Матрифагия — это поедание матери ее потомством . [1] [2] Такое поведение обычно проявляется в течение первых нескольких недель жизни и было задокументировано у некоторых видов насекомых , нематод , псевдоскорпионов и других паукообразных , а также у безногих земноводных . [ 3] [4] [5]
Особенности того, как происходит матрифагия, различаются у разных видов. Однако этот процесс лучше всего описан у пустынного паука Stegodyphus lineatus , где мать питается своими питательными ресурсами для своего потомства через потребление пищи. Мать может отрыгивать небольшие порции пищи для своего растущего потомства , но через 1–2 недели после вылупления потомство извлекает выгоду из этого источника пищи, съедая ее живьем. Как правило, потомство питается только своей биологической матерью, а не другими самками в популяции. У других видов паукообразных матрифагия происходит после проглатывания питательных яиц, известных как трофические яйца (например, черный кружевник Amaurobius ferox , паук-краб Australomisidia ergandros ). Она включает в себя различные методы убийства матери, такие как передача яда через укус и сосание, чтобы вызвать быструю смерть (например, черный кружевник) или непрерывное сосание гемолимфы , что приводит к более постепенной смерти (например, паук-краб ). Поведение описано хуже, но имеет схожую закономерность у таких видов, как горбатая уховертка , псевдоскорпионы и червяги .
Пауки, которые занимаются матрифагией, производят потомство с большим весом, более коротким и ранним временем линьки , большей массой тела при расселении и более высокими показателями выживаемости, чем кладки, лишенные матрифагии. У некоторых видов потомство матрифагов также было более успешным в захвате крупных объектов добычи и имело более высокий уровень выживаемости при расселении. Эти преимущества для потомства перевешивают стоимость выживания для матерей и помогают гарантировать, что ее генетические черты передаются следующему поколению, таким образом увековечивая поведение. [6] [7] [8] [9]
В целом, матрифагия является крайней формой родительской заботы , но тесно связана с расширенной заботой у паука-воронка, родительским инвестированием у червяг и геронтофагией у социальных пауков. Уникальность этого явления привела к нескольким расширенным аналогиям в человеческой культуре и способствовала распространению страха перед пауками во всем обществе. [10] [11]
Матрифагию можно разделить на два компонента:
Матрифагия обычно заключается в поедании потомством своей матери; однако у разных видов наблюдаются различные вариации этого поведения.
У многих черных кружевниц, Amaurobius ferox , потомство не сразу поедает свою мать. Через день после того, как потомство появляется из яиц, их мать откладывает набор трофических яиц , которые содержат питание для потомства. [12] Матрифагия начинается несколько дней спустя, когда мать начинает общаться со своим потомством с помощью вибраций паутины, барабанного боя и прыжков. [12] [13] [7] Благодаря такому поведению потомство может определить, когда и где оно может поглотить свою мать. Они мигрируют к ней, и несколько паучков запрыгивают ей на спину, чтобы поглотить ее. [12] В ответ мать прыгает и барабанит чаще, чтобы держать свое потомство подальше от себя, однако они неустанно продолжают пытаться забраться ей на спину. [12] Когда мать чувствует себя готовой, она прижимается своим телом к своему потомству и позволяет им поглотить ее, высасывая ее внутренности. [12] Когда они съедают ее, они также выпускают яд в ее тело, вызывая быструю смерть. [12] Тело матери сохраняется в течение нескольких недель в качестве питательного резерва. [12]
Интересно, что матрифагия у этого вида зависит от стадии развития, на которой в данный момент находится потомство. [12] Если потомство старше четырех дней отдать неродственной матери, они откажутся ее есть. [12] Однако, если неродственной матери отдать более молодое потомство, они с готовностью ее съедят. [12] Кроме того, если мать теряет свое потомство, она может произвести на свет еще одно потомство. [12]
