Маст — это плод лесных деревьев и кустарников , такой как желуди и другие орехи . [1] Термин происходит от древнеанглийского mæst , означающего орехи лесных деревьев, которые скапливаются на земле, особенно те, которые исторически использовались для откорма домашних свиней и в качестве пищевых ресурсов для диких животных. [2] [3] В бессезонных тропиках Юго-Восточной Азии , как известно, целые леса, включающие сотни видов деревьев и кустарников, созревают с нерегулярными периодами в 2–12 лет. [4] [5]
В более общем смысле, маст считается съедобной вегетативной или репродуктивной частью, производимой древесными видами растений, т. е. деревьями и кустарниками, которые дикие животные и некоторые домашние животные потребляют в качестве источника пищи. Маст образуется в больших количествах во время длительных, но регулярно повторяющихся фенологических событий, известных как посев маста или мастинг. [6] Такие события являются явлениями на уровне популяции , которые, как предполагается, обусловлены широким спектром факторов в зависимости от вовлеченных видов растений, включая доступность питательных веществ, экономию масштаба , погодные условия и как форму насыщения хищников . [7] В свою очередь, эти импульсы мастинга вносят вклад во многие функции и динамику на уровне экосистемы. [5]
Мачту можно разделить на два основных типа: жесткую и мягкую. Такие виды деревьев, как дуб , гикори и бук, производят жесткую мачту — желуди , орехи гикори и буковые орехи. [5] Традиционно свиней выпускали в леса, чтобы они откармливались на этой форме мачты, в практике, известной как паннаж . [8] Другие виды деревьев и кустарников производят мягкую мачту, такие как малина , черника и шиповник . [9]
.jpg/1280px-Quercus_coccifera_(acorns).jpg)
Мастовое засев (или мастовое воспроизводство) определяется как весьма изменчивое годовое производство плодов популяцией деревьев или кустарников. [8] Эти прерывистые импульсы производства продовольствия управляют функциями уровня экосистемы и динамикой леса. [10] Разница между годом мастового засева и годом без мастового засева может составлять тысячи желудей, орехов гикори, буковых орехов и т. д. [2] Мастовое засев в основном происходит у ветроопыляемых видов деревьев, но также наблюдалось у злаков и двукрылых . [8] [5]
Гипотезы эволюции посева мачт можно в целом отнести к трем категориям: экономия масштаба, соответствие ресурсов и непосредственные сигналы (например, погода). [11]
В одном исследовании болезнь предлагается в качестве новой гипотезы эволюции процесса поглощения семян. [12]
Гипотеза насыщения хищников утверждает, что популяции хищников могут эффективно контролироваться из года в год непоследовательными импульсами пищи, предоставляемыми их добычей. Для хищников растительных сообществ, добычей которых являются плоды и семена, произведенные растениями, было высказано предположение, что периодические события посева мастов могут быть примером этой стратегии. Производство избыточного количества плодов и семян в годы посева мастов может перенасытить хищников семян до такой степени, что небольшая часть семян может избежать потребления, в то время как отсутствие производства семян удерживает популяции хищников на низком уровне в промежуточные годы. [13] В растительных сообществах с локальным обилием плодоядных большие выбросы семян могут эффективно превышать хищничество семян и повышать вероятность успешного укоренения семян в будущих сезонах. [5]
Гипотеза эффективности опыления предполагает, что посев мастов может оптимизировать успешное опыление и, таким образом, оплодотворение, если все особи в популяции репродуктивно синхронизированы. [14] Эта гипотеза особенно актуальна для ветроопыляемых видов, к которым относятся многие виды, использующие посев мастов. Обе гипотезы основаны на предположении, что большие и изменчивые репродуктивные усилия более эффективны, чем малые, постоянные репродуктивные усилия, [5] [7], что в конечном итоге приводит к более высокой приспособленности популяции мастов. [5]
Гипотеза соответствия ресурсов утверждает, что воспроизводство зависит от доступности ресурсов, необходимых для воспроизводства, что часто является энергетически и питательно затратным действием. [8] Основные ограничивающие ресурсы включают воду, углерод в форме неструктурных углеводов и питательные вещества, такие как азот и фосфор. [7] Было показано, что эти ресурсы истощаются после посева мастов среди нескольких видов. [7]
Погода классифицируется как приблизительный фактор засева мачты, что означает, что в сочетании с ресурсами и экономией масштаба различные погодные параметры могут влиять на вероятность засева мачты в любой данный сезон. [7] Влияние местной погоды на засев мачты сильно варьируется в зависимости от вида и географического положения. Было показано, что для некоторых видов дуба засев мачты зависит от региональных погодных сигналов на фенологию ; [15] такие сигналы включают весеннюю температуру, летнюю засуху и весенние заморозки . [15] Эти погодные переменные связаны с критическими периодами созревания плодов и оплодотворения.
