Сон с небыстрым движением глаз ( NREM ), также известный как спокойный сон , в совокупности представляет собой стадии сна 1–3, ранее известные как стадии 1–4. Сон с быстрым движением глаз (REM) не включен. На каждой стадии наблюдаются отдельные электроэнцефалографические и другие характеристики. В отличие от сна REM, на этих стадиях обычно наблюдается небольшое движение глаз или его отсутствие. Сновидения происходят во время обоих состояний сна, и мышцы не парализованы, как во время сна REM. Люди, которые не проходят стадии сна должным образом, застревают в состоянии сна REM, и поскольку мышцы не парализованы, человек может быть способен ходить во сне. Согласно исследованиям, умственная деятельность, происходящая во время сна REM, считается мыслительной, тогда как REM-сон включает галлюцинаторное и странное содержание. [1] NREM-сон характерен для дружелюбия, инициируемого сновидцем, по сравнению с REM-сном, где он более агрессивен, что подразумевает, что NREM отвечает за имитацию дружеских взаимодействий. [2] Умственная активность, которая происходит во время NREM- и REM-сна, является результатом двух разных генераторов ума, что также объясняет разницу в умственной активности. Кроме того, во время NREM-сна наблюдается парасимпатическое доминирование. Считается, что отмеченные различия между активностью REM- и NREM-сна возникают из-за различий в стадиях памяти, которые происходят во время двух типов сна.
В стандартизации Rechtschaffen and Kales (R&K) 1968 года сон NREM был разделен на четыре стадии. В обновленной версии 2007 года, выпущенной Американской академией медицины сна (AASM), это число было сокращено до трех . [3]
Сонные веретена уникальны для NREM-сна. Наибольшая активность веретен происходит в начале и конце NREM-сна. Сонные веретена включают активацию в мозге в областях таламуса, передней поясной и островковой коры, а также верхней височной извилины. Они имеют разную длину. Существуют медленные веретена в диапазоне 11–13 Гц, которые связаны с повышенной активностью в верхней лобной извилине, и быстрые веретена в диапазоне 13–15 Гц, которые связаны с рекрутированием сенсомоторных обрабатывающих корковых областей, а также рекрутированием мезиальной лобной коры и гиппокампа. Нет четкого ответа на вопрос, что означают эти сонные веретена, но текущие исследования надеются пролить свет на их функцию. [9]
K-комплексы — это одиночные длинные дельта-волны, которые длятся всего секунду. [10] Они также уникальны для NREM-сна. Они появляются спонтанно на ранних стадиях, обычно на второй стадии, во многом как сонные веретена. Однако, в отличие от сонных веретен, их можно произвольно вызывать кратковременными шумами, такими как стук в дверь. Функция этих K-комплексов неизвестна, и необходимо провести дополнительные исследования. [11]
Хотя сообщения участников исследования об интенсивной яркости сновидений во время быстрого сна и повышенном воспоминании о снах, происходящих во время этой фазы, говорят о том, что сновидения чаще всего происходят во время этой стадии, [12] сновидения могут также происходить во время медленного сна, [12] в котором сны, как правило, более обыденны по сравнению с быстрым сном. [13] Первоначально считалось, что медленный сон - это отсутствие сновидений, или сны случаются реже по сравнению с быстрым сном, потому что 90-95% тех, кто просыпается в середине быстрого сна, сообщают, что им приснился сон, но только 5-10% тех, кто просыпается в середине медленного сна, сообщают, что им приснился сон. [14] Однако, когда их спрашивают о более общих мыслительных процессах или чувствах, 70% людей, которые просыпаются во время медленного сна, сообщают о том, что испытывают ощущения, похожие на сновидения, что характерно для медленных снов, что потенциально опровергает эту теорию. [15] [16]
