stringtranslate.com

Морской снег

Морской снег – это ливень органического материала, падающий с верхних слоев воды в глубины океана. [1]

В глубоком океане морской снег (также известный как « океанская перхоть ») представляет собой непрерывный дождь в основном органического детрита, падающего с верхних слоев водной толщи . Это важное средство экспорта энергии из богатой светом фотической зоны в афотическую зону ниже, которая называется биологическим насосом . Экспортная продукция — это количество органического вещества, произведенного в океане первичным производством , которое не перерабатывается ( реминерализуется ) перед погружением в афотическую зону . Из-за роли экспортной продукции в биологическом насосе океана ее обычно измеряют в единицах углерода (например, мг С м −2 д −1 ). Термин был придуман исследователем Уильямом Бибом в ходе наблюдений из его батисферы . Поскольку происхождение морского снега заключается в деятельности в продуктивной фотической зоне, распространенность морского снега меняется в зависимости от сезонных колебаний фотосинтетической активности и океанских течений . Морской снег может быть важным источником пищи для организмов, обитающих в афотической зоне, особенно для организмов, обитающих очень глубоко в толще воды.

Состав

Морской снег состоит из разнообразных, в основном органических веществ, включая мертвых или умирающих животных и фитопланктон , простейших , фекалии, песок и другую неорганическую пыль. Большинство захваченных частиц более уязвимы для травоядных, чем были бы в качестве свободно плавающих особей. Агрегаты могут образовываться в результате абиотических процессов (т. е. экстраполимерных веществ). [2] Это природные полимеры, выделяемые в качестве отходов в основном фитопланктоном и бактериями . Слизь , выделяемая зоопланктоном (в основном сальпами , аппендикуляриями и крылоногими моллюсками ), также вносит свой вклад в состав агрегатов морского снега. [3] Эти агрегаты со временем растут и могут достигать нескольких сантиметров в диаметре, путешествуя в течение недель, прежде чем достичь дна океана.

Морской снег часто образуется во время цветения водорослей . По мере накопления фитопланктона он объединяется или захватывается другими агрегатами, и оба эти фактора ускоряют скорость погружения. Агрегация и погружение на самом деле считаются важным компонентом источников потери водорослей из поверхностных вод. [4] Большинство органических компонентов морского снега потребляются микробами , зоопланктоном и другими фильтрующими животными в течение первых 1000 метров их пути. Таким образом, морской снег можно считать основой глубоководных мезопелагических и бентосных экосистем : поскольку солнечный свет не может достичь их, глубоководные организмы в значительной степени зависят от морского снега как источника энергии. Небольшой процент материала, не потребленного в мелководье, включается в мутный «ил», покрывающий дно океана, где он далее разлагается посредством биологической активности.

Морские снежные агрегаты демонстрируют характеристики, которые соответствуют «гипотезе вращающегося колеса агрегатов» Голдмана. Эта гипотеза утверждает, что фитопланктон, микроорганизмы и бактерии живут, прикрепленные к поверхностям агрегатов, и участвуют в быстрой переработке питательных веществ. Было показано, что фитопланктон способен поглощать питательные вещества из небольших локальных концентраций органического материала (например, фекалии из отдельной клетки зоопланктона, регенерированные питательные вещества из органического разложения бактериями). [5] Поскольку агрегаты медленно опускаются на дно океана, многочисленные микроорганизмы, живущие на них, постоянно дышат и вносят большой вклад в микробную петлю .

Совокупная динамика

Агрегаты начинаются с коллоидной фракции, которая обычно содержит частицы размером от одного нанометра до нескольких микрометров . Коллоидная фракция океана содержит большое количество органического вещества, недоступного для травоядных. Эта фракция имеет гораздо большую общую массу, чем фитопланктон или бактерии, но не является легкодоступной из-за размерных характеристик частиц по отношению к потенциальным потребителям. Коллоидная фракция должна агрегировать, чтобы быть более биодоступной .

Балластирующий эффект

Агрегаты, которые быстрее погружаются на дно океана, имеют больше шансов экспортировать углерод на глубоководное морское дно. Чем дольше время пребывания в толще воды, тем больше шансов быть съеденными. Агрегаты, образованные в областях с высоким содержанием пыли, способны увеличивать свою плотность быстрее и в более поверхностных слоях по сравнению с агрегатами, образованными без присутствия частиц пыли, и эти агрегаты с повышенным содержанием литогенного материала также были связаны с потоками органического углерода в виде частиц, однако, когда они становятся сильно балластированными литогенным материалом, они не могут поглощать никаких дополнительных минералов во время своего погружения, что говорит о том, что экспорт углерода в глубокий океан в регионах с высоким содержанием пыли в значительной степени контролируется поступлением пыли на поверхность океана, в то время как взвешенные частицы пыли в более глубоких слоях воды не взаимодействуют существенно с тонущими агрегатами. [6]