Матери одного конкретного австралийского вида паука-краба , Australomisidia ergandros (ранее в роде Diaea ), способны откладывать только одну кладку, в отличие от черного кружевника. [9] Они тратят значительное количество времени и энергии на хранение питательных веществ и пищи в больших ооцитах , известных как трофические яйца , похожих на яйца черного кружевника. [9] Однако эти трофические яйца слишком велики, чтобы физически покинуть ее тело. [9] Некоторые из питательных веществ из трофических яиц превращаются в гемолимфу , которая может потребляться через суставы ног матери ее потомством. [9] Она постепенно уменьшается, пока не становится неподвижной и не умирает. [9] [12]
Было показано, что у этого вида такое поведение может способствовать снижению каннибализма среди братьев и сестер. [9]
Сразу после вылупления детеныши пустынного паука Stegodyphus lineatus полагаются исключительно на свою мать, которая обеспечивает их пищей и питательными веществами. Их мать делает это, отрыгивая свои телесные жидкости, которые содержат смесь питательных веществ для их питания. [13] [7]
Такое поведение начинается во время спаривания. Спаривание вызывает увеличение выработки матерью пищеварительных ферментов для лучшего переваривания добычи. Следовательно, она способна сохранять больше питательных веществ для своего потомства, чтобы потреблять их позже. Ткани средней кишки матери начинают медленно разрушаться во время инкубационного периода ее яиц. После того, как ее потомство вылупляется, она отрыгивает пищу для них, чтобы они могли питаться с помощью своих уже разжиженных тканей средней кишки. Тем временем ткани ее средней кишки продолжают разрушаться до жидкого состояния, чтобы максимизировать количество питательных веществ из тела матери, которые ее потомство сможет получить. По мере того, как разрушение продолжается, в ее брюшной полости образуются пищевые вакуоли, чтобы накопить все питательные вещества. Потребление начинается, когда ее потомство прокалывает ее брюшную полость, чтобы всосать пищевые вакуоли. Примерно через 2–3 часа телесные жидкости матери полностью потребляются, и остается только ее экзоскелет. [13]
Этот вид способен иметь только одну кладку, что может объяснить, почему так много времени и энергии тратится на заботу о потомстве. Кроме того, матрифагия может также происходить между потомством и матерями, которые недавно отложили яйца, не являющиеся родственниками. [13]
Anechura harmandi — единственный вид уховерток , который, как было задокументировано, демонстрирует матрифагию. Было обнаружено, что матери этого конкретного вида уховерток размножаются при более низких температурах. [14] [15] Это делается в основном для того, чтобы избежать хищников и максимально повысить выживаемость их потомства, поскольку самки не способны произвести вторую кладку. [14] [15] Из-за низкой температуры наблюдается дефицит доступных питательных веществ, когда потомство вылупляется, поэтому оно в конечном итоге поедает свою мать. [14] [15]
Матрифагия у этого вида псевдоскорпионов обычно наблюдается в периоды нехватки пищи. [16] После того, как их потомство вылупляется, матери покидают свои гнезда и ждут, когда их съедят. [16] Потомство следует за своими матерями из гнезда, где они хватаются за ее ноги и продолжают питаться через ее ножные суставы, подобно тому, как это происходит у Australomisidia ergandros . [16]
Самки этого вида способны производить более одной кладки потомства, если первая кладка оказалась неудачной. [16]
Предполагается, что матрифагия у этого вида также предотвращает каннибализм между братьями и сестрами. [16]
Адаптивная ценность матрифагии основана на преимуществах, предоставляемых потомству, и расходах, которые несет мать. [ 2] Функциональный анализ матрифагии таким образом проливает свет на то, почему эта необычная и экстремальная форма заботы развилась и была выбрана.
В отличие от других более мягких форм родительской заботы, матрифагия обязательно стоит матери жизни. Тем не менее, матрифагия может служить репродуктивной пригодности матери, учитывая репродуктивный выход, развитие яйцевого мешка и количество выращенных детенышей. Ключевой вопрос заключается в том, произведет ли мать больше выживших детенышей, избежав матрифагии и снова начав воспроизводить потомство, или же, занимаясь матрифагией и производя только одну кладку.