Исследования также показали, что сны во время стадии NREM чаще всего случаются в утренние часы, которые также являются периодом времени с самой высокой частотой быстрого сна. Это было обнаружено в ходе исследования с участием субъектов, которые дремали в течение определенных интервалов времени и были принудительно пробуждены, их сон был разделен на сон, включающий только быстрый сон и только медленный сон с помощью полисомнографии . Это означает, что полисомнографическое возникновение быстрого сна не требуется для сновидения. Скорее, фактические механизмы, которые создают быстрый сон, вызывают изменения в опыте сна. Благодаря этим изменениям к утру во время медленного сна происходит подкорковая активация, которая сопоставима с типом, который происходит во время быстрого сна. Именно эта подкорковая активация приводит к сновидению во время медленного сна в утренние часы. [17]
Предполагается, что сновидение включает в себя два «я»: агрессивное «я» (БДГ) и дружелюбное «я» (БДГ). Кажется, что в снах БДГ «я» оказывается в разных ситуациях, в основном негативных, но, как оказалось, реагирует таким образом, что дружит или принимает незнакомое. [2] Иногда считается, что в БДГ-сне сновидцы «осознают, что они осознают», также известное как «вторичное осознание», [18], что позволяет им принимать более обоснованные решения и потенциально размышлять над ними. [15]
Во время сна без быстрого сна тонический импульс большинства дыхательных мышц верхних дыхательных путей подавляется. Это имеет два последствия:
Однако, поскольку диафрагма в значительной степени управляется автономной системой, она относительно защищена от не-REM-торможения. Таким образом, всасывающее давление, которое она создает, остается прежним. Это сужает верхние дыхательные пути во время сна, увеличивая сопротивление и делая поток воздуха через верхние дыхательные пути турбулентным и шумным. Например, один из способов определить, спит ли человек, — это послушать его дыхание — как только человек засыпает, его дыхание становится заметно громче. Неудивительно, что повышенная тенденция верхних дыхательных путей к спадению во время дыхания во сне может привести к храпу , вибрации тканей в верхних дыхательных путях. Эта проблема усугубляется у людей с избыточным весом , когда они спят на спине, так как лишняя жировая ткань может давить на дыхательные пути, закрывая их. Это может привести к апноэ во сне . [ необходима цитата ]
Возникновение парасомний очень распространено в последней стадии NREM-сна. Парасомнии — это поведение во сне, которое влияет на функцию, качество или время сна, вызванное физиологической активацией, при которой мозг застревает между стадиями засыпания и пробуждения. Автономная нервная система, когнитивные процессы и двигательная система активируются во время сна или когда человек просыпается ото сна.
Некоторые примеры парасомний: сомнамбулизм (хождение во сне), сомнилоквия (разговоры во сне), еда во сне , кошмары или ночные страхи , паралич сна и сексомния (или « секс во сне »). Многие из них имеют генетический компонент и могут быть весьма разрушительными для человека с таким поведением или его партнера по постели. Парасомнии чаще всего встречаются у детей, но было обнаружено, что большинство детей перерастают их с возрастом. Однако, если они не перерастают, они могут вызвать другие серьезные проблемы в повседневной жизни. [19]
Полисомнография (ПСГ) — это тест, используемый для изучения сна; результат теста называется полисомнограммой. Ниже приведены изображения стадий NREM 1, 2 и 3.
Цифры представляют 30-секундные эпохи (30 секунд данных). Они представляют данные с обоих глаз, ЭЭГ, подбородка, микрофона, ЭКГ , ног, носового/ротового потока воздуха, термистора, грудного усилия, абдоминального усилия, оксиметрии и положения тела в указанном порядке. ЭЭГ выделена красным прямоугольником. Сонные веретена на рисунке стадии 2 подчеркнуты красным.
Медленноволновой сон (SWS) представляет собой самую глубокую стадию NREM-сна и часто называется глубоким сном.
Самые высокие пороги пробуждения (например, трудности пробуждения, например, от звука определенной громкости) наблюдаются на стадии 3. Человек обычно чувствует себя вялым, когда его пробуждают на этой стадии, и действительно, когнитивные тесты, проводимые после пробуждения на стадии 3, указывают на то, что умственная деятельность несколько ухудшается на периоды до 30 минут или около того, по сравнению с пробуждениями на других стадиях. Это явление было названо « инерцией сна ».