Посев мачты обеспечивает обильный источник пищи не только для диких животных, но и для домашних животных и животных, склонных к вспышкам численности населения, таких как мыши , крысы и горностаи , чья популяция может значительно увеличиться в год мачты, будучи сокращенной из-за нехватки пищи в предыдущие годы, не являющиеся мачтовыми. [2] В свою очередь, это повышает вероятность того, что птицы впоследствии станут мишенью для вредителей, [16] или что крысы вторгнутся на близлежащие поля в так называемом « крысином наводнении ». [17]
Было показано, что посев туч оказывает как положительное, так и отрицательное воздействие на экосистемы. Примером этого является белоногая мышь . [10] Когда происходит посев туч, популяция белоногих мышей также увеличивается, что, как было показано, в свою очередь увеличивает случаи болезни Лайма , поскольку эти мыши являются хозяевами клещей , основного переносчика заболевания. Положительный эффект увеличения популяции белоногих мышей заключается в том, что они охотятся на непарного шелкопряда , который является основным вредителем лесов на востоке Соединенных Штатов. [10]
Взаимодействие между нарушением, вызванным пожаром, и посевом мачты является ключом к регенерации белой ели и последующей динамике насаждений в бореальном смешанном лесу. Петерс и др. (2005) [18] обнаружили значительно более высокую плотность белой ели в насаждениях, возникших в результате пожаров, совпавших с годами мачты, чем в результате пожаров, совпавших с годами низкого урожая шишек. Отмечая, что предыдущие исследования оценивали трех-пятилетнее окно возможностей для получения регенерации белой ели после пожара до того, как ухудшение семенного ложа закрыло его, Петерс и др. (2005) [18] привели три линии доказательств в поддержку своего утверждения о том, что важность взаимодействия пожар × год мачты зависит от быстрого ухудшения семенного ложа, даже в течение одного года после пожара. Быстрое ухудшение семенного ложа, вероятно, увеличит эффект года мачты для белой ели по сравнению с видами, которые менее зависят от кратковременных, созданных нарушением микроучастков регенерации. Ограничение семян, а также ухудшение семенного ложа влияют на возрастную структуру белой ели. Эффекты мачтового года на плотность белой ели долгосрочны; спустя 40 лет после пожара, пожары мачтового года все еще имели в 2,5 раза больше регенерации ели, чем пожары не мачтового года. [18]
Взаимодействие посева мачты, климата и роста деревьев оказывает заметное влияние на хронологию годичных колец деревьев , и у многих видов деревьев в годы мачты наблюдается замедление роста. [19] [20]
Многие виды, засевающие мачты, считаются базовыми видами . [21] Прогнозирование того, как интенсивность и частота засева мачты могут измениться из-за изменения климата, поможет исследователям определить сдвиги в доступности пищевых ресурсов для диких животных и динамике лесов. [22] [6] Засев мачты стал более изменчивым в глобальном масштабе за последнее столетие, [23] хотя движущие силы этих долгосрочных изменений в засеве мачты не были полностью определены. Например, в Европе интенсивность засева мачты, по-видимому, связана с режимом Североатлантического колебания , [24] [25] а в тропической Южной Азии события мачты, по-видимому, связаны с Эль-Ниньо–Южным колебанием . [26]