В заключение, потомство, которое занимается матрифагией, выигрывает больше, чем то, которое не занимается этим поведением. Более того, потомство самок, которые избегают матрифагии, чтобы отложить второй выводок, значительно менее успешно, чем те, которые съели свою мать. Таким образом, повышенная приспособленность матери объясняет эволюцию этой необычной и экстремальной формы родительства.
Матрифагия — одна из самых экстремальных форм родительской заботы, наблюдаемых в животном мире. Однако у некоторых видов, таких как воронковый паук Coelotes terrestris , матрифагия наблюдается только при определенных условиях, и расширенная материнская защита является основным методом, с помощью которого потомство получает заботу. У других организмов, таких как африканский общественный бархатный паук Stegodyphus mimosarum и безногие земноводные, используется родительское поведение, тесно связанное по форме и функции с матрифагией.
«Материнский социальный» паук, Coelotes terrestris (воронковый паук) использует длительную материнскую заботу в качестве репродуктивной модели для своего потомства. После откладывания яйцевого мешка мать C. terrestris стоит на страже и высиживает мешок в течение 3–4 недель. Она остается со своими детенышами с момента их появления на свет до расселения примерно через 5–6 недель. Во время развития потомства матери будут обеспечивать паучков добычей в зависимости от их уровня стадности. [17]
Защита яйцевых мешочков от хищников и паразитов дает матерям высокое соотношение выгод и затрат. Физическая подготовка матери тесно связана с состоянием развития потомства — мать в лучшем состоянии производит более крупных детенышей, которые лучше переносят хищников. Присутствие матери также защищает потомство от паразитизма . Кроме того, мать может продолжать кормить, охраняя свое потомство без потери веса, что позволяет ей собирать достаточно пищи как для себя, так и для своего потомства. [17]
В целом, затраты на защиту яйцевого мешка низкие. После отделения от яйцевых мешков 90% самок имеют энергетическую поддержку для откладывания новых мешков, хотя это и приводит к потере времени в несколько недель, что может потенциально повлиять на репродуктивный успех. [17]
В экспериментальных условиях издержки возникали, если материнская забота не предоставлялась, при этом яйцевые мешочки высыхали и на них появлялась плесень , что иллюстрировало, что материнская забота необходима для выживания. Экспериментальные выводки, лишенные пищи и выращенные матерью, вызывали матрифагию, при которой 77% потомства съедали свою мать при рождении. Это говорит о том, что матрифагия может существовать в условиях ограниченных питательных веществ, но издержки обычно перевешивают выгоды, когда у матерей есть достаточный доступ к ресурсам. [17]
Безногие амфибии внешне похожи на червей, а у матерей толстые эпителиальные слои кожи. Кожа матери безногих амфибий используется для передачи питательных веществ от родителя к потомству. По крайней мере у двух видов, Boulengerula taitana и Siphonops annulatus , детеныши питаются кожей матери, отрывая ее зубами. Поскольку эти два вида не являются близкородственными, либо такое поведение встречается чаще, чем наблюдается в настоящее время, либо оно развилось независимо. [18] Затем съеденная кожа восстанавливается в течение нескольких дней. [5]
Африканская червяга таита Boulengerula taitana — яйцекладущая (откладывающая яйца) червяга, кожа которой трансформируется у вынашивающих самок, чтобы снабжать питательными веществами растущее потомство. Потомство рождается со специфическими зубами , которые они могут использовать, чтобы очищать и есть внешний эпидермальный слой кожи своей матери. Молодь передвигается вокруг тела своей матери, используя свои нижние челюсти, чтобы поднимать и очищать кожу матери, энергично прижимая голову к ее животу . Чтобы учесть это, эпидермис вынашивающих самок может быть в два раза толще, чем у невынашивающих самок. [19]
С другой стороны, живородящие (развивающиеся в матери) червяги имеют специализированные фетальные зубы, которые могут использоваться для соскабливания жиросодержащих выделений и клеточных материалов с материнской выстилки яйцевода . Кольчатая червяга Siphonops annulatus , яйцекладущая червяга, проявляет характеристики, схожие с живородящими червягами. У матерей более бледные тона кожи, чем у нерожавших самок, что предполагает, что потомство питается железистыми выделениями на коже матери — процесс, который напоминает лактацию млекопитающих . Этот метод соскабливания отличается от действий по отшелушиванию, выполняемых яйцекладущими червягами. [19]
Как для яйцекладущих, так и для живородящих червяг отсроченные инвестиции являются общим преимуществом. Обеспечение питания через кожу позволяет перенаправлять питательные вещества, давая меньшее и более крупное потомство, чем червяги, которые обеспечивают свое потомство только питательными веществами желтка . [19] Вместо того, чтобы мать жертвовала собой и использовалась исключительно для питания потомства, матери червяг дополняют рост своего потомства; они обеспечивают достаточно питательных веществ для того, чтобы потомство выжило, но не ценой своей собственной жизни.