После лишения сна обычно наблюдается резкий возврат SWS, что говорит о «необходимости» этой стадии. [20]
Медленноволновой сон (SWS) — это высокоактивное состояние, в отличие от состояния покоя мозга, как считалось ранее. Данные нейровизуализации показали, что во время медленноволнового сна региональная активность мозга зависит от только что прошедшего опыта бодрствования.
Было проведено исследование с участием экспериментальной и контрольной групп, чтобы научить их ориентироваться в 3D-лабиринте. Кровоток в парагиппокампальной извилине увеличивался в сочетании с производительностью человека в 3D-лабиринте. Затем участники тренировались в лабиринте в течение 4 часов, а затем, во время различных циклов сна NREM, REM и бодрствования, их сканировали двенадцать раз с помощью ПЭТ- сканирования в течение ночи. ПЭТ-сканирование показало более высокий кровоток в гиппокампе во время SWS/NREM-сна из-за обучения в предыдущий день, в то время как контрольная группа не показала никакого увеличения кровотока, и они не проходили обучение в предыдущий день. Активность мозга во время сна, согласно этому исследованию, показала бы, что события предыдущего дня действительно имеют значение. Одна из теорий предлагает модель гиппокампально-неокортикального диалога. «Были предложены две стадии активности гиппокампа, первая из которых представляет собой запись памяти во время бодрствования, а вторая включает воспроизведение памяти во время медленного сна. Считается, что этот процесс реактивации последовательностей активации памяти постепенно усиливает изначально слабые связи между участками неокортекса, позволяя исходной информации активироваться в коре независимо от гиппокампа, и, таким образом, обеспечивая обновленную кодирующую способность гиппокампа». Маке пришел к выводу, что области мозга, связанные с обработкой информации и памятью, имеют повышенную мозговую активность во время периода медленного сна. События, пережитые в предыдущий день, более эффективно и четко воспроизводятся в памяти на следующий день, что указывает на то, что области памяти мозга активируются во время медленного сна/медленного сна, а не находятся в состоянии покоя, как считалось ранее. [21]
NREM SWS, также известная как медленноволновая активность (SWA), считается крайне важной для развития мозга не только из-за ее гомеостатического поведения, но и из-за ее четкой корреляции с возрастом. [22] Дети спят дольше и глубже, чем взрослые. Разница в глубине сна была количественно определена с помощью записей ЭЭГ SWA. [23] Увеличение SWA достигает пика непосредственно перед половым созреванием и экспоненциально уменьшается от подросткового возраста к взрослому возрасту как в продольных, так и в поперечных исследованиях типично развивающихся участников. [24] [22] [23] [25] Это явление понимается как метаболизация воспоминаний и приобретенных навыков во время NREM-сна; [22] уменьшение SWA считается отражением синаптической перестройки и, следовательно, эффектом поведенческого созревания в заключение. [24] Критический период от детства до наступления взрослой жизни также считается чувствительным периодом для проявления психических расстройств. Например, дети с синдромом дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ), расстройством мозга, которое влияет на когнитивный и двигательный контроль, показали значительно отличающиеся траектории утолщения коры в отличие от типично развивающихся детей по данным МРТ. Толщина коры является общепринятой мерой созревания мозга; основное различие у детей с СДВГ показывает задержку толщины коры, особенно в лобной доле. [25] Значительные корреляции в траектории толщины серого вещества и SWA предполагают, что SWA может указывать на уровни созревания коры на индивидуальном уровне. [24] Однако еще не было исследования, в котором диагноз СДВГ можно было бы поставить непосредственно на основании показаний SWA.
