толстый мех и очень короткий хвост в ответ на холодный климат. Идея о том, что у американского мастодонта были волосы, возможна из-за сезонного климата, но сохранившихся мягких тканей, подтверждающих эту идею, мало, ссылаясь на волосы, найденные в Висконсине. Предполагаемые доказательства наличия волос, о которых сообщалось в 19 веке, на самом деле были просто нитями зеленых водорослей . Он пришел к выводу, что длинный хвост и большая масса тела противоречат гипотезе о том, что M. americanum был покрыт толстым мехом, посчитав ее, вероятно, преувеличенной. [111]

Размер и вес

Самец M. americanum («Мастодонт Бёшинга», слева) и самка («Мастодонт Овоссо», справа), Музей естественной истории Мичиганского университета

По словам Ларраменди, маммутиды рода Mammut были одними из крупнейших известных хоботных. Это особенно касается " M.borsoni , самцы которого, как предполагается, имели среднюю массу тела 16 т (16 длинных тонн; 18 коротких тонн), что делает его крупнейшим известным хоботным наряду с вымершим видом индийских слонов Palaeoloxodon namadicus , и одним из крупнейших наземных млекопитающих, когда-либо живших. M. americanum по сравнению с " M.borsoni был намного меньше, но он все еще был большим сам по себе по сравнению с существующими слонами. Американский мастодонт не вырастал выше современных слонов, но был намного крепче по телосложению, чем они, отчасти из-за своего очень широкого таза. Мастодонт Уоррена весил около 7,8 т (7,7 длинных тонн; 8,6 коротких тонн) и имел высоту плеча 289 см (114 дюймов). Эта крепость была настолько выражена, что особи M. americanum могли быть на 80% тяжелее слона с такой же высотой плеча. Более крупные, чем в среднем, особи могли иметь высоту плеча 325 см (128 дюймов) и весить до 11 т (11 длинных тонн; 12 коротких тонн). Предполагается, что 90% полностью взрослых самцов M. americanum имели высоту плеч от 275 см (108 дюймов) до 305 см (120 дюймов) и массу тела от 6,8 т (6,7 длинных тонн; 7,5 коротких тонн) до 9,2 т (9,1 длинных тонн; 10,1 коротких тонн) в массе тела, при этом средний полностью взрослый самец M. americanum оценивается в 2,9 м (9 футов 6 дюймов) в высоте плеча и 8 т (7,9 длинных тонн; 8,8 коротких тонн) в массе тела. Эти оценки показывают, что самцы в среднем больше по весу и высоте плеч, чем у современных азиатских слонов и африканских лесных слонов , и тяжелее, но несколько ниже, чем средние самцы африканских кустарниковых слонов . [111]

Схема скелета образца «Уорренского мастодонта», взрослого быка M. americanum в сравнении с человеком

Размер «Овермайерского мастодонта», индивидуального скелета, найденного на ферме Роберта Овермайера к северо-западу от Рочестера , штат Индиана , в 1976 году, был оценен Нилом Вудманом и Джоном В. Бранстратором в 2008 году. Они оценили на основе длины плечевой кости (829 мм (32,6 дюйма)), что высота плеча особи составляла 230,2 см (90,6 дюйма), что, по их словам, близко к средней высоте плеча этого вида и сопоставимо с большой самкой или маленьким самцом. Подобно существующим слонам, самцы американских мастодонтов, как правило, были крупнее самок и, как правило, имели более крупные и сильно изогнутые бивни, хотя степень, в которой размер тела является фактором размера моляров, неясна. [114]

Относительно полный скелет Mammut sp. из Gray Fossil Site в Теннесси , который был впервые обнаружен в 2015 году, датируется поздним гемфиллианским веком и имеет удлиненный нижнечелюстной симфиз и большие нижнечелюстные бивни, как полагают, был на несколько тонн больше, чем M. americanum и даже несколько видов Mammuthus . Образцы все еще готовятся к дальнейшим исследованиям. [48] [115]

Палеобиология

Диета

Реставрация американского мастодонта без шерсти Генриха Хардера

Морфология зигодонтных моляров маммутидов предполагает, что они последовательно занимали адаптации к листоядным диетам на протяжении всей своей эволюционной истории. Это означает, что маммутиды, такие как маммут , поскольку они сохранили зигодонтные моляры, были созданы для поедания более высокой растительности и не перешли к специализации на выпасе или постоянному смешанному питанию. Содержимое желудка M. americanum указывает на то, что вид потреблял еловые иглы , сосновые шишки , траву и иногда тыквы плюс листья винограда . Следует отметить, что в то время как маммутиды Евразии вымерли к раннему плейстоцену в связи с более сезонным климатом, маммут выжил в Северной Америке и стал многочисленным, хотя причина последней фаунистической тенденции не имеет предложенного объяснения. [116] Специализация мамонта на поедании трав подтверждается также копролитами ( или ископаемыми экскрементами) M. americanum , которые по размеру похожи на современные слоны и в основном состоят из потребленного древесного содержимого, но не травы. [117] Из плейстоценовых хоботных Нового Света американский мастодонт, по-видимому, был наиболее последовательным в поедании трав, а не в выпасе, потребляя растения C 3 вместо C 4 и занимая закрытые леса, а не более открытые местообитания. Эта негибкость в питании могла помешать им вторгнуться в Южную Америку во время Великого американского обмена из-за необходимости пересекать области пастбищ, чтобы сделать это. [118]

Мастодонт обычно питался древесными растениями (т. е. ветками) и фруктами, занимая густые хвойные леса, состоящие из елей ( Picea ) и сосен ( Pinus ) в большей части восточной части Северной Америки. Во Флориде он потреблял ветки рода Taxodium, а также другие древесные растения и фрукты. На основании анализа изотопов углерода мастодонтов во Флориде, у них были низкие значения δ13C, что указывает на специализацию по поеданию C3. [ 119] Считается, что диетические предпочтения североамериканского мамонта отражают предпочтения более древнего зиголофодона , который, возможно, предпочитал жить в закрытых лесах и потреблять хвойные деревья, чтобы избежать активной конкуренции с бунодонтными гомфотериями и лофодонтными дейнотериями в миоцене Европы. [120] Большинство отчетов о содержимом кишечника идентифицируют хвойные ветки как доминирующий элемент в их рационе. [121] В дополнение к веткам и листьям, как указано в «мастодонте Хейслера» из Мичигана и « мастодонте Burning Tree » из Огайо, мастодонты могли также потреблять болотные травы ( Glyceria и Zizania ), а также полуводные и водные растения, такие как осоковые болота ( Carex ), которые окружали озера. Они могли дополнительно потреблять другие водные растения и водных беспозвоночных, потребляя более 100 л (22 имп галлона; 26 галлонов США) воды из озер в день. [122] Временные сдвиги в размерах моляров и костей конечностей в популяциях мастодонтов из Миссури и Флориды, а также очевидные различия в размерах тела между западными и восточными популяциями предполагают, что M. americanum был видом, легко адаптирующимся к местным изменениям окружающей среды. Несмотря на это, он, как и тапиры, сильно зависел от лесной среды, поэтому существенные потери сомкнутой растительности любого рода могли повлиять на него. [123]

В результате последовательной специализации рода на выпасе, Mammut занял экологическую нишу, которая позволила ему активно разделять нишу (или занимать схожие, но нишевые экологические пространства) с другими хоботными Северной Америки в неоген- четвертичном периоде . В Бланкане M. raki показал мало морфологических изменений. В резком контрасте с этим современный гомфотерий Stegomastodon показал прогрессивное развитие в ответ на все более засушливые и обширные луга от Бланкана до раннего ирвингтона, с молярной сложностью, напоминающей таковую у Mammuthus . [55] Морфология Stegomastodon предполагает, что он был пастбищно-специализированным. [124] Более известный пример разделения ниши произошел между мастодонтами и мамонтами в позднем плейстоцене (ирвингтон-ранчолабрийский). У мамонтов был более широкий спектр диет, что позволяло им занимать смешанное питание со специализированными привычками выпаса, тогда как мастодонты были специализированными обрывателями, которые, тем не менее, все еще могли потреблять различные растения. Рацион мамонтов различался в зависимости от региона, тогда как рацион мастодонтов до сих пор остается неясным. Оба иногда пересекались в использовании ресурсов C 3 , хотя остается неясным, представляет ли это обрывание или выпас в случае мамонтов. [125]

Социальное поведение

Американский мастодонт («Перри мастодонт») скелет с силуэтом на спине, включая туловище, колледж Уитон (Иллинойс)

Американские мастодонты могли жить стадами, и, возможно, они были меньше стад мамонтов в среднем. [126] Основываясь на характеристиках мест находок костей мастодонтов и изотопах стронция и кислорода из бивней, можно сделать вывод, что, как и у современных хоботных, социальная группа мастодонтов состояла из взрослых самок и детенышей, живущих в связанных группах, называемых смешанными стадами. Самцы покидали смешанные стада, достигнув половой зрелости, и жили либо в одиночку, либо в группах самцов. [127] [128] Как и у современных слонов, [129] вероятно, не было сезонной синхронности спаривания, и самцы, и самки искали друг друга для спаривания, когда были сексуально активны. [128] Мастодонты и другие плейстоценовые хоботные могли использовать ландшафты сезонно, а затем мигрировать в подходящие районы для спаривания или рождения потомства. Предполагается, что самкам американского мастодонта требовалось от 9 до 12 лет, чтобы стать достаточно зрелыми для размножения, и они могли медленно воспроизводить по одному детенышу за раз. [127]

Социальное поведение самца мастодонта было выведено из одного индивидуального скелета, известного как «мастодонт Бюшинга» (неофициально известный как «Фред»), [130] , который был извлечен из торфяной фермы недалеко от Форт-Уэйна , штат Индиана, в 1998 году. Особь мастодонта жила в конце периода потепления Бёллинг-Аллерёд , когда присутствовали человеческие популяции. Бивни мастодонта Бюшинга росли около 30 лет, и он прожил в общей сложности 34 года, приблизительная продолжительность жизни, сопоставимая с другими самцами. Он мог заниматься агрессивным поведением с муста , хотя это могло быть сезонно-специфичным по сравнению с ныне живущими слонами, учитывая климатические условия Северной Америки. Вероятно, он участвовал во внутривидовой конкуренции в конце своей жизни с другими самцами весной или в начале лета, и у него были переломы бивней, и он, возможно, был тяжело ранен от прокола размером от 4 см (1,6 дюйма) до 5 см (2,0 дюйма) в правую височную ямку. Зарегистрировано, что у нескольких других самцов были серьезные раны в результате боев самцов с самцами. [127] Мастодонт Бюшинга, вероятно, считал центральную Индиану своим основным домом, но совершал сезонные миграции в течение своей жизни. Он мог пройти сотни километров в процессе и вступить в контакт с самцами за пределами стада, в котором он родился. В последние минуты своей жизни он, вероятно, бродил, ведя бродячее поведение, и проводил мало времени в районе, где был найден его скелет. Его предполагаемое поведение очень похоже на поведение современных слонов. [131]

Палеоэкология

Распределение

Североамериканская карта распространения ископаемых местонахождений M. americanum (синий) и M. pacificum (красный) ирвингтонского и ранчолабрийского ярусов