Фрагментация

Как только частицы объединяются до нескольких микрометров в диаметре, они начинают накапливать бактерии, поскольку есть достаточно места для питания и размножения. При таком размере он достаточно большой, чтобы подвергнуться погружению. Он также имеет компоненты, необходимые для соответствия «гипотезе вращающегося колеса агрегата». Доказательства этого были найдены Оллдреджем и Коэном (1987), которые обнаружили доказательства как дыхания, так и фотосинтеза внутри агрегатов, что предполагает наличие как автотрофных, так и гетеротрофных организмов. [7] Во время вертикальной миграции зоопланктона обилие агрегатов увеличивалось, а распределение размеров уменьшалось. Агрегаты были обнаружены в брюшной полости зоопланктона, что указывает на то, что их выедание будет фрагментировать более крупные агрегаты. [8]

Поверхностная коагуляция

Агрегаты могут также образовываться из коллоидов, захваченных на поверхности поднимающихся пузырьков . Например, Кепкей и др. обнаружили, что коагуляция пузырьков приводит к усилению дыхания бактерий, поскольку им доступно больше пищи. [9]

Фильтрация

Частицы и мелкие организмы, плавающие в толще воды, могут попасть в ловушку внутри агрегатов. Однако агрегаты морского снега пористые, и некоторые частицы способны проходить сквозь них.

Микроорганизмы, связанные с частицами

Центральная роль морского снега в океаническом углеродном насосе

Планктонные прокариоты далее определяются в две категории: свободноживущие или связанные с частицами. Эти две категории разделяются фильтрацией. Бактерии, связанные с частицами, часто трудно изучать, поскольку агрегаты морского снега часто имеют размеры от 0,2 до 200 мкм, что часто затрудняет отбор проб. Эти агрегаты являются горячими точками для микробной активности. Морские бактерии являются наиболее распространенными организмами в агрегатах, за ними следуют цианобактерии и затем нанофлагелляты . [10] Агрегаты могут быть обогащены примерно в тысячу раз больше, чем окружающая морская вода. Сезонная изменчивость также может оказывать влияние на микробные сообщества агрегатов морского снега, причем концентрации являются самыми высокими летом. [10]

Как показано на схеме, фитопланктон фиксирует углекислый газ в эвфотической зоне, используя солнечную энергию, и производит твердый органический углерод . твердый органический углерод, образующийся в эвфотической зоне, перерабатывается морскими микроорганизмами (микробами), зоопланктоном и их потребителями в органические агрегаты (морской снег), которые затем экспортируются в мезопелагическую (глубина 200–1000 м) и батипелагическую зоны путем погружения и вертикальной миграции зоопланктоном и рыбой. [11] [12] [13]

Поток экспорта определяется как осаждение из поверхностного слоя (приблизительно на глубине 100 м), а поток секвестрации - это осаждение из мезопелагиали (приблизительно на глубине 1000 м). Часть органического углерода в виде частиц выдыхается обратно в CO2 в толще океанической воды на глубине, в основном гетеротрофными микробами и зоопланктоном, тем самым поддерживая вертикальный градиент концентрации растворенного неорганического углерода (РНУ). Этот глубоководный РНУ возвращается в атмосферу в тысячелетних временных масштабах посредством термохалинной циркуляции . От 1% до 40% первичной продукции экспортируется из эвфотической зоны, которая экспоненциально затухает к основанию мезопелагиали, и только около 1% поверхностной продукции достигает морского дна. [11] [12] [13]

Самым крупным компонентом биомассы являются морские простейшие (эукариотические микроорганизмы). Было обнаружено, что морские снежные агрегаты, собранные в батипелагической зоне, состоят в основном из грибов и лабиринтуломицетов . Более мелкие агрегаты не содержат столько эукариотических организмов, сколько их можно найти в глубоком океане. Батипелагические агрегаты в основном напоминают те, что находятся в поверхностном океане. [14] Это подразумевает более высокие скорости реминерализации в батипелагической зоне.

Численно, самым большим компонентом морского снега являются прокариоты, которые колонизируют агрегаты. Бактерии в значительной степени ответственны за реминерализацию и фрагментацию агрегатов. Реминерализация обычно происходит на глубине ниже 200 м. [15]

Микробные сообщества, которые формируются на агрегатах, отличаются от сообществ в толще воды. Концентрация прикрепленных микробов обычно на порядки больше, чем у свободно живущих микробов. [16] Изолированные бактериальные культуры имеют до 20 раз большую ферментативную активность в течение 2 часов после прикрепления агрегата. [10] Темный океан является пристанищем около 65% всех пелагических бактерий и архей. (Уитман и др., 1998)

