stringtranslate.com

Пчела

Медоносная пчела (также пишется как медоносная пчела ) — эусоциальное летающее насекомое из рода Apis пчелиной клады , все родом из материковой части Афро-Евразии . [1] [2] После того, как пчелы естественным образом распространились по Африке и Евразии , люди стали ответственными за нынешнее космополитическое распространение медоносных пчел, введя несколько подвидов в Южную Америку (начало 16 века ), Северную Америку (начало 17 века) и Австралию ( начало 19 века). [1]

Медоносные пчелы известны тем, что строят многолетние колониальные гнезда из воска , большим размером своих колоний, а также избыточным производством и хранением меда , что делает их ульи ценным объектом кормления для многих животных, включая медоедов , медведей и людей -охотников . собиратели . Признаны только 8 сохранившихся видов медоносных пчел, всего 43 подвида , хотя исторически признается от 7 до 11 видов. Медоносные пчелы представляют собой лишь небольшую часть из примерно 20 000 известных видов пчел.

Самая известная медоносная пчела — западная медоносная пчела ( Apis mellifera ), которую одомашнили для производства меда и опыления сельскохозяйственных культур . Единственная другая одомашненная пчела — это восточная медоносная пчела ( Apis cerana ), которая встречается в Южной , Юго-Восточной и Восточной Азии . Только представители рода Apis являются настоящими медоносными пчелами, [3] но некоторые другие виды пчел производят и хранят мед и сохраняются людьми для этой цели, включая безжалостных пчел , принадлежащих к роду Melipona , и индийских безжалостных пчел, или пчел-даммаров. Tetragonula iridipennis . Современные люди также используют пчелиный воск при изготовлении свечей , мыла , бальзамов для губ и различной косметики , в качестве смазки и при изготовлении форм с использованием процесса выплавляемого воска .

Этимология и название

Название рода Apis в переводе с латыни означает «пчела». [4] [5] Хотя современные словари могут называть Apis либо медоносной пчелой, либо медоносной пчелой, энтомолог Роберт Снодграсс утверждает, что для правильного использования требуется два слова, то есть «медоносная пчела» , потому что это разновидность или тип пчелы. Неправильно использовать эти два слова вместе, например, «стрекоза » или «бабочка» , которые уместны, поскольку стрекозы и бабочки не являются мухами [6] и не имеют никакого отношения к драконам или маслу. Медоносная пчела, а не медоносная пчела, является общим названием в Интегрированной таксономической информационной системе , базе данных общих названий насекомых Энтомологического общества Америки и веб-проекте «Древо жизни» . [7] [8] [9]

Происхождение, систематика и распространение.

Распространение медоносных пчел по всему миру
Морфология бесплодной рабочей медоносной пчелы

Центр происхождения медоносных пчел, по-видимому, находится в Южной и Юго-Восточной Азии (включая Филиппины ), поскольку все существующие виды, за исключением Apis mellifera , являются родными для этого региона. Примечательно, что нынешние представители самых ранних дивергентных линий ( Apis florea и Apis andreniformis ) имеют свой центр происхождения именно здесь. [2]

Первые пчелы Apis появляются в летописи окаменелостей на границе эоцена и олигоцена (34  млн лет назад ), в европейских отложениях. Происхождение этих доисторических медоносных пчел не обязательно указывает на Европу как место происхождения этого рода, а лишь на то, что к тому времени пчелы уже присутствовали в Европе. В Южной Азии, предполагаемом регионе происхождения медоносных пчел, известно немного ископаемых месторождений, и еще меньшее их количество тщательно изучено.

Во времена человека до завоза европейцами A. mellifera в Новом Свете не существовало ни одного вида Apis . Из Нового Света зарегистрирован только один ископаемый вид — Apis Nearctica , известный по единственному экземпляру возрастом 14 миллионов лет из Невады. [10]

Близкие родственники современных медоносных пчел – например, шмели и безжаловые пчелы – также в некоторой степени социальны, и социальное поведение считается чертой, которая предшествовала происхождению рода. Среди современных представителей Apis более базальные виды образуют одиночные открытые соты, в то время как более недавно развившиеся виды гнездятся в полостях и имеют множественные соты, что значительно облегчило их одомашнивание.