Ареал большинства видов Mammut неизвестен, поскольку их распространение ограничено несколькими местами, исключением является американский мастодонт ( M. americanum ), который является одним из наиболее широко распространенных плейстоценовых хоботных в Северной Америке. Ископаемые останки M. americanum варьируются по времени от бланканского до ранчолабрийского ярусов фауны и встречаются в местах от Аляски на севере до Флориды на востоке и до штата Пуэбла в центральной Мексике на юге. [132] [133] [48] M. americanum был наиболее распространен в восточной части Соединенных Штатов, но реже встречался в западной части США. M. pacificum известен по всей Калифорнии и присутствует на севере до южного Айдахо , но, по-видимому, отсутствовал как в регионах пустыни Сонора , так и в регионах пустыни Мохаве . Возвышенные контролируемые распределения хвойных лесов в регионе Скалистых гор могут иметь ограниченные популяции Mammut по сравнению с другими плио-плейстоценовыми хоботными. [76] Самый восточный ареал вида находился на территории современной Монтаны в ирвингтонском веке, но, возможно, был истреблен в результате иллинойского оледенения . [134] Отдельная находка M. americanum известна из Гондураса , за пределы которого род не распространялся. [135]

M. matthewi известен широким ареалом распространения, его самый западный ареал находится в Калифорнии от формации Horned Toad в позднем хемфилле. [48] Он также, по-видимому, был идентифицирован из позднего хемфилла на основе черепного материала из формации Pascagoula в Tunica Hills, Луизиана . Это говорит о том, что Mammut уже имел восточный ареал в Соединенных Штатах к позднему миоцену или раннему плиоцену. [136] Аналогичным образом, тот же вид зарегистрирован в местонахождении Palmetto Fauna ( формация Bone Valley ) в Брюстере , Флорида, в позднем хемфилле, в то время как Mammut sp. зарегистрирован из Gray Fossil Site в Теннесси. [48]

Американский мастодонт присутствовал только на крайнем севере Северной Америки во время межледниковых периодов, при этом анализ митохондриального генома предполагает, что отдельные популяции неоднократно колонизировали регион, прежде чем были истреблены во время ледниковых периодов. [137] Исследование древней экологической ДНК из формации Кап-Кобенхавн на севере Гренландии , проведенное в 2022 году и датируемое ранним плейстоценом , 2 миллиона лет назад, выявило сохранившиеся фрагменты ДНК мастодонтов. Это говорит о том, что маммутиды распространялись на север до Гренландии в оптимальных условиях. Примерно в это время северная Гренландия была на 11–19 °C теплее, чем в голоцене , с бореальным лесом, вмещающим совокупность видов, не имеющую современных аналогов. Это одни из старейших фрагментов ДНК, когда-либо секвенированных. [138] [139]

Поздний неоген-четвертичный период Северная Америка

Скелет Teleoceras fossiger , Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . Мамонт сосуществовал с носорогами вплоть до плиоцена.

Общая палеонтологическая летопись неогена Северной Америки относительно неполна по сравнению с другими регионами мира. Это является результатом большего смещения палеонтологической летописи западной части Северной Америки по сравнению с восточной частью Северной Америки, что означает, что западная половина лучше изучена с точки зрения эволюционных и климатических тенденций, в то время как восточная половина изучена плохо. В конце неогена (8-5 млн лет назад) луга C 4 распространились по всему североамериканскому континенту и заменили лесные местообитания. В восточной части Северной Америки были реликтовые леса в условиях все более сухого климата, за которыми последовал большой оборот фауны. [140] Наблюдалось долгосрочное снижение фаунистического разнообразия на уровне рода, при этом многие крупные травоядные вымерли. Многие из выживших травоядных фаун были, таким образом, адаптированы к более сухим и открытым местообитаниям в результате похолодания и увеличения сезонности. [141]

Скелет Megalonyx jeffersonii . Megalonyx, скорее всего, произошел от Pliometanastes и присутствовал в Северной Америке с позднего гемфилла. [142]

Самым ранним неоспоримым свидетельством существования Mammut sensu stricto был M. nevadanum в формации Таузенд-Крик в Неваде. [48] Вместе с видами мамонтов обитало большое количество других млекопитающих, а именно: Artiodactyla ( антилокаприды , верблюдовые , тайассуиды ) , Carnivora ( псовые , кошачьи , куньи , медвежьи ), Eulipotyphla ( тальпиды ), Lagomorpha ( зайцеобразные ), Perissodactyla ( непарнокопытные , носороговые ) и Rodentia ( аплодонтииды , касториды , геомииды , гетеромииды , крикетиды , милагаулиды и беличьи ). [143] Поздний хемфиллиан Флориды, основанный на фауне пальметто формации Боун-Вэлли, регистрирует сосуществование M. matthewi с похожими типами фаун, а именно: Pilosa ( мегалонихиды ), Eulipotyphla (тальпиды), Lagomorpha (зайцеобразные), Carnivora ( борофагиновые псовые, собачьи псовые, медвежьи, проциониды , куньи, включая лютрин , кошачьи кошачьи, махайродонтовые кошачьи), Proboscidea (гомфотерии), Perissodactyla (тапиры, носороги, гиппарионовые лошади) и Artiodactyla (таяссуиды, протоцератиды , верблюдовые, «псевдоцератины», оленьие , антилокаприды). [144] Предполагается, что в Северной Америке в конце неогена наблюдался долгосрочный спад разнообразия крупных млекопитающих (например, Dromomerycidae , «Blastomerycinae», Rhinocerotidae) в результате расширения лугов C4 , более прохладного климата и усиления сезонности. [145] [146]

Бланкская летопись окаменелостей предполагает максимальное известное разнообразие четырех видов Mammut ( M. americanum , M. vexillarius , M. raki и M. cosoensis ). [48] Однако бланкская летопись Mammut относительно редка. [147] M. raki из формации Паломас в Трут-ор-Консеквенс в Нью-Мексико зарегистрирован вместе с несколькими другими представителями млекопитающих, а именно: мегалонихидным наземным ленивцем Megalonyx , карманным сусликом Geomys , крикетидом Sigmodon , конем Equus , гиппарионидой Nannippus и верблюдовым Camelops . [148] В позднебланканском местонахождении, известном как фауна Фиш-Спрингс-Флэт в Неваде, были обнаружены окаменелости M. americanum вместе с останками зайцевого Hypolagus , лютрина Satherium , лошадиного Equus , верблюдового Gigantocamelus , суслика Thomomys и суслика Spermophilus . [149]

В ирвингтонском ярусе только M. americanum , как зафиксировано, пересек Бланкан, в то время как M. pacificum заменил другие виды Бланка. [76] К этому времени Mammut , вероятно, сосуществовал с слоновыми Mammuthus и гомфотериевыми Cuvieronius и Stegomastodon , хотя последние не смогли пережить ранний ирвингтонский ярус. [150] [124] Среднеплейстоценовые памятники в Северной Америке редки по сравнению с позднеплейстоценовыми памятниками, [151] но с ирвингтонского по ранчолабрийский ярус происходили повторяющиеся ледниковые события, которые приводили к повторному образованию крупных ледниковых щитов на севере Северной Америки. [152] Пещера костей Порт-Кеннеди в Пенсильвании относится к ирвингтонскому ярусу (средний плейстоцен) и показывает, что в это время M. americanum присутствовал вместе с мегалонихидой Megalonyx wheatleyi , медведем -тремарктином Arctodus pristinus , ягуаром ( Panthera onca ), кошачьим Miracinonyx inexpectatus и махайродонтом Smilodon gracilis . [149] Местонахождение Биг-Боун-Лик в Кентукки, датируемое поздним плейстоценом (ранчолабрийский период), указывает на сосуществование американского мастодонта с современным северным оленем ( Rangifer tarandus ), а также с другими вымершими представителями мегафауны, такими как древний бизон ( Bison antiquus ), козлорогий полорогий Bootherium bombifrons , ленивец- милодонт Paramylodon harlani , мегалонихид Megalonyx jeffersoni , настоящий олень Cervalces scotti , нетопырь Equus complicatus и колумбийский мамонт. [153]

Отношения с людьми

Наконечники копий Кловис , Музей естественной истории Кливленда

Точное время прибытия человека ( Homo sapiens ) в умеренную Северную Америку неясно, но они, вероятно, прибыли в Северную Америку примерно за 19 000–14 000 калиброванных лет до настоящего времени . Они известны в археологических записях как палеоиндейцы и в конечном итоге дали начало современным коренным американцам. [154] Интересно, что в фазе культуры Кловис есть доказательства того, что охотники Кловис охотились на современных хоботных, основанные на археологических «местах убийств». Наконечники метательных снарядов Кловис и другие артефакты были найдены вместе с мамонтами и мастодонтами. У первых есть более частые свидетельства того, что на них охотились охотники Кловис, тогда как у мастодонтов их гораздо меньше в сравнении. Тодд А. Суровелл и Николь М. Вагеспак в 2008 году выдвинули гипотезу, что охотники Кловис в Северной Америке охотились на хоботных чаще, чем на любом другом континенте. Они отметили, что предвзятость сохранения более крупных млекопитающих в археологических памятниках могла привести к более высокому уровню представленности мест добычи хоботных, но предположили, что, несмотря на это, охотники Кловис, вероятно, специализировались на охоте на крупную дичь. [155]

На данный момент зарегистрировано 2 определенных места убийств мамонтов, совместимых с технологией кловис, по сравнению с 15 местами Mammuthus и 1 местом Cuvieronius . Предполагается, что эти два места убийств находятся в Киммсвике , штат Миссури, и Плезант-Лейк в округе Уоштено , штат Мичиган. [156] [157] [158] Могут ли различные другие места быть подтверждены как места разделки хоботных, кажется субъективным, в значительной степени зависящим от взглядов разных авторов. [159] Неясно, имели ли люди Кловис стратегии охоты на хоботных, подобные стратегиям племенных африканцев, но наконечники Кловис, вероятно, указывают на использование в качестве копий для колющих ударов или метания в хоботных (однако существуют разногласия относительно того, указывают ли они на несколько других способов использования). [160] [161]

По словам американского палеонтолога Дэниела С. Фишера , местонахождение «мастодонта Хейслера» в округе Калхун , штат Мичиган, где было обнаружено около 50% скелета, было доказательством того, что палеоиндейцы в конце плейстоцена запасали мясо в пруду. Эта гипотеза противоречит представлению о том, что хоботные оказались неспособными выбраться из болотистых болот, доказательств чему, по его словам, нет. Его гипотеза основывалась на его эксперименте с частичными тушами лошади, которые были сохранены в мелком озере, а затем извлечены, а также на свидетельстве моравского миссионера о том, что инуиты извлекали туши карибу из озер, которые они, вероятно, помещали в качестве хранилища на случай избытка мяса или будущих ограниченных успехов в охоте. Фишер сказал, что если его теория верна, то взаимодействие палеоиндейцев с мегафауной (охота и сбор падали) гораздо сложнее, чем изначально считалось. [158] [157]

Слепок правого ребра «Мастодонта Маниса» с застрявшим предметом и зажившей раной, Музей и искусство Секима . Предполагается, что рана является результатом охоты до Кловис, исходя из нескольких источников.

В 2023 году Майкл Р. Уотерс и др. предположили, что местонахождение мастодонта Манис в штате Вашингтон подтверждает доказательства охоты мастодонта примерно за 13 900 кал. лет до н. э., примерно за 900 лет до культуры Кловис. Их исследование стало продолжением анатомического исследования 2011 года, в котором предполагалось, что костные (костные) фрагменты, найденные в правом ребре мастодонта, представляют собой фрагментированные кончики наконечника снаряда, но это неоднократно оспаривалось другими авторами. На основе анатомических повторных оценок они определили, что фрагменты кости были внедрены в ребро мастодонта Манис, когда оно было живым, о чем свидетельствует видимое заживление вокруг области ранения. Уотерс и его коллеги заявили, что фрагменты кости были из внешнего источника, что можно объяснить наконечниками снарядов, сделанными человеком. Они отвергли альтернативные объяснения того, почему фрагменты кости оказались в ребре мастодонта Манис. Основываясь на этом, они предположили, что мастодонт был ранен охотниками докловисской эпохи и скрылся, дав ему время на исцеление. После этого он либо умер естественной смертью и был съеден людьми, либо был убит ими во время другого нападения, а затем разделан. Это место доказывает существование технологии охоты докловисской эпохи, которую самые ранние люди принесли с собой, когда расселялись по Северной Америке, и сделали локальные адаптации. [162] [163]

В 2017 году Стивен Р. Холен и др. опубликовали статью, в которой утверждали, что местонахождение мастодонта Черутти , расположенное в округе Сан-Диего в Калифорнии, является археологическим памятником, связанным с M. americanum , который датируется приблизительно 130 000 лет назад. Если это правда, заявили они, то это место будет подразумевать доказательства существования ныне вымершего вида Homo в Северной Америке во временном диапазоне 5-й стадии морских изотопов (MIS 5e) раннего позднего плейстоцена. [164] Предложение было весьма спорным, поскольку многие археологи скептически относились к утверждению, что кости M. americanum были сломаны гомининами, и были предложены альтернативные объяснения. [157] Например, в том же году, когда была опубликована статья, Гэри Хейнс выразил обеспокоенность по поводу ее публикации в журнале Nature из-за ее высокой плодовитости. Репортеры из печатных изданий и цифровых СМИ опубликовали реакции на статью от различных североамериканских археологов, причем Дональд К. Грейсон заявил, что она была поразительно плохой, Джон М. Эрландсон утверждал, что место было ненадежным, а различные другие археологи утверждали, что это утверждение недостаточно подкреплено. Хейнс указал, что утверждение статьи было «экстраординарным» и поэтому должно быть встречено со строгим скептицизмом. Он написал, что не было никаких следов археологических сооружений, типичных для архаичных видов Homo (то есть H. erectus , неандертальцев или денисовцев ) на участке Черутти. Кроме того, он поднял вопрос о возможности воздействия на ископаемые кости давления осадочных пород или повреждений, нанесенных землеройным строительным оборудованием, несмотря на то, что первоначальные авторы отрицали последнюю возможность. [165]

Множество петроглифов , предположительно изображающих доисторических хоботных в Северной Америке, таких как мастодонты, известны в Соединенных Штатах, но они либо поддельные, либо изображают других существ, нежели мастодонты. В результате, предполагаемые наскальные рисунки мамонтов и мастодонтов в Северной Америке не являются достаточно достоверными. [166]

Вымирание

Распределения суммарной вероятности (SPD) Mammuthus , Mammut , Nothrotheriops , Equus , Smilodon и людей в позднем плейстоцене Соединенных Штатов

Маммут , или, точнее, американский мастодонт, испытал первоначальное сокращение географического ареала, когда он был истреблен из самых северных ареалов Северной Америки ~75 000 лет назад. Маммут изначально занимал регион во время последнего межледниковья (~125 000-75 000 лет назад), когда там присутствовали подходящие лесные среды обитания, но впоследствии был истреблен в связи с изменениями окружающей среды из-за висконсинского оледенения (MIS 4). Локальное истребление, произошедшее задолго до прибытия человека, привело к тому, что ареал мастодонта был ограничен районами к югу от североамериканских ледниковых щитов. Степно-тундровые фауны процветали там во время этого события, тогда как адаптированные к бореальным лесам фауны претерпели упадок. [167] [34] Тенденция к повторной колонизации и истреблению, по-видимому, была повторяющейся тенденцией в плейстоцене, связанной с повторным возвращением лесов и водно-болотных угодий, но неясно, почему фауны, которые могли неоднократно повторно колонизировать северную часть Северной Америки в предыдущие межледниковые периоды, не смогли сделать это снова после последнего ледникового максимума . [137]

В позднем плейстоцене Северной Америки зафиксирована крупная фаза вымирания , которая привела к исчезновению более 30 родов млекопитающих, большинство из которых считаются «мегафауной» (~45 кг (99 фунтов) или больше). Маммут был одним из многих родов, зарегистрированных в Северной Америке, причины вымирания которых в настоящее время не выяснены. [168] В позднем плейстоцене Северной Америки произошло два основных события: развитие культуры Кловис с 13 200 до 12 800 лет назад и начало холодной фазы позднего дриаса с 12 900 до 11 700 лет назад. [169] Вымирание мегафауны млекопитающих в Северной Америке особенно велико, подобно вымиранию в Южной Америке и Австралии, а не в Евразии и Африке. [170] В результате вымирания, произошедшие в позднем плейстоцене Северной Америки, в основном приписывались человеческой охоте, изменению климата или некоторой комбинации этих двух факторов (существуют альтернативные, но менее поддержанные гипотезы). Многие исследователи пытались объяснить вымирание в Северной Америке, при этом оспаривались как объяснения человеческой охоты, так и объяснения изменения климата. [171] В последние годы исследования сместились в сторону изучения вымирания североамериканских фаун по отдельным таксонам и/или регионам, а не как однородной группы. Результаты различаются в таких регионах, как северо-восток, при этом некоторые авторы предполагают, что было минимальное количество доказательств того, что охота Кловис была основным фактором, вызвавшим сокращение популяции хоботных, а некоторые другие утверждают, что изменения окружающей среды до прибытия человека не были достаточно пагубными для хоботных. [172] [173]

Пол Л. Кох и Энтони Д. Барноски в 2006 году предположили, что Mammuthus был хорошо связан с археологическими памятниками Северной Америки. Для сравнения, Mammut и пекари Platygonus были гораздо реже связаны с человеческими поселениями, что потенциально предполагает, что палеоиндейцы охотились на них меньше, чем на мамонтов. Они заявили, что современное понимание связей Mammuthus с людьми может измениться, если предполагаемые места забоя будут лучше изучены, в то время как понимание Platygonus стабильно и, следовательно, вряд ли изменится. [170] В 2018 году Джек М. Бротон и Элик М. Вейцель рассчитали динамику населения некоторых североамериканских мегафаун позднего плейстоцена на основе суммированных распределений вероятностей (SPD) с использованием калиброванных радиоуглеродных датировок . Они определили на основе данных, что сокращение численности Mammuthus , Equus и Smilodon было связано с охотой в культуре Кловис, в то время как Mammut и наземный ленивец Nothrotheriops не демонстрировали значительного сокращения численности популяции до окончания культуры Кловис и в течение позднего дриаса ~12 650 лет назад. Они пришли к выводу, что сокращение численности мегафауны вызвано смешанными причинами, и что процессы и причины вымирания, следовательно, различаются в зависимости от таксона и региона. [174]

Следует отметить, что зафиксировано самое позднее выживание американского мастодонта в раннем голоцене . Особь мастодонта Overmyer, обнаруженная в северной Индиане с 41-48% полных останков, не демонстрирует никаких признаков выветривания или поедания другими животными. Особь датируется периодом от 11 795 до 11 345 лет до настоящего времени, что соответствует медиане 11 576 калиброванных лет BP, поэтому имеет надежную калиброванную радиоуглеродную дату, датируемую ранним голоценом, в отличие от большинства других вымерших североамериканских родов терминального плейстоцена. Нил Вудман и Нэнси Биван Атфилд подчеркнули, что хотя выживание вида в раннем голоцене не исключает возможности того, что охотники Кловис и/или младший дриас повлияли на их популяции в долгосрочной перспективе, его выживание означало, что род не был немедленно доведен до вымирания ни одним из факторов. [175] [169]

Культурное значение

Политическая карикатура «Пещера забвения — заходите, пожалуйста» Уинзора Маккея , 1922 г.

Хоботные позднего плейстоцена Америки, такие как американский мастодонт, могли быть распознаны в устных историях коренных американцев, но вряд ли они ссылались на какой-либо конкретный вид. Как правило, они могли быть изображены в устной истории коренных американцев как агрессивные и антагонистические звери. [176] Мастодонты могли играть древние роли в культурах коренных американцев Тихоокеанского северо-запада . В 1987 году Карл Э. Густафсон обнаружил ископаемые свидетельства позднего плейстоценового мастодонта далеко от мест, где этот вид обычно бродил, радиоуглеродное датирование подтвердило дату около 13 800 лет назад. Местные члены племени идентифицировали останки как игровые фишки для слахала , азартной игры для урегулирования споров и развлечения. [177] Костяные палочки, вырезанные из костей мастодонта, нелегко поддаются археологической интерпретации, но члены племени увидели в находке этих предметов доказательство устойчивости древних культурных практик, таких как слахал. [178]

Американский мастодонт долгое время был символом американского национализма в Соединенных Штатах с самого начала американской истории, [21] и Томас Джефферсон был известен своей надеждой, что экспедиция Льюиса и Кларка в конечном итоге предоставит доказательства существования живых мастодонтов на западной границе Соединенных Штатов. [179] [180] По словам Бретта Барни, это был определяющий символ музеев, о чем свидетельствует упоминание о нем Уолтом Уитменом в отрывке из поэмы 1855 года « Песнь о себе ». [181]

Копия Мастодонта в парке Мастодонт-Ридж в Стьюиаке , Новая Шотландия , Канада

Мастодонт стал предметом политической кампании Мичигана в 2000 году, когда преподаватель геологии колледжа Washtenaw Community College Дэвид П. Томас-старший поставил себе целью сделать его ископаемым штата Мичиган. Он, при содействии преподавателя естественных наук средней школы Slauson Джеффри Брэдли, был спонсирован сенатором штата Таддеусом Маккоттером , организовал кампании по сбору подписей, которые собрали тысячи подписей, и посетил слушания штата. Студенты Брэдли приняли участие в кампании «Мастодонт для Мичигана», в ходе которой была построена копия в натуральную величину из бумаги и собрано 1000 долларов для Музея естественной истории Мичиганского университета на создание выставки мастодонтов. В 2002 году мастодонт стал ископаемым штата, что сделало его четырнадцатым символом штата . [182] [183] ​​Аналогичным образом мастодонт стал государственным ископаемым Индианы совсем недавно, в 2022 году, благодаря законопроекту Палаты представителей 1013, автором которого был представитель Рэнди Фрай , принятый единогласно. [184]

В январе 2024 года сенатор от Индианы Майк Браун и сенатор от Мичигана Гэри Питерс представили двухпартийный законопроект о том, чтобы сделать мастодонта национальной ископаемой США, — это то, что называется «Национальным законом об ископаемых». Раздел 1 направлен на определение названия законопроекта, Раздел 2 будет исследовать роль мастодонта в американской общественной жизни, а Раздел 3 назначит его национальной ископаемой в соответствии с Разделом 36 Кодекса Соединенных Штатов . Питерс обосновал, что мастодонт представляет собой уникальный аспект истории Мичигана и американской истории, заявив, что он надеется, что его установление в качестве национальной ископаемой сохранит историю и вдохновит новые поколения ученых и других исследователей на достижение своих целей. [185] [186]

Расположенная в парке Мастодонт-Ридж в канадском городе Стьюиак , Новая Шотландия, представляет собой крупногабаритную копию мастодонта, основанную на скелете, найденном в Новой Шотландии. Она была вылеплена из глины, весит около 1400 кг (3100 фунтов), имеет высоту плеч 3,5 м (11 футов) и длину 7,5 м (25 футов). На создание скульптуры ушло около 8 недель, и она была отправлена ​​в Мастодонт-Ридж в январе 1995 года. [187]