_(6607372243).jpg/1280px-Colonial_Spiders_(Stegodyphus_dumicola)_(6607372243).jpg)
Матери Stegodyphus разжижают свои внутренние органы и материнские ткани в пищевые отложения. Африканский общественный паук-бархат Stegodyphus mimosarum и африканский общественный паук Stegodyphus dumicola — два вида общественных пауков, которые едят своих матерей и других взрослых самок, что уникально, поскольку общественные пауки не склонны проявлять черты каннибализма в жизненном цикле. У этих специфических пауков умершие самки часто обнаруживаются сморщенными с усохшими брюшками. Потомство высасывает питательные вещества в основном из спинной части брюшка взрослой самки, и она может быть все еще жива во время этого процесса. [20]
Это поведение не совсем то же самое, что матрифагия, потому что паучки Stegodyphus совершенно терпимы к другому потомству, здоровым особям своего вида и представителям других видов, что говорит о том, что обычный каннибализм подавляется. Вместо этого проявляемая родительская забота известна как «геронтофагия» или «потребление старых особей» (geron = старый человек, phagy = питаться). Геронтофагия является последним актом заботы о потомстве, и некоторые особи оказываются крупнее других. Это подразумевает, что некоторые молодые пауки уже способны питаться добычей самостоятельно, и геронтофагия как источник питания является скорее дополнительным, чем необходимым. Таким образом, существует «дилемма родства каннибала», которая раскрывает форму родственного отбора у социальных пауков. В этом сценарии родственный отбор должен противодействовать каннибализму родственных особей у социальных пауков, но любая назначенная жертва должна предпочесть быть съеденной доступными близкими родственниками. [20]
Те, кто подвергся матрифагии, могут быть напуганы таким, казалось бы, странным и причудливым естественным поведением, тем более, что оно в основном наблюдается у уже внушающих страх организмов. Таким образом, матрифагия часто представляется как увековечение давнего страха перед паукообразными в человеческом обществе. [21]
Напротив, другие могут рассматривать матрифагию как ведущий пример чистоты, поскольку она представляет собой инстинктивную форму альтруизма . Альтруизм в этом случае относится к «намеренному действию в конечном итоге для благополучия других, которое влечет за собой, по крайней мере, возможность либо отсутствия выгоды, либо потери для действующего лица», и является весьма популярной и желательной концепцией во многих человеческих культурах. [11] Матрифагию можно рассматривать как альтруизм, поскольку участвующие матери «жертвуют» своим выживанием ради благополучия своего потомства. [11] Хотя участие в матрифагии не является по-настоящему намеренным действием, матери, тем не менее, движимы давлением естественного отбора , основанным на приспособленности потомства к такому поведению. [11] Это, в свою очередь, создает цикл, который увековечивает альтруистическое матрифагическое поведение на протяжении поколений. Такой пример альтруизма на чисто биологическом уровне резко отличается от человеческих стандартов альтруизма, которые находятся под влиянием моральных добродетелей, таких как рациональность , доверие и взаимность . [11]