Разновидность

Хотя существует около 20 000 видов пчел, [11] признано только восемь видов медоносных пчел, всего 43 подвида , хотя исторически признается от семи до 11 видов: [12] Apis andreniformis (медоносная пчела черного карлика); Apis cerana (восточная медоносная пчела); Apis dorsata (гигантская медоносная пчела); Apis florea (красная карликовая медоносная пчела); Apis koschevnikovi (медоносная пчела Кошевникова); Apis Laboriosa (гималайская гигантская медоносная пчела); Apis mellifera (западная медоносная пчела); и Apis nigrocincta (филиппинская медоносная пчела). [13]

Медоносные пчелы — единственные сохранившиеся представители племени апини . Сегодняшние медоносные пчелы составляют три клады : Micrapis (карликовые медоносные пчелы), Megapis (гигантские медоносные пчелы) и Apis (западные медоносные пчелы и их близкие родственники). [12] [14]

Большинство видов исторически культивировались или, по крайней мере, использовались для получения меда и пчелиного воска людьми, обитающими в их родных ареалах. Только два вида были по-настоящему одомашнены : Apis mellifera и Apis cerana . A. mellifera культивируется, по крайней мере, со времен строительства египетских пирамид , и только этот вид был значительно перемещен за пределы своего естественного ареала. [15]

Микрапис

Apis florea и Apis andreniformis — мелкие медоносные пчелы южной и юго-восточной Азии. Они строят очень маленькие открытые гнезда на деревьях и кустарниках. Их укусы часто не способны проникнуть в кожу человека, поэтому с ульем и стаями можно справиться с минимальной защитой. Они встречаются в основном симпатрически , хотя эволюционно очень различныи, вероятно, являются результатом аллопатрического видообразования , а их распространение позже сближается.

Учитывая, что A. florea более широко распространена, а A. andreniformis значительно более агрессивна, мед, если вообще собирают, обычно собирают только с первого вида. Это самая древняя из существующих линий медоносных пчел, возможно, отделившаяся в бартонском периоде (около 40 миллионов лет назад или немного позже) от других линий, но, похоже, не расходилась друг с другом задолго до неогена . [14] Apis florea имеет меньший размах крыльев, чем его родственные виды. [16] Apis florea также полностью желтые, за исключением щитка рабочих, который черный. [16]

Мегапис

Два вида признаны в подроде Megapis . Обычно они строят одиночные или несколько открытых сотов на высоких ветвях деревьев, на скалах, а иногда и на зданиях. Они могут быть очень жестокими. Колонии, периодически отнимаемые у людей «охотниками за медом», легко способны ужалить человека до смерти, если их спровоцировать.

Апис

Западная медоносная пчела на сотах

Восточные виды Apis включают три или четыре вида, в том числе A. koschevnikovi , Apis nigrocincta и A. cerana . Генетика западной медоносной пчелы ( A. mellifera ) неясна.

Медоносная пчела Кощевникова

Медоносную пчелу Кощевникова ( Apis koschevnikovi ) часто называют в литературе «красной пчелой Сабаха»; однако A. koschevnikovi имеет бледно-красноватый цвет в штате Сабах , Борнео , Малайзия , но темный, медный цвет на Малайском полуострове и на Суматре , Индонезия . [19] Его среда обитания ограничена тропическими вечнозелеными лесами Малайского полуострова , Борнео и Суматры , и они не живут в тропических вечнозеленых дождевых лесах, которые простираются на территорию Таиланда , Мьянмы , Камбоджи и Вьетнама . [19]

Филиппинская медоносная пчела

Apis nigrocincta — вид, гнездящийся в дуплах. У этого вида скапусы , ноги и наличники ржавого цвета, а волосы красновато-коричневого цвета, покрывающие большую часть тела. [20]

Восточная медоносная пчела

Apis cerana , собственно восточная медоносная пчела, является традиционной медоносной пчелой Южной и Восточной Азии. Один из ее подвидов, индийская медоносная пчела ( A. c. indica ), был одомашнен и содержался в ульях аналогично A. mellifera , хотя и в более ограниченном региональном масштабе.

Пока не удалось выяснить ее связь с борнейской медоносной пчелой A. c. nuluensis и Apis nigrocincta с Филиппин к удовлетворению; некоторые исследователи утверждают, что это действительно отдельные виды, но что A. cerana по определению все еще является парафилетическим , состоящим из нескольких отдельных видов, [14] хотя другие исследователи утверждают, что cerana - это единственный монофилетический вид. [21]

Западная медоносная пчела

Европейская медоносная пчела, возможно, произошла из Восточной Африки. Эта пчела изображена в Танзании .

A. mellifera