Название «Мастодонт» было принято в разных контекстах в Соединенных Штатах. Например, локомотивы 4-8-0 конца 19-го века изначально назывались « Мастодонтами », прежде чем название было в конечном итоге заменено на «12-колесный». Название было отсылкой к американскому мастодонту. Локомотив 4-10-0 позже стал известен также как « Мастодонт ». [188] [189] В шоу 1993-1995 годов Могучие рейнджеры Морфины Черный рейнджер Зак Тейлор обладал способностью мастодонта и управлял машиной Мастодонт Динозорд. [190] Название «Мастодонт» также было принято хэви-метал группой, когда гитарист и певец Брент Хайндс спросил гитариста Билла Келлихера о названии «ископаемого слона» после того, как увидел его татуировку черепа банты из франшизы «Звездные войны» , в которой участники затем согласились, что это будет название группы . [191] «Мастодонт» — это также название блог- сайта социальной сети , который также получил свое название от вымершего вида хоботных. [192]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Стэнфорд, Дональд Э. (1959). «Гигантские кости Клаверака, Нью-Йорк, 1705». New York History . 40 (1): 47–61. JSTOR  23153528.
  2. Уэлд, Чарльз Ричард (1848). «Глава XV: 1710–1725». История Королевского общества: с мемуарами президентов. С. 398–433.
  3. ^ Семонин, Пол (2000). «Глава 1: Великан из Клаверака в пуританской Америке». Американский монстр: как первое доисторическое существо нации стало символом национальной идентичности . NYU Press. стр. 15–40.
  4. ^ Уоррен, Джон Коллин (1852). «Исторический очерк». Mastodon giganteus Северной Америки. Джон Уилсон и сын. С. 1–3.
  5. ^ Сторрс, Гленн В. (2019). «Большая кость облизывает». История долины Огайо . 19 (3): 82–90.
  6. ^ Добентон, Луи Жан-Мари (1764). «Mémoire sur des os et des dents remarquables par leur Gradeur». Histoire de l'Académie Royale des Sciences, Année MDCCLXII, avec les Mémoires de Mathématiques & de Physique, pour la même année, 1762 : 206–229.
  7. ^ Хедин, Стэнли (2008). «Глава 4: Сбор костей». Big Bone Lick: The Cradle of American Paleontology . University Press of Kentucky. С. 31–44.
  8. ^ Барнетт, Лидия (2019). «Показ и сокрытие: мерцающая видимость земных рабочих в архивах науки о Земле». История науки . 58 (3): 245–274. doi :10.1177/0073275319874982. PMID  31640428.
  9. ^ Семонин, Пол (2000). «Глава 4: Большой костяной облизыватель». Американский монстр: как первое доисторическое существо нации стало символом национальной идентичности . NYU Press. С. 84–110.
  10. ^ Мэр, Адриенна (2005). «Глава 1: Северо-восток: Великаны, большие медведи и дедушка бизона». Ископаемые легенды первых американцев . Princeton University Press. стр. 32–72.
  11. ^ Дайутоло, Роберт, младший (октябрь 2015 г.). Джордж Кроган: Жизнь завоевателя (диссертация на степень доктора философии). Программа магистратуры по истории. Нью-Брансуик–Пискатауэй, Нью-Джерси: Университет Ратгерса .{{cite thesis}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Коллинсон, Питер (1767). "XLVII. Продолжение предыдущего отчета о больших ископаемых зубах". Философские труды Лондонского королевского общества . 57 .
  13. Хантер, Уильям (1768). «V. Наблюдения за костями, обычно считающимися костями слона, которые были найдены около реки Огайо в Америке». Философские труды Лондонского королевского общества . 58 : 34–45.
  14. Аннан, Роберт (1793). «Рассказ о скелете крупного животного, найденного около реки Гудзон». Мемуары Американской академии искусств и наук . 2 (1): 160–164. Bibcode : 1793MAAAS...2..160A. doi : 10.2307/27670792. JSTOR  27670792.
  15. Джефферсон, Томас (1785). Заметки о штате Вирджиния. Филипп Дени Пьер. С. 42–80.
  16. ^ Семонин, Пол (2000). «Глава 5: Американский инкогнитум в Париже». Американский монстр: как первое доисторическое существо нации стало символом национальной идентичности . NYU Press. С. 111–135.
  17. ^ Семонин, Пол (2000). "Глава 11: "Монарх дикой природы"". Американский монстр: как первое доисторическое существо страны стало символом национальной идентичности . NYU Press. С. 263–287.
  18. ^ Семонин, Пол (2000). «Глава 13: Эксгумация монстра». Американский монстр: как первое доисторическое существо нации стало символом национальной идентичности . NYU Press. С. 315–340.
  19. ^ Зигмонт, Брайан Дж. (2015). « Эксгумация мастодонта Чарльза Уилсона Пила и великая цепь бытия: взаимодействие религии, науки и искусства в ранней федеральной Америке». Text Matters . 5 (5): 95–111. doi :10.1515/texmat-2015-0008. hdl : 11089/15025 .
  20. ^ Хоффман, Шейла К. (2018). «Истоки пуританской политики в музеях США: национальное строительство и «искусство» с 1776 по 1806 год». Серия исследований ИКОФОМ . 46 (46): 131–145. doi :10.4000/iss.1025.
  21. ^ ab Thomson, Keith Stewart (2008). «Глава 6: Ископаемые и шоу-бизнес: мастодонт мистера Пила». Наследие мастодонта . Издательство Йельского университета. С. 46–54.
  22. ^ Макмиллан, Р. Брюс (2022). «Миссури Альберта С. Коха и спор о современности людей и плейстоценовой мегафауны Северной Америки». История наук о Земле . 41 (2): 410–439. Bibcode : 2022ESHis..41..410M. doi : 10.17704/1944-6187-41.2.410.
  23. ^ Макмиллан, Р. Брюс (2010). «Открытие ископаемых позвоночных на западной границе Миссури». История наук о Земле . 29 (1): 26–51. Bibcode : 2010ESHis..29...26M. doi : 10.17704/eshi.29.1.j034662534721751.
  24. ^ abcdef Осборн, Гарри Фэрфилд (1936). Хоботные: монография об открытии, эволюции, миграции и вымирании мастодонтов и слонов мира. Том 1. Фонд Дж. Пирпонта Моргана попечителями Американского музея естественной истории.
  25. ^ Уоррен, Джон Коллин (1852). «Открытие скелета». Mastodon giganteus Северной Америки. Джон Уилсон и сын. стр. 4–7.
  26. ^ ab Horenstein, Sidney (2008). «Мастодонты Нью-Йорка: Бивни Большого Яблока». Эволюция: Образование и пропаганда . 1 (2): 204–209. doi : 10.1007/s12052-008-0042-y .
  27. ^ Уоррен, Джон Коллин (1852). «Геологическая ситуация и причины сохранения». Mastodon giganteus Северной Америки. Джон Уилсон и сын. С. 154–167.
  28. ^ Хартнагель, Крис Эндрю; Бишоп, Шерман Чонси (1922). Мастодонты, мамонты и другие млекопитающие плейстоцена штата Нью-Йорк: описательная запись всех известных случаев. Университет штата Нью-Йорк.
  29. ^ Семонин, Пол (2000). «Послесловие: Миф о дикой природе». Американский монстр: как первое доисторическое существо нации стало символом национальной идентичности . NYU Press. С. 392–411.
  30. ^ Керр, Роберт (1792). Царство животных, или зоологическая система, знаменитого сэра Чарльза Линнея. Содержит полное систематическое описание, расположение и номенклатуру всех известных видов и разновидностей млекопитающих, или животных, которые кормят своих детенышей грудью. Класс I Млекопитающие. Эдинбург. С. 115–117.
  31. ^ Блюменбах, Иоганн Фридрих (1799). Handbuch der Naturgeschichte [6. ред.]. Геттинген. стр. 695–698.
  32. ^ Хукер, Джерри Дж. (2007). «Двуногие адаптации к ощипыванию необычного позднего эоцена–раннего олигоценового тилопода Anoplotherium (Artiodactyla, Mammalia)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (3): 609–659. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x .
  33. ^ Кювье, Жорж (1799). «Mémoire sur les espèces d'éléphans vivantes et окаменелости». Мемуары Института наук и искусств : 1–22.
  34. ^ ab Froese, Duane (2014). «Любопытный случай арктических мастодонтов». Труды Национальной академии наук . 111 (52): 18405–18406. doi : 10.1073/pnas.1422018112 . PMC 4284541. PMID  25535342 . 
  35. ^ Кювье, Жорж (1806). «Sur les éléphans vivans et окаменелости». Анналы Музея естественной истории . 8 : 1–68.
  36. ^ Кювье, Жорж (1806). «Сюр ле великий мастодонт». Анналы Музея естественной истории . 2 : 270–312.
  37. ^ аб Кювье, Жорж (1817). «Sixie ordre des mammiféres. Толстокожие». Организация Legne Animal Distribué d'Après Son: для обслуживания базовой природной истории животных и введения в сравнительную анатомию. Ше Детервиль. стр. 227–245.
  38. ^ аб Кювье, Жорж (1824). «Общее резюме: Des Animaux не являются чертами этих указаний или исправлений, или не l'Ostéologie a été décrite dans cet ouvrage». Исследования осеменских окаменелостей, или восстановление характеристик плюсьеров животных, не совершавшихся на земном шаре, и их уничтожение. Том. 5. Ж. Дюфур и Э. д'Окань. стр. 527–536.
  39. ^ ab Перри Хей, Оливер (1902). Библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки. Вашингтонская правительственная типография. С. 707–712.
  40. ^ Mazo, AV; van der Made, Jan (2012). «Иберийские мастодонты: географическое и стратиграфическое распространение». Quaternary International . 255 : 239–256. Bibcode : 2012QuInt.255..239M. doi : 10.1016/j.quaint.2011.07.047.
  41. ^ ab Mothé, Dimila; Avilla, Leonardo S.; Cozzuol, Mário; Winck, Gisele R. (2012). «Таксономическая ревизия четвертичных гомфотериевых (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) из южноамериканских низменностей». Quaternary International . 276–277: 2–7. Bibcode : 2012QuInt.276....2M. doi : 10.1016/j.quaint.2011.05.018.
  42. ^ ab Лукас, Спенсер Г.; Морган, Гэри С. (2008). «Таксономия Rhynchotherium (Mammalia, Proboscidea) из миоцена-плиоцена Северной Америки». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 44 : 71–87.
  43. ^ Dalquest, Walter W. (1975). «Окаменелости позвоночных из местной фауны Бланко в Техасе». Случайные статьи музея Техасского технического университета (30): 1–52.
  44. ^ Ван, Ши-Ци; Дуангкрайом, Джарун; Ян, Сян-Вэнь (2015). «Распространение группы Gomphotherium angustidens в Китае на основе пересмотренной версии Gomphotherium connexum (Hopwood, 1935) и Gomphotherium shensiensis Chang and Zhai, 1978: континентальная корреляция видов Gomphotherium в Палеарктике». Палеонтологическая газета . 89 (4): 1073–1086. Бибкод : 2015PalZ...89.1073W. дои : 10.1007/s12542-015-0270-8.
  45. ^ Гёлих, Урсула Б. (2010). «Хобоскидеи (млекопитающие) из миоцена Зандельцхаузена (южная Германия)». Палеонтологическая газета . 84 (1): 163–204. Бибкод : 2010PalZ...84..163G. дои : 10.1007/s12542-010-0053-1.
  46. ^ Сандерс, Уильям Дж. (2023). Эволюция и ископаемые останки африканских хоботных . CRC Press.
  47. ^ Дуангкрайом, Джарун; Ван, Ши-Ци; Дэн, Тао; Джинтасакул, Пратуенг (2016). «Первая неогеновая находка зиголофодона (Mammalia, Proboscidea) в Таиланде: последствия для эволюции и распространения маммутид в Юго-Восточной Азии». Журнал палеонтологии . 91 (1): 179–193. дои : 10.1017/jpa.2016.143.
  48. ^ abcdefghijklmnopqrstu v von Koenigswald, Wighart; Wigda, Chris; Göhlich, Ursula B. (2023). «Новые маммутиды (Proboscidea) из кларендона и гемфилла Орегона – обзор миоплиоценовых маммутидов из Северной Америки». Бюллетень Музея естественной истории Университета Орегона . 30 (30).
  49. ^ Мид, Джим И.; Арройо-Кабралес, Хоакин; Свифт, Сандра Л. (2019). "Позднеплейстоценовые Mammuthus и Cuvieronius (хоботные) из Терапы, Сонора, Мексика". Quaternary Science Reviews . 223 . Bibcode :2019QSRv..22305949M. doi :10.1016/j.quascirev.2019.105949.
  50. ^ Нанда, AC; Сехгал, Рамеш Кумар; Чаухан, Партх Р. (2018). «Фауны сиваликского возраста из Гималайского предгорного бассейна Южной Азии». Журнал азиатских наук о Земле . 162 : 54–68. Bibcode : 2018JAESc.162...54N. doi : 10.1016/j.jseaes.2017.10.035.
  51. ^ Rai, RC (2004). «Ископаемые слоны с индийского субконтинента и их бивни: обзор» (PDF) . Журнал палеонтологического общества Индии . 49 : 169–188.
  52. ^ Hautier, Lionel; Mackaye, Hassane Taisso; Lihoreau, Fabrice; Tassy, ​​Pascal; Vignaud, Patrick; Brunet, Michel (2009). "Новый материал Anancus kenyensis (хоботные, млекопитающие) из Торос-Меналлы (поздний миоцен, Чад): вклад в систематику африканских анакондовых". Journal of African Earth Sciences . 53 (4–5): 171–176. Bibcode :2009JAfES..53..171H. doi :10.1016/j.jafrearsci.2009.01.003.
  53. ^ Ван, Ши-Ци; Саэгуса, Харуо; Дуангкрайом, Джарун; Он, Вэнь; Чен, Шань-Цинь (2017). «Новый вид тетралофодона из бассейна Линься и биостратиграфическое значение тетралофодонтных гомфотерий из верхнего миоцена северного Китая». Палеомир . 26 (4): 703–717. дои : 10.1016/j.palwor.2017.03.005.
  54. ^ Konidaris, George; Koufos, George D.; Kostopoulos, Dimitris S.; Merceron, Gildas (2016). «Таксономия, биостратиграфия и палеоэкология Choerolophodon (Proboscidea, Mammalia) в миоцене Юго-Восточной Европы — Юго-Западной Азии: значение для филогении и биогеографии». Journal of Systematic Palaeontology . 14 (1): 1–27. Bibcode : 2016JSPal..14....1K. doi : 10.1080/14772019.2014.985339.
  55. ^ ab Morgan, Gary S.; Lucas, Spencer G. (2011). «Stegomastodon (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) из бланканского и ирвингтонского ярусов (плиоцен и ранний плейстоцен) Нью-Мексико». В Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G.; Spielmann, Justin A. (ред.). Fossil Record 3. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 570–582.
  56. ^ Ламберт, В. Дэвид (2023). «Значение открытий гомфотерия с лопатообразными бивнями Konobelodon (Proboscidea, Gomphotheriidae) в Евразии для статуса Amebelodon с новым родом гомфотерия с лопатообразными бивнями, Stenobelodon». Журнал палеонтологии позвоночных . 43 (1). doi :10.1080/02724634.2023.2252021.
  57. ^ Годман, Джон Дэвидсон (1830). «Описание нового рода и новых видов вымерших млекопитающих четвероногих». Труды Американского философского общества . 3 .
  58. ^ Герстнер, Пэтси А. (1970). «Палеонтология позвоночных, трансатлантическая наука начала девятнадцатого века». Журнал истории биологии . 3 (1): 137–148. doi :10.1007/BF00569310. JSTOR  4330534.
  59. ^ Оуэн, Ричард (1842). «Отчет о Миссуриуме, который сейчас экспонируется в Египетском зале». Труды Геологического общества Лондона . 3 (2): 689–695.
  60. ^ Лейди, Джозеф (1869). Фауна вымерших млекопитающих Дакоты и Небраски: включая описание некоторых родственных форм из других местностей, вместе с кратким обзором остатков млекопитающих Северной Америки. Дж. Б. Липпинкотт.
  61. ^ Миллер, Уэйд Э. (1987). «Mammut americanum, первое упоминание американского мастодонта в Юте». Журнал палеонтологии . 61 (1): 168–183. Bibcode : 1987JPal...61..168M. doi : 10.1017/S0022336000028316. JSTOR  1305142.
  62. ^ Палмер, Теодор Шерман (1904). «Список родов и семейств млекопитающих». Североамериканская фауна (23). doi : 10.3996/nafa.23.0001 .
  63. ^ Лулл, Ричард Суонн (1908). «Эволюция слона». American Journal of Science . 4. 25 (147): 169–212. Bibcode : 1908AmJS...25..169L. doi : 10.2475/ajs.s4-25.147.169.
  64. ^ Хей, Оливер П. (1923). Плейстоцен Северной Америки и ее позвоночные животные из штатов к востоку от реки Миссисипи и из канадских провинций к востоку от долготы 95°. Институт Карнеги в Вашингтоне.
  65. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1942). «Начало палеонтологии позвоночных в Северной Америке». Труды Американского философского общества . 86 (1): 130–188. JSTOR  985085.
  66. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1945). Принципы классификации и классификация млекопитающих. Т. 85. Бюллетень Американского музея естественной истории.
  67. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1921). «Первое появление настоящего мастодонта в Америке». American Museum Novitates (10): 1–6. Bibcode :1921Sci....54..108F. doi :10.1126/science.54.1388.108. PMID  17734372.
  68. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1926). «Дополнительные новые роды и виды мастодонтоидных хоботных». American Museum Novitates (238): 1–16.
  69. Мэтью, Уильям Диллер (1930). «Череп плиоценового мастодонта из Калифорнии: Pliomastodon vexillarius n. sp». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 19 (16): 336–348.
  70. ^ Фрик, Чайлдс (1933). «Новые останки трилофодонт-тетрабелодонтовых мастодонтов». Бюллетень Американского музея естественной истории . 59 : 505–652.
  71. ^ Сток, Честер (1936). «Череп плиомастодонта из пластов Таузенд-Крик, северо-западная Невада». Вклад в палеонтологию . 3 (473): 35–39.
  72. ^ Шульц, Джон Р. (1937). «Позднекайнозойская фауна позвоночных из гор Косо, округ Иньо, Калифорния». Издательства Института Карнеги в Вашингтоне : 77–109.
  73. ^ Шотвелл, Дж. Арнольд; Рассел, Дональд Э. (1963). «Фауна млекопитающих верхней формации Джунтура, местная фауна Блэк-Бьютт». Труды Американского философского общества . 53 : 42–69.
  74. ^ Шошани, Йехескель; Тасси, Паскаль, ред. (1996). "Приложение B". Хоботные: эволюция и палеоэкология слонов и их родственников . Oxford University Press. стр. 352–353. ISBN 978-0-19-854652-8.
  75. ^ Ламберт, В. Дэвид; Шошани, Йехескель (1998). «Хоботные». В Дженис, Кристин М.; Скотт, Кэтлин М.; Джейкобс, Луис Л. (ред.). Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки: Том 1, Наземные плотоядные, копытные и млекопитающие, подобные копытным . Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк. С. 606–621.
  76. ^ abcdefghi Дули-младший, Олтон К.; Скотт, Эрик; Грин, Джереми; Спрингер, Кэтлин Б.; Дули, Бретт С.; Смит, Грегори Джеймс (2019). «Mammut pacificus sp. nov., недавно признанный вид мастодонта из плейстоцена западной части Северной Америки». PeerJ . 7 : e6614. doi : 10.7717/peerj.6614 . PMC 6441323 . PMID  30944777. 
  77. ^ abc von Koenigswald, Wighart; Březina, Jakub; Werneburg, Ralf; Göhlich, Ursula B. (2022). "Частичный скелет "Mammut" borsoni (Proboscidea, Mammalia) из плиоцена Кальтенсундхайма (Германия)". Palaeontologia Electronica (25.1.a10). doi : 10.26879/1188 .
  78. ^ Ягуби, Садаф; Ашури, Али Реза; Атаабади, Маджид Мирзае; Гадери, Аббас (2023). «Первый настоящий мастодонт позднего миоцена Западной Азии». Исследовательская площадь . doi : 10.21203/rs.3.rs-3046011/v1.
  79. ^ Шици, Ван; Чунь-Сяо, Ли; Сяо-Сяо, Чжан (2021). «О научных названиях таксонов мастодонтов: номенклатура, китайский перевод и таксономические проблемы». Vertebrata PalAsiatica . 59 (4): 295–332. doi :10.19615/j.cnki.2096-9899.210728.
  80. ^ Ван, Шици (2023). «Название фильма «День рождения» — это лучший выбор для детей». Четвертичные исследования . 43 (3): 637–672. doi : 10.11928/j.issn.1001-7410.2023.03.01.
  81. ^ ab Konidaris, George E.; Tsoukala, Evangelia (2021). «Ископаемая летопись неогеновых хоботных (млекопитающих) в Греции». В Vlachos, Evangelos (ред.). Ископаемые позвоночные Греции. Том 1: Базальные позвоночные, амфибии, рептилии, афротерии, глиры и приматы . Том 1. Springer Cham. стр. 299–344. doi :10.1007/978-3-030-68398-6_12. ISBN 978-3-030-68397-9.
  82. ^ ab Sanders, William J. (2023). «Глава 1: Контекст эволюции африканских хоботных». Эволюция и ископаемые останки африканских хоботных . CRC Press. стр. 1–17. doi :10.1201/b20016-1.
  83. ^ Ши-Ци, Ван; Юй, Ли; Дуангкрайом, Джарун; Шао-Кунь, Чэнь; Вэнь, Хэ; Шань-Куй, Шэнь (2017). «Ранний мамут из верхнего миоцена северного Китая и его значение для эволюции и дифференциации Mammutidae». Vertebrata PalAsiatica . 55 (3): 233–256.
  84. ^ Моте, Димила; Авилла, Леонардо С.; Коззуоль, Марио А. (2012). «Южноамериканские гомфотеры (млекопитающие, хоботки, гомфотерииды): таксономия, филогения и биогеография». Журнал эволюции млекопитающих . 20 : 23–32. doi : 10.1007/s10914-012-9192-3.
  85. ^ Сандерс, Уильям Дж. (2023). «Глава 3: Поздний палеоген: Первая крупная диверсификация и адаптивная радиация хоботных». Эволюция и ископаемая летопись африканских хоботных . CRC Press. стр. 45–99. doi :10.1201/b20016-3.
  86. ^ Сандерс, Уильям Дж. (2023). «Глава 3: Ранняя и средняя миоценовая диверсификация хоботных и доминирование слоновых». Эволюция и ископаемая летопись африканских хоботных . CRC Press. стр. 101–148. doi :10.1201/b20016-4.
  87. ^ Цзянцзо, Цигао; Ван, Ши-Ци (2023). «Увлажнение Северо-Восточной Азии в конце миоцена стимулирует распространение млекопитающих из Старого в Новый Свет». Журнал палеогеографии . 12 (1): 50–68. Bibcode : 2023JPalG..12...50J. doi : 10.1016/j.jop.2022.09.002 .
  88. ^ Пасенко, Майкл (2011). «Образец Mammut americanum (Proboscidea, Mammalia) из округа Явапаи, Западно-Центральная Аризона». Журнал Академии наук Аризоны и Невады . 42 (2): 61–64. doi :10.2181/036.042.0201.
  89. ^ Руэс, Деннис Рассел, младший (2007). Влияние изменения климата на состав и структуру фауны млекопитающих во время наступления североамериканского континентального оледенения в плиоцене (диссертация). Остин, Техас: Техасский университет . ProQuest  304831808.{{cite thesis}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  90. ^ abcd Бенуа, Жюльен; Лирас, Джордж А.; Шмитт, Арно; Нксумало, Мпило; Табусе, Родольф; Обада, Теодор; и др. (2022). «Палеоневрология хоботных (Mammalia, Afrotheria): данные из эндокаста и лабиринта их мозга» (PDF) . В Дозо — Мария Тереза; Паулина-Карабахал, Ариана; Макрини, Томас Э.; Уолш, Стиг (ред.). Палеоневрология амниот: новые направления в изучении ископаемых эндокастов . Спрингер Чам. стр. 579–644. дои : 10.1007/978-3-031-13983-3_15. ISBN 978-3-031-13982-6.
  91. ^ ab Tobien, Heinz (1996). "Глава 9: Эволюция зигодонов с акцентом на зубной ряд". В Shoshani, Jeheskel; Tassy, ​​Pascal (ред.). The Proboscidea: Evolution and Palaeoecology of Elephants and Their Relatives . Oxford University Press. стр. 76–85. doi :10.1093/oso/9780198546528.003.0009. ISBN 978-0-19-854652-8.
  92. ^ Конидарис, Джордж Э.; Айтек, Ахмет И.; Явуз, Альпер Ю.; Тархан, Эрхан; Альчичек, М. Джихат (2023). «Первое сообщение о «Маммуте» (Mammalia, Proboscidea) из верхнего миоцена Турции». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (6). дои : 10.1080/02724634.2023.2222784.
  93. ^ Моте, Димила; Авилла, Леонардо душ Сантос; Чжао, Дези; Се, Гуанпу; Сунь, Боян (2016). «Новые Mammutidae (Proboscidea, Mammalia) из позднего миоцена провинции Ганьсу, Китай». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 88 (1): 65–74. дои : 10.1590/0001-3765201520150261. ПМИД  26839998.
  94. ^ Браво-Куэвас, Виктор М.; Моралес-Гарсия, Нурия М.; Кабрал-Пердомо, Мигель А. (2015). «Описание мастодонтов (Mammut americanum) из позднего плейстоцена юго-восточного Идальго, центральная Мексика». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 67 (2): 337–347. дои : 10.18268/BSGM2015v67n2a14 .
  95. ^ Нокс, С. Крейгин; Питтс, Сью (1984). «Раскопки мастодонта в Виксбурге, Миссисипи» (PDF) . Геология Миссисипи . 4 (4): 1–12.
  96. ^ Ши-Ци, Ван; Юй, Ли; Дуангкрайом, Джарун; Шао-Кунь, Чэнь; Вэнь, Хэ; Шань-Цинь, Чэнь (2017). «Ранний мамут из верхнего миоцена северного Китая и его значение для эволюции и дифференциации Mammutidae». Vertebrata PalAsiatica . 55 (3): 233–256.
  97. ^ Тасси, Паскаль (2018). «Замечания о черепе Eozygodon morotoensis (Proboscidea, Mammalia) из раннего миоцена Африки и вопрос о монофилии Elephantimorpha» (PDF) . Revue de Paléobiologie, Genève . 37 (2): 593–607.
  98. ^ Джерисон, Гарри Дж. (1973). «Глава 15: Специальные темы». Эволюция мозга и интеллекта. Elsevier. С. 340–362. ISBN 978-0-323-14108-6.
  99. ^ Шошани, Йехескель; Купски, Уильям Дж.; Марчант, Гэри Х. (2006). «Мозг слона: Часть I: Общая морфология, функции, сравнительная анатомия и эволюция». Brain Research Bulletin . 70 (2): 124–157. doi :10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. PMID  16782503.
  100. ^ Бенуа, Жюльен; Лежандр, Лукас Дж.; Табусе, Родольф; Обада, Теодор; Марарескуль, Владислав; Мангер, Пол (2019). «Эволюция мозга хоботков (Mammalia, Afrotheria) в кайнозое». Научные отчеты . 9 (9323): 9323. Бибкод : 2019NatSR...9.9323B. дои : 10.1038/s41598-019-45888-4. ПМК 6597534 . ПМИД  31249366. 
  101. ^ Экдейл, Эрик Грегори (2009). Изменчивость костного лабиринта млекопитающих (диссертация). Техасский университет в Остине.
  102. ^ Экдейл, Эрик Грегори (2011). «Морфологическая изменчивость в области уха плейстоценовых elephantimorpha (Mammalia, Proboscidea) из центрального Техаса». Журнал морфологии . 272 ​​(4): 452–464. doi :10.1002/jmor.10924. PMID  21284018.
  103. ^ Сандерс, Уильям Дж. (2017). «Горизонтальное смещение зубов и возникновение премоляров у слонов и других слоновообразных хоботных». Историческая биология . 30 (1–2): 137–156. Bibcode : 2018HBio...30..137S. doi : 10.1080/08912963.2017.1297436.
  104. ^ Паррей, Хуршид А.; Джукар, Адвайт М.; Пол, Абдул Кайюм; Ахмад, Ишфак; Патнаик, Раджив (2022). «Гомфотер (Mammalia, Proboscidea) из четвертичного периода Кашмирской долины, Индия». Статьи по палеонтологии . 8 (2). Бибкод : 2022PPal....8E1427P. дои : 10.1002/spp2.1427.
  105. ^ Ларраменди, Асьер (2023). «Оценка массы бивней у хоботных: комплексный анализ и прогностическая модель». Историческая биология : 1–14. doi :10.1080/08912963.2023.2286272.
  106. ^ Смит, Кэтлин М.; Фишер, Дэниел К. (2011). «Половой диморфизм структур, демонстрирующих неопределенный рост: бивни американских мастодонтов (Mammut americanum)». Палеобиология . 37 (2): 175–194. Bibcode : 2011Pbio...37..175S. doi : 10.1666/09033.1.
  107. ^ Смит, Кэтлин М.; Стоунберг, Бриттни Э.; Дули, Элтон К. (2023). Морфология бивней и половой диморфизм у тихоокеанского мастодонта (Mammut pacificus) (PDF) . 83-е ежегодное заседание Общества палеонтологии позвоночных. стр. 402.
  108. ^ abcd Hodgson, Jennifer A.; Allmon, Warren D.; Nester, Peter L.; Sherpa, James M.; Chiment, John J. (2008). «Сравнительная остеология останков позднего плейстоцена мамонта и мастодонта из стоянки Уоткинс-Глен, округ Чемунг, Нью-Йорк». В Allmon, Warren D.; Nester, Peter L. (ред.). Mastodon Paleobiology, Taphonomy, and Paleoenvironment in the Late Playistocene of New York State: Studies on the Hyde Park, Chemung, and North Java Sites. Palaeontographica Americana. стр. 301–367.
  109. ^ Олсен, Стэнли Дж. (1972). «Остеология для археолога: американский мастодонт и шерстистый мамонт». Документы Музея археологии и этнологии Пибоди, Гарвардский университет, Кембридж . 56 (3): 1–47. ISBN 978-0-87365-197-4.
  110. ^ abc Дэвис, Мэтт; Най, Бенджамин Д.; Синатра, Гейл М.; Свартаут, Уильям; Сьёберг, Молли; Портер, Молли; и др. (2022). «Проектирование научно обоснованного палеоарта для дополненной реальности в битумных карьерах Ла-Бреа». Palaeontologia Electronica (25.1.a9). doi : 10.26879/1191 .
  111. ^ abc Larramendi, Asier (2015). «Высота плеча, масса тела и форма хоботных». Acta Palaeontologica Polonica . 61 (3): 537–574. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  112. ^ Халлин, К. Ф.; Габриэль, Д. (1981). Первый образец волос мастодонта . Геологическое общество Америки, 34-е ежегодное заседание Секции Скалистых гор, Тезисы с программой. Том 13. стр. 199.
  113. ^ Халлин, КФ (1983). «Шерсть американского мастодонта указывает на адаптацию к полуводной среде обитания». American Zoologist . 23 : 949.
  114. ^ Вудман, Нил; Бранстратор, Джон В. (2008). «Мастодонт Овермейера (Mammut Americanum) из округа Фултон, штат Индиана». The American Midland Naturalist . 159 (1): 125–146. doi :10.1674/0003-0031(2008)159[125:TOMMAF]2.0.CO;2.
  115. ^ Харт, Бренна (2020). Биомеханика кисти гигантского мастодонта из Грей Фоссил предполагает способность пересекать неровную местность в карстовом и горном рефугиуме (PDF) . 80-е ежегодное заседание Общества палеонтологии позвоночных. стр. 166.
  116. ^ ван дер Маде, Жан (2010). «Эволюция слонов и их родственников в контексте меняющегося климата и географии». Ин Хёне, Д.; Шварц, В. (ред.). Elefantenreich: Eine Fossilwelt в Европе. Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt и Landesmuseum für Vorgeschichte, Галле. стр. 341–360.
  117. ^ Ньюсом, Ли А.; Мильбахлер, Мэтью К. (2006). «Глава 10: Модели питания мастодонтов (Mammut americanum) на основе анализа отложений навоза». В Webb, S. David (ред.). Первые флоридцы и последние мастодонты: стоянка Пейдж-Ладсон в реке Оцилла . Springer. стр. 263–331. doi :10.1007/978-1-4020-4694-0_10.
  118. ^ Перес-Креспо, Виктор А.; Прадо, Хосе Л.; Альберди, Мария Т.; Арройо-Кабралес, Хоакин; Джонсон, Эйлин (2016). «Диета и среда обитания шести американских видов хоботных плейстоцена с использованием стабильных изотопов углерода и кислорода». Амегиниана . 53 (1): 39–51. дои :10.5710/AMGH.02.06.2015.2842. S2CID  87012003.
  119. ^ Грин, Джереми Л.; Семпребон, Джина М.; Солоуниас, Никос (2005). «Реконструкция палеодиеты флоридского Mammut americanum с помощью стереомикроскопии с малым увеличением». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 223 (1–2): 34–48. Bibcode : 2005PPP...223...34G. doi : 10.1016/j.palaeo.2005.03.026.
  120. ^ Бржезина, Якуб; Альба, Дэвид М.; Иванов, Мартин; Ганачек, Мартин; Лухан, Ангел Х. (2021). «Среднемиоценовый комплекс позвоночных из чешской части Венского бассейна: значение для палеосреды Центрального Паратетиса». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 575 . Bibcode :2021PPP...57510473B. doi :10.1016/j.palaeo.2021.110473.
  121. ^ Lepper, Bradley T.; Frolking, Tod A.; Fisher, Daniel C.; Goldstein, Gerald; Sanger, Jon E.; Wymer, Dee Anne; et al. (1991). «Содержимое кишечника позднеплейстоценового мастодонта из средней континентальной части Северной Америки» (PDF) . Quaternary Research . 36 (1): 120–125. Bibcode :1991QuRes..36..120L. doi :10.1016/0033-5894(91)90020-6. hdl : 2027.42/29243 . S2CID  56160892.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  122. ^ Биркс, Хилари Х.; ван Гил, Бас; Фишер, Дэниел К.; Гримм, Эрик К.; Кёйпер, Вим Дж.; ван Аркель, Ян; ван Реенен, Гвидо БА (2019). «Доказательства диеты и среды обитания двух позднеплейстоценовых мастодонтов со Среднего Запада, США». Quaternary Research . 91 (2): 792–812. Bibcode : 2019QuRes..91..792B. doi : 10.1017/qua.2018.100.
  123. ^ Грин, Джереми Л.; ДеСантис, Лариса РГ; Смит, Грегори Джеймс (2017). «Региональные вариации в рационе питания плейстоценовых Mammut americanum (Mammalia, Proboscidea), зафиксированные по микроструктурам износа зубов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 487 : 59–70. Bibcode :2017PPP...487...59G. doi : 10.1016/j.palaeo.2017.08.019 .
  124. ^ ab Лукас, Спенсер Г.; Морган, Гэри С.; Шпильманн, Джастин А.; Пасенко, Майкл Р.; Агилар, Рикардо Эрнан (2011). «Таксономия и эволюция плио-плейстоценовых хоботных стегомастодонов в Северной Америке». Современные исследования плейстоцена . 28 : 173–175.
  125. ^ Парди, Мелисса И.; ДеСантис, Лариса РГ (2022). «Интерпретация пространственно явных вариаций в диетических прокси посредством моделирования распределения видов раскрывает предпочтения в поиске пищи у мамонта (Mammuthus) и американского мастодонта (Mammut americanum)». Frontiers in Ecology and Evolution . 10 . doi : 10.3389/fevo.2022.1064299 .
  126. ^ Bonhof, Wouter J.; Pryor, Alexander JE (2022). «Хоботные на параде: обзор миграционного поведения слонов, мамонтов и мастодонтов». Quaternary Science Reviews . 277 (107304). Bibcode : 2022QSRv..27707304B. doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107304. hdl : 10871/128047 .
  127. ^ abc Miller, Joshua H.; Fisher, Daniel C.; Crowley, Brooke E.; Secord, Ross; Konomi, Bledar A. (2022). «Использование ландшафта самцами мастодонтов изменилось с созреванием (поздний плейстоцен, Северная Америка)». Труды Национальной академии наук . 119 (25): e2118329119. Bibcode : 2022PNAS..11918329M. doi : 10.1073/pnas.2118329119 . ISSN  0027-8424. PMC 9231495. PMID 35696566  . 
  128. ^ ab Haynes, G.; Klimowicz, J. (2003). «Останки костей мамонта (Mammuthus spp.) и американского мастодонта (Mammut americanum): что означают различия?». Advances in Mammoth Research . 9 : 185–204.
  129. ^ Сукумар, Р. (11 сентября 2003 г.). Живые слоны: эволюционная экология, поведение и сохранение . Oxford University Press, США. стр. 262. ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC  935260783.
  130. ^ Макнами, Кай (7 июля 2022 г.). «История Фреда-мастодонта, который умер в поисках любви». National Public Radio . Получено 2 февраля 2024 г.
  131. ^ Прайс, Гилберт Дж. (2022). «Странствующие мастодонты раскрывают сложность вымираний ледникового периода». Труды Национальной академии наук . 119 (25): e2118329119. Bibcode : 2022PNAS..11918329M. doi : 10.1073/pnas.2118329119 . PMC 9231495. PMID  35696566 . 
  132. ^ Лукас, Спенсер Г.; Гильермо, Альварадо Индуни (2010). «Ископаемые хоботные из верхнего кайнозоя Центральной Америки: таксономия, эволюционное и палеобиогеографическое значение». Revista Geológica de América Central . 42 (42): 9–42. doi :10.15517/rgac.v0i42.4169.
  133. ^ Полако, О.Дж.; Арройо-Кабралес, Дж.; Корона-М., Э.; Лопес-Олива, JG (2001). «Американский мастодонт Mammut americanum в Мексике». В Каварретте, Г.; Джоя, П.; Мусси, М.; Паломбо, MR (ред.). Мир слонов – материалы 1-го Международного конгресса, Рим, 16–20 октября 2001 г. Consiglio Nazionale delle Ricerche. стр. 237–242. ISBN 88-8080-025-6. JSTOR  30055281.
  134. ^ Макдональд, Эндрю Т.; Этуотер, Эми Л.; Дули-младший, Элтон К.; Хохман, Шарлотта Дж. Х. (2020). «Самое восточное местонахождение Mammut pacificus (Proboscidea: Mammutidae), основанное на частичном черепе из восточной Монтаны, США». PeerJ . 8 : e10030. doi : 10.7717/peerj.10030 . PMC 7676352 . PMID  33240588. 
  135. ^ Арройо-Кабралес, Хоакин; Полако, Оскар Дж.; Лаурито, Сезар; Джонсон, Эйлин; Альберди, Мария Тереза; Самора, Ана Лусия Валерио (2007). «Хобоскиды (млекопитающие) из Мезоамерики». Четвертичный интернационал . 169–170: 17–23. Бибкод : 2007QuInt.169...17A. дои : 10.1016/j.quaint.2006.12.017.
  136. ^ Уайт, Коннор Д. (2023). Частичный череп и связанные с ним бивни миоплиоценового мамонта (Mammalia, Proboscidea) из формации Паскагула в Туника-Хиллз, Луизиана (PDF) . 83-е ежегодное заседание Общества палеонтологии позвоночных. стр. 443–444.
  137. ^ ab Карпински, Эмиль; Хакенбергер, Дирк; Зазула, Грант; Видга, Крис; Дагган, Ана Т.; Голдинг, Г. Брайан; Куч, Мелани; Кланк, Дженнифер; Джасс, Кристофер Н.; Гроувс, Пэм; Дракенмиллер, Патрик; Шуберт, Блейн В.; Арройо-Кабралес, Хоакин; Симпсон, Уильям Ф.; Хогансон, Джон В.; Фишер, Дэниел К.; Хо, Саймон И. В.; Макфи, Росс Д. Э.; Пойнар, Хендрик Н. (2020). «Митохондриальные геномы американских мастодонтов предполагают множественные события рассеивания в ответ на колебания климата плейстоцена». Nature Communications . 11 (1): 4048. Bibcode : 2020NatCo..11.4048K. doi : 10.1038/s41467-020-17893-z . PMC 7463256. PMID  32873779 . 
  138. ^ Кьер, Курт Х.; Винтер Педерсен, Миккель; Де Санктис, Бьянка; Де Кахсан, Биния; Корнелиуссен, Торфинн С.; Михельсен, Кристиан С.; Санд, Карина К.; Елавич, Станислав; Рутер, Энтони Х.; Шмидт, Астрид, Массачусетс; Кьельдсен, Кристиан К.; Тесаков Алексей С.; Снежок, Ян; Госс, Джон К.; Алсос, Ингер Г. (декабрь 2022 г.). «Экосистема Гренландии возрастом 2 миллиона лет, обнаруженная ДНК окружающей среды». Природа . 612 (7939): 283–291. Бибкод : 2022Natur.612..283K. дои : 10.1038/s41586-022-05453-y. ISSN  1476-4687. PMC 9729109. PMID  36477129 . 
  139. ^ Паппас, Стефани. «Обнаружена старейшая в мире ДНК, раскрывающая древний арктический лес, полный мастодонтов». Scientific American . Получено 08.12.2022 .
  140. ^ Баумгартнер, Кайри А. (2014). Неогеновое изменение климата в восточной части Северной Америки: количественная реконструкция (PDF) (MS). Университет штата Восточный Теннесси.
  141. ^ Фокс, Дэвид Л. (2000). «Инкременты роста бивней гомфотерия и их влияние на изменение климата в позднем миоцене в Северной Америке». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 156 (3–4): 327–348. Bibcode : 2000PPP...156..327F. doi : 10.1016/S0031-0182(99)00148-0.
  142. ^ Макдональд, Х. Грегори; Карранса-Кастаньеда, Оскар (2017). «Увеличение разнообразия ксенартран Великого американского биотического обмена: новый род и вид наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra, Megalonychidae) из гемфиллиана (поздний миоцен) Халиско, Мексика». Журнал палеонтологии . 91 (5): 1069–1082. Bibcode : 2017JPal...91.1069M. doi : 10.1017/jpa.2017.45.
  143. ^ Протеро, Дональд Р.; Дэвис, Эдвард Берд (2008). «Магнитная стратиграфия формации Таузенд-Крик верхнего миоцена (ранний гемфиллиан), северо-западная Невада». Неогеновые млекопитающие: Бюллетень 44. Т. 44. С. 233–238.
  144. ^ Вебб, С. Дэвид; Халберт-младший, Ричард К.; Морган, Гэри С.; Эванс, Хелен Ф. (2008). «Наземные млекопитающие фауны пальметто (ранний плиоцен, поздний гемфиллиан) из Центрального флоридского фосфатного района». В Ван, Сяомин; Барнс, Лоуренс Г. (ред.). Геология и палеонтология позвоночных Западной и Южной Северной Америки. Т. 41. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. С. 293–312.
  145. ^ Фигейридо, Борха; Янис, Кристин М.; Перес-Кларос, Хуан А.; Де Рензи, Микель; Пальмквист, Пол (2012). «Изменение климата в кайнозое влияет на эволюционную динамику млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 109 (3): 722–727. Bibcode : 2012PNAS..109..722F. doi : 10.1073/pnas.1110246108 . PMC 3271923. PMID  22203974 . 
  146. ^ Ван, Бянь; Секорд, Росс (2020). «Палеоэкология Aphelops и Teleoceras (Rhinocerotidae) в интервале изменения климата и растительности в неогене Великих равнин, центральная часть США». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 542. Bibcode : 2020PPP...54209411W. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109411 .
  147. ^ Лукас, Спенсер Г.; Морган, Гэри С. (1999). «Самый древний мамут (Mammalia: proboscidea) из Нью-Мексико». Геология Нью-Мексико . 21 (1): 10–12. doi :10.58799/NMG-v21n1.10.
  148. ^ Морган, Гэри С.; Харрис, Артур Х. (2015). «Плиоценовые и плейстоценовые позвоночные Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 68 : 233–427.
  149. ^ ab Bell, Christopher J.; Lundelius Jr., Ernest L.; Barnosky, Anthony D.; Graham, Russell W.; Lindsay, Everett H.; Ruez, Dennis R.; Semken, Holmes A.; Webb, S. David; Zakrzewski, Richard J. (2004). "Глава 7: The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages". В Woodburne, Michael (ред.). Late Cretaceous and Cinozoic Mammals of North America . Columbia University Press. стр. 232–314. doi :10.7312/wood13040-009.
  150. ^ Лукас, Спенсер Г.; Морган, Гэри С.; Эстеп, Джон У.; Мак, Грег Х.; Хоули, Джон У. (1999). «Совместное присутствие хоботных Cuvieronius, Stegomastodon и Mammuthus в нижнем плейстоцене Южного Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 595–597. Bibcode : 1999JVPal..19..595L. doi : 10.1080/02724634.1999.10011169. JSTOR  4524020.
  151. ^ Шульц, Джеральд Э. (2010). «Плейстоценовые (ирвингтонские, кудахийские) позвоночные из Техасского Пэнхэндла и их географическое и палеоэкологическое значение». Quaternary International . 217 (1–2): 195–224. Bibcode : 2010QuInt.217..195S. doi : 10.1016/j.quaint.2009.12.012.
  152. ^ Хьюз, Филип Д.; Гиббард, Филип Л.; Элерс, Юрген (2020). ««Отсутствующие оледенения» среднего плейстоцена» (PDF) . Четвертичные исследования . 96 : 161–183. Bibcode : 2020QuRes..96..161H. doi : 10.1017/qua.2019.76.
  153. ^ Сторрс, Гленн В.; Макдональд, Х. Грегори; Скотт, Эрик; Генхаймер, Роберт А.; Хедин, Стэнли Э.; Швальбах, Кэмерон Э. (2023). «Полевой путеводитель по Биг-Боун-Лик, Кентукки: место зарождения американской палеонтологии позвоночных». Геологическая служба Кентукки . 13 (2): 1–54. doi :10.13023/kgs13sp22023.