Известно, что сон с небыстрым движением глаз оказывает благотворное влияние на консолидацию памяти , особенно декларативной памяти (в то время как улучшение процедурной памяти больше связано с быстрым сном) [26] , даже если установление четкого различия между влиянием стадий на тип обучения может оказаться невозможным. [27]
Как правило, как REM-, так и NREM-фазы связаны с повышением производительности памяти, поскольку вновь закодированные воспоминания реактивируются и консолидируются во время сна. [28]
Было показано, что сон NREM тесно связан с консолидацией декларативной памяти в различных исследованиях, где субъекты спали после задания на декларативную память; те, чей сон был наполнен стадиями NREM, показали лучшие результаты после дневного сна или ночи по сравнению с субъектами, которые бодрствовали или имели больше REM-сна. [29] [30] [31]
Важность медленного сна в консолидации памяти также была продемонстрирована с помощью подсказок; в этой парадигме, пока участники спят и находятся в стадиях медленного сна, предлагаются подсказки (которые могут быть, например, представленными на слух звуками или словами, запахами и т. д.) [32] [33] [34] Тот факт, что эта процедура была эффективна для улучшения более поздней производительности памяти, указывает на то, что на этих стадиях происходит реактивация следов памяти и последующая консолидация, которым способствуют подсказки; важно, что это не работает, если подсказка предоставляется, когда субъекты бодрствуют или находятся в стадиях быстрого сна. [32] [33]
Кроме того, специфическая и решающая роль SWS (медленноволнового сна, стадии NREM-сна) в консолидации памяти была продемонстрирована в исследовании [35] , где посредством электрической стимуляции были вызваны и усилены медленные колебания; из-за этого увеличения SWA участники показали лучшие результаты в задачах декларативной памяти. SWA не только помогает обучению, но и имеет решающее значение, поскольку было показано, что его подавление ухудшает консолидацию декларативной памяти. [36]
С другой стороны, сонные веретена (особенно связанные со стадией сна N2 NREM, но также могут возникать во время стадии сна N3 NREM) также имеют решающее значение для декларативной консолидации; действительно, они усиливаются (увеличиваются в плотности) после декларативного обучения, [37] их увеличение связано с лучшей производительностью памяти (что было доказано с помощью фармакологического манипулирования плотностью веретен и измерения результатов учебных задач). [38]
Шрайнер и Раш (2017) [34] предложили модель, иллюстрирующую, как может функционировать благотворное влияние сигналов на память во время сна, которая включает тета- и гамма-волны, а также сонные веретена.
Увеличение тета-активности представляет собой успешное восстановление памяти после подсказки: если наблюдается такое увеличение, это означает, что связь между подсказкой и следом памяти достаточно сильна, и что подсказка представлена эффективным способом и в нужное время. Тета-волны взаимодействуют с гамма-активностью, и - во время NREM - эта колебательная тета-гамма производит перемещение представления памяти из гиппокампа в кору. С другой стороны, увеличение веретен сна происходит сразу после или параллельно с усилением тета и является необходимым механизмом для стабилизации, подкрепления, а также интеграции недавно закодированного следа памяти. [34]
Важно отметить, что в этой рабочей модели медленные колебания играют роль «задающего темп времени» [34] и, по-видимому, являются предпосылкой для успеха подсказки.
Согласно этой модели, усиление только медленных волн или только веретен недостаточно для улучшения функции памяти во время сна: необходимо усилить оба, чтобы получить влияние, и последнее. [34]
О NREM-сне известно немного, поэтому ученые провели исследования на других животных, чтобы потенциально понять больше, в частности, почему мозг эволюционировал, чтобы иметь два различных состояния. [39] В их исследованиях было обнаружено, что у птиц и некоторых млекопитающих, таких как дельфины , мозг демонстрирует схожее поведение. Было обнаружено, что у некоторых видов птиц половина полушария мозга высвобождает мозговые волны, похожие на человеческие, во время NREM-сна, а другая его половина полностью сознательна, что позволяет им летать во время сна. [40] Некоторые виды дельфинов также демонстрируют схожее поведение с птицами, чтобы иметь возможность плавать во время сна. [41]
У крыс после 24-часового лишения сна было обнаружено увеличение активности медленных волн в фазе медленного сна [42] , что напрямую связано с тем, что при недостатке сна мозг человека отдает приоритет медленному сну над быстрым, что подразумевает, что медленный сон отвечает за регулирование и компенсацию пропущенного сна. [43]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )Категоризация 1968 года объединенных стадий сна 3–4 была переклассифицирована в 2007 году как стадия N3.
Визуально оцененная дельта-активность (стадии 3 и 4, SWS), а также компьютеризированные измерения дельта-активности увеличиваются после полной и выборочной депривации сна. Однако все еще остается спорным, является ли количество SWS только функцией продолжительности предшествующего бодрствования или оно связано со структурой предыдущего периода сна.