Ранее считалось, что из-за фрагментации бактериальные сообщества будут смещаться по мере продвижения вниз по водной толще. Как показывают эксперименты, теперь оказывается, что сообщества, которые формируются во время агрегации, остаются связанными с агрегатом, и любые изменения сообщества происходят из-за выедания или фрагментации, а не из-за образования новых бактериальных колоний. [17]

Углеродный цикл

Глубокий океан содержит более 98% пула растворенного неорганического углерода [18] , а также высокую скорость седиментации, что приводит к низкому поступлению органического углерода в виде частиц. Пока еще не решено, какое влияние микробы оказывают на глобальный углеродный цикл. Исследования показывают, что микробы в глубоком океане не находятся в состоянии покоя, а метаболически активны и должны участвовать в круговороте питательных веществ не только гетеротрофами, но и автотрофами. Существует несоответствие между потребностью микробов в углероде в глубоком океане и экспортом углерода с поверхности океана. [18] Фиксация растворенного неорганического углерода имеет тот же порядок величины, что и гетеротрофные микробы в поверхностном океане. Данные, основанные на моделях, показывают, что фиксация растворенного неорганического углерода колеблется от 1 ммоль С м −2 д −1 до 2,5 ммоль С м −2 д −1 . [18]

Микросреды

Большие агрегаты могут стать бескислородными, что приводит к анаэробным метаболизмам. Обычно анаэробные метаболизмы ограничиваются областями, где они более энергетически выгодны. Учитывая обилие денитрифицирующих и сульфатредуцирующих бактерий, считается, что эти метаболизмы способны процветать в морских снежных агрегатах. В модели, разработанной Бьянки и др., показаны различные окислительно-восстановительные потенциалы внутри агрегата. [19]

Подразумеваемое

Из-за относительно длительного времени пребывания термохалинной циркуляции океана углерод, транспортируемый в виде морского снега в глубины океана биологическим насосом, может оставаться вне контакта с атмосферой более 1000 лет. То есть, когда морской снег окончательно разлагается на неорганические питательные вещества и растворенный углекислый газ , они эффективно изолируются от поверхности океана на относительно длительные периоды времени, связанные с циркуляцией океана . Следовательно, увеличение количества морского снега, достигающего глубин океана, является основой нескольких геоинженерных схем по улучшению секвестрации углерода океаном. Питание океана и удобрение железом направлены на увеличение производства органического материала на поверхности океана с сопутствующим ростом морского снега, достигающего глубин океана. [20] Эти усилия пока не привели к устойчивому удобрению, которое эффективно выводит углерод из системы.

Повышение температуры океана, прогнозируемый индикатор изменения климата , может привести к снижению производства морского снега из-за усиления стратификации водной толщи. Увеличение стратификации снижает доступность питательных веществ фитопланктона, таких как нитрат , фосфат и кремниевая кислота , и может привести к снижению первичной продукции и, таким образом, морского снега.