  154. ^ Уайт, Джон Т.; Генри, Ореад; Кюн, Стивен; Лосо, Майкл Г.; Расич, Джеффри Т. (2022). «Конечное плейстоценовое человеческое заселение верхнего бассейна реки Коппер, южная Аляска: результаты тестовых раскопок в Натаэл На» (PDF) . Quaternary International . 640 : 23–43. Bibcode :2022QuInt.640...23W. doi :10.1016/j.quaint.2022.08.012.
  155. ^ Surovell, Todd A.; Waguespack, Nicole M. (2008). «Сколько убийств слонов составляют 14?: убийства мамонтов и мастодонтов Кловис в контексте». Quaternary International . 191 (1): 82–97. Bibcode : 2008QuInt.191...82S. doi : 10.1016/j.quaint.2007.12.001.
  156. ^ Грейсон, Дональд К.; Мельцер, Дэвид Дж. (2015). «Пересмотр палеоиндейской эксплуатации вымерших североамериканских млекопитающих». Журнал археологической науки . 56 : 177–193. Bibcode : 2015JArSc..56..177G. doi : 10.1016/j.jas.2015.02.009.
  157. ^ abc Haynes, Gary (2022). «Места в Америке с возможными или вероятными доказательствами разделки хоботных». PaleoAmerica . 8 (3): 187–214. doi :10.1080/20555563.2022.2057834.
  158. ^ ab Fisher, Daniel C. (2021). «Глава 16: Подводное хранение туш и обработка костного мозга, мозгов и зубной пульпы: доказательства роли хоботных в человеческом пропитании». В Konidaris, George Dimitri; Barkai, Ran; Tourloukis, Vangelis; Harvati, Katerina (ред.). Взаимодействие человека и слона: от прошлого к настоящему . Tübingen University Press. стр. 407–435. doi :10.15496/publikation-55583.
  159. ^ Mackie, Madeline E.; Haas, Randall (2021). «Оценка частоты совпадающих пространственных ассоциаций между артефактами Кловис и останками хоботных в Северной Америке». Quaternary Research . 103 : 182–192. Bibcode : 2021QuRes.103..182M. doi : 10.1017/qua.2021.1.
  160. ^ Килби, Дж. Дэвид; Суровелл, Тодд А.; Хакелл, Брюс Б.; Рингстафф, Кристофер В.; Гамильтон, Маркус Дж.; Хейнс-младший, К. Вэнс (2022). «Доказательства подтверждают эффективность наконечников Кловис для охоты на хоботных». Журнал археологической науки: Отчеты . 45. Bibcode : 2022JArSR..45j3600K. doi : 10.1016/j.jasrep.2022.103600.
  161. ^ Эрен, Метин И.; Мельцер, Дэвид Дж.; Стори, Бретт; Бьюкенен, Бриггс; Йегер, Дон; Беббер, Мишель Р. (2022). «Не только для охоты на хоботных: об эффективности и функциях кловисских рифленых наконечников». Журнал археологической науки: Отчеты . 45. Bibcode : 2022JArSR..45j3601E. doi : 10.1016/j.jasrep.2022.103601 .
  162. ^ Уотерс, Майкл Р.; Ньюэлл, Закари А.; Фишер, Дэниел К.; Макдональд, Х. Грегори; Хан, Дживан; Морено, Майкл; Роббинс, Эндрю (2023). «Позднеплейстоценовый костный наконечник снаряда со стоянки Манис, Вашингтон — охота мастодонтов на северо-западе Тихого океана 13 900 лет назад». Science Advances . 9 (5): eade9068. Bibcode :2023SciA....9E9068W. doi :10.1126/sciadv.ade9068. PMC 9891687 . PMID  36724281. 
  163. ^ Уотерс, Майкл Р.; Стаффорд-младший, Томас В.; Макдональд, Х. Грегори; Густафсон, Карл; Расмуссен, Мортен; Каппелини, Энрико; Олсен, Йеспер В.; Шклярчик, Дамиан; Йенсен, Ларс Юл; Гилберт, М. Томас П.; Виллерслев, Эске (2011). «Охота на мастодонтов докловисской эпохи 13 800 лет назад на стоянке Манис, штат Вашингтон». Science . 334 (6054): 351–353. Bibcode :2011Sci...334..351W. doi :10.1126/science.1207663. PMID  22021854.
  164. ^ Холен, Стивен Р.; Демере, Томас А.; Фишер, Дэниел К.; Фуллагар, Ричард; Пейсис, Джеймс Б.; Джефферсон, Джордж Т.; Битон, Джаред М.; Черутти, Ричард А.; Раунтри, Адам Н.; Вескера, Лоуренс; Холен, Кэтлин А. (2017). «Археологический памятник возрастом 130 000 лет в южной Калифорнии, США». Nature . 544 (7651): 479–483. doi :10.5066/F7HD7SW7. PMID  28447646.
  165. ^ Хейнс, Гэри (2017). «Мастодонт Черутти». ПалеоАмерика . 3 (3): 196–199. дои : 10.1080/20555563.2017.1330103.
  166. ^ Беднарик, Роберт Г. (2014). «Плейстоценовое палеоискусство Америки». Arts . 3 (2): 190–206. doi : 10.3390/arts3020190 .
  167. ^ Зазула, Грант Д.; Макфи, Росс; Меткалф, Джессика; Рейес, Альберто В.; Брок, Фиона; Дракенмиллер, Патрик С.; Гроувс, Памела; Харингтон, К. Ричард; Ходжинс, Грегори; Кунц, Майкл Л.; Лонгстафф, Фред Джон; Манн, Дэн; Макдональд, Х. Грегори (2014). «Истребление американских мастодонтов в Арктике и Субарктике предшествует человеческой колонизации и изменению климата в терминальном плейстоцене». Труды Национальной академии наук . 111 (52): 18460–18465. Bibcode : 2014PNAS..11118460Z. doi : 10.1073/pnas.1416072111 . PMC 4284604. PMID  25453065 . 
  168. ^ Мельцер, Дэвид Дж. (2020). «Избыточное уничтожение, ледниковая история и вымирание мегафауны ледникового периода Северной Америки». Труды Национальной академии наук . 117 (46): 28555–28563. Bibcode : 2020PNAS..11728555M. doi : 10.1073/pnas.2015032117 . PMC 7682371. PMID  33168739 . 
  169. ^ ab Stuart, Anthony J. (20 августа 2022 г.). «Глава 6. Северная Америка: мастодонты, наземные ленивцы и саблезубые кошки». Исчезнувшие гиганты: затерянный мир ледникового периода . Издательство Чикагского университета. стр. 67–112. ISBN 978-0-226-82403-1.
  170. ^ ab Koch, Paul L.; Barnosky, Anthony D. (2006). «Позднечетвертичные вымирания: состояние дебатов». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 37 : 215–250. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132415.
  171. ^ Скотт, Эрик (2010). «Вымирания, сценарии и предположения: изменения в численности и распространении крупных травоядных животных в позднем плейстоцене на западе Северной Америки». Quaternary International . 217 (1–2): 225–239. Bibcode : 2010QuInt.217..225S. doi : 10.1016/j.quaint.2009.11.003.
  172. ^ Буланже, Мэтью Т.; Лайман, Р. Ли (2014). «Северо-восточная североамериканская плейстоценовая мегафауна хронологически минимально перекрывалась с палеоиндейцами». Quaternary Science Reviews . 85 : 35–46. Bibcode : 2014QSRv...85...35B. doi : 10.1016/j.quascirev.2013.11.024.
  173. ^ Feranec, Robert S.; Kozlowski, Andrew (2016). «Последствия байесовской радиоуглеродной калибровки возрастов колонизации для мегафауны млекопитающих в оледеневшем штате Нью-Йорк после последнего ледникового максимума». Quaternary Research . 85 (2): 262–270. Bibcode : 2016QuRes..85..262F. doi : 10.1016/j.yqres.2016.01.003.
  174. ^ Бротон, Джек М.; Вайцель, Элик М. (2018). «Реконструкции популяции людей и мегафауны предполагают смешанные причины вымираний в Северной Америке в плейстоцене». Nature Communications . 9 (5441): 5441. Bibcode :2018NatCo...9.5441B. doi :10.1038/s41467-018-07897-1. PMC 6303330 . PMID  30575758. 
  175. ^ Вудман, Нил Вудман; Атфилд, Нэнси Биван (2009). «Выживание американских мастодонтов после эпохи Кловис в районе южных Великих озер Северной Америки». Quaternary Research . 72 (3): 359–363. Bibcode : 2009QuRes..72..359W. doi : 10.1016/j.yqres.2009.06.009.
  176. ^ Ландол, Николас (2022). «Глава 4: Анализ». Роль плейстоцена в устных традициях коренных американцев (MA). Университет Бингемтона. С. 21–53.
  177. ^ Нос, Рене Роман (2012). «Устная история древней игры Сла-Хал: человек против животных». Новости ИКТ . Архивировано из оригинала 25 апреля 2023 г. Получено 20 февраля 2024 г.
  178. ^ Mapes, Lynda V. (2012). «Племенное собрание празднует объединяющую культуру древней игры». The Seattle Times . Архивировано из оригинала 22 сентября 2021 г. Получено 20 февраля 2024 г.
  179. ^ Томсон, Кит (2011). «Старые кости Джефферсона: верил ли так называемый отец американской палеонтологии позвоночных в окаменелости?». American Scientist . 99 (3). doi :10.1511/2011.90.200.
  180. ^ Карри, Филип Дж. (2023). «Чествование динозавров: их поведение, эволюция, рост и физиология». Канадский журнал наук о Земле . 60 (3): 263–293. Bibcode : 2023CaJES..60..263C. doi : 10.1139/cjes-2022-0131.
  181. ^ Барни, Бретт (2006). «Глава 15: Популярная культура девятнадцатого века». В Каммингсе, Дональд Д. (ред.). Спутник Уолта Уитмена. Blackwell Publishing. стр. 233–256.
  182. ^ "STATE FOSSIL: MASTODON". Законодательное собрание Мичигана . 2002. Архивировано из оригинала 29 января 2024 года . Получено 21 февраля 2024 года .
  183. ^ "Mastodon". Государственные символы США . 10 октября 2014 г. Архивировано из оригинала 1 октября 2023 г. Получено 21 февраля 2024 г.
  184. ^ "Законодатели Индианы назвали мастодонта первым ископаемым штата". WFYI . Архивировано из оригинала 22 сентября 2023 г. Получено 21 февраля 2024 г.
  185. ^ "Сенаторы Браун и Питерс представили законопроект о признании мастодонта национальным ископаемым Америки". Майк Браун: сенатор США от штата Индиана . Архивировано из оригинала 20 февраля 2024 года . Получено 21 февраля 2024 года .
  186. ^ Дэвидсон, Кайл (2024). «Питерс представляет двухпартийное предложение о назначении первой национальной окаменелости». Michigan Advance . Архивировано из оригинала 27 января 2024 года . Получено 21 февраля 2024 года .
  187. ^ "Replica". Mastodon Ridge . Архивировано из оригинала 16 января 2024 года . Получено 21 февраля 2024 года .
  188. ^ Моррисон, Том (2018). «Глава 4: Строительство локомотивов, 1895–1905». Американский паровоз в двадцатом веке . Макфарланд. С. 133–182.
  189. ^ Гаскелл, Г. Х. (1952). «Происхождение названий классов локомотивов». Бюллетень Исторического общества железных дорог и локомотивов (87): 83–95. JSTOR  43517676.
  190. ^ Вильгельми, Синтия Дж. (1996). Содержание Могучих Морфиновых Рейнджеров как источник антисоциального и просоциального обучения (МА). Университет Небраски в Омахе.
  191. ^ Marchese, David (2010). «Как они стали... мастодонтами». Spin . Архивировано из оригинала 29 июня 2022 года . Получено 21 февраля 2024 года .
  192. ^ Перриго, Билли (2020). «Тысячи людей присоединились к Mastodon с тех пор, как Twitter сменил владельца. У его основателя есть видение демократизации социальных сетей». Time . Архивировано из оригинала 21 января 2024 года . Получено 21 февраля 2024 года .

Внешние ссылки