Микробные сообщества, связанные с морским снегом, также интересны микробиологам . Недавние исследования показывают, что перенесенные бактерии могут обмениваться генами с ранее считавшимися изолированными популяциями бактерий, населяющими всю толщу океанского дна. На такой огромной территории могут существовать пока еще не обнаруженные виды, устойчивые к высокому давлению и экстремальному холоду, возможно, находящие применение в биоинженерии и фармацевтике .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Что такое морской снег? Национальная океаническая служба NOAA . Обновлено:25.06.18.
  2. ^ Decho AW, Gutierrez T (2017). «Микробные внеклеточные полимерные вещества (EPS) в океанических системах». Frontiers in Microbiology . 8 : 922. doi : 10.3389/fmicb.2017.00922 . PMC  5445292. PMID  28603518 .
  3. ^ Miller CB (2004). Биологическая океанография . Blackwell Science Ltd. стр. 94–95, 266–267.
  4. ^ Mann KH, Lazier JR (2006). Динамика морских экосистем . Blackwell Publishing. стр. 35.
  5. ^ McCarthy JJ, Goldman JC (февраль 1979). «Азотное питание морского фитопланктона в водах с дефицитом питательных веществ». Science . 203 (4381): 670–2. Bibcode :1979Sci...203..670M. doi :10.1126/science.203.4381.670. PMID  17813381. S2CID  33059073.
  6. ^ van der Jagt H, Friese C, Stuut JB, Fischer G, Iversen MH (2018-02-19). «Балластирующий эффект осаждения пыли в Сахаре на динамику агрегатов и экспорт углерода: агрегация, оседание и потенциал очистки морского снега». Лимнология и океанография . 63 (3): 1386–1394. Bibcode : 2018LimOc..63.1386V. doi : 10.1002/lno.10779 . ISSN  0024-3590.
  7. ^ Alldredge AL, Cohen Y (февраль 1987 г.). «Могут ли микромасштабные химические пятна сохраняться в море? Микроэлектродное исследование морского снега, фекальных гранул». Science . 235 (4789): 689–91. Bibcode :1987Sci...235..689A. doi :10.1126/science.235.4789.689. PMID  17833630. S2CID  46033413.
  8. ^ Dilling L , Alldredge AL (2000-07-01). "Фрагментация морского снега плавающим макрозоопланктоном: новый процесс, влияющий на круговорот углерода в море". Deep Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers . 47 (7): 1227–1245. Bibcode :2000DSRI...47.1227D. doi :10.1016/S0967-0637(99)00105-3.
  9. ^ Kepkay PE (1994). «Агрегация частиц и биологическая активность коллоидов». Серия «Прогресс морской экологии» . 109 : 293–304. Bibcode : 1994MEPS..109..293K. doi : 10.3354/meps109293 .
  10. ^ abc Ivancic I, Paliaga P, Pfannkuchen M, Djakovac T, Najdek M, Steiner P, Korlevic M, Markovski M, Baricevic A, Tankovic MS, Herndl GJ (декабрь 2018 г.). «Сезонные изменения внеклеточной ферментативной активности в микробных сообществах, связанных со снегом, и их влияние на окружающую воду». FEMS Microbiology Ecology . 94 (12). doi : 10.1093/femsec/fiy198 . PMID  30299466.
  11. ^ ab Basu, S. и Mackey, KR (2018) «Фитопланктон как ключевые медиаторы биологического углеродного насоса: их реакция на изменение климата». Устойчивость , 10 (3): 869. doi :10.3390/su10030869.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  12. ^ ab Passow, U. и Carlson, CA (2012) «Биологический насос в мире с высоким содержанием CO2». Серия «Прогресс морской экологии» , 470 : 249–271. doi :10.3354/meps09985.
  13. ^ ab Turner, JT (2015) «Фекальные гранулы зоопланктона, морской снег, фитодетрит и биологический насос океана». Прогресс в океанографии , 130 : 205–248. doi :10.1016/j.pocean.2014.08.005
  14. ^ Bochdansky AB, Clouse MA, Herndl GJ (февраль 2017 г.). «Эукариотические микробы, в основном грибы и лабиринтуломицеты, доминируют в биомассе батипелагического морского снега». Журнал ISME . 11 (2): 362–373. doi : 10.1038/ismej.2016.113. PMC 5270556. PMID  27648811. 
  15. ^ del Giorgio PA, Duarte CM (ноябрь 2002 г.). «Дыхание в открытом океане». Nature . 420 (6914): 379–84. Bibcode :2002Natur.420..379D. doi :10.1038/nature01165. hdl :10261/89751. PMID  12459775. S2CID  4392859.
  16. ^ KiØrboe T (март 2000 г.). «Колонизация морских снежных агрегатов беспозвоночным зоопланктоном: численность, масштабирование и возможная роль». Лимнология и океанография . 45 (2): 479–484. Bibcode :2000LimOc..45..479K. doi : 10.4319/lo.2000.45.2.0479 . S2CID  247706757.
  17. ^ Thiele S, Fuchs BM, Amann R, Iversen MH (февраль 2015 г.). «Колонизация в фотической зоне и последующие изменения во время погружения определяют состав бактериального сообщества в морском снеге». Applied and Environmental Microbiology . 81 (4): 1463–71. Bibcode :2015ApEnM..81.1463T. doi :10.1128/AEM.02570-14. PMC 4309695 . PMID  25527538. 
  18. ^ abc Reinthaler T, van Aken HM, Herndl GJ (август 2010 г.). "Основной вклад автотрофии в микробный цикл углерода в глубине Северной Атлантики". Deep Sea Research Часть II: Тематические исследования в океанографии . 57 (16): 1572–80. Bibcode :2010DSRII..57.1572R. doi :10.1016/j.dsr2.2010.02.023.
  19. ^ Bianchi D, Weber TS, Kiko R, Deutsch C (апрель 2018 г.). «Глобальная ниша морских анаэробных метаболизмов, расширенная за счет микросред частиц». Nature Geoscience . 11 (4): 263–268. Bibcode :2018NatGe..11..263B. doi :10.1038/s41561-018-0081-0. S2CID  134801363.
  20. ^ Lampitt RS, Achterberg EP, Anderson TR, Hughes JA, Iglesias-Rodriguez MD, Kelly-Gerreyn BA, Lucas M, Popova EE, Sanders R, Shepherd JG, Smythe-Wright D, Yool A (ноябрь 2008 г.). «Удобрение океана: потенциальное средство геоинженерии?». Philosophical Transactions. Серия A, Математические, физические и инженерные науки . 366 (1882): 3919–45. Bibcode : 2008RSPTA.366.3919L. doi : 10.1098/rsta.2008.0139 . PMID  18757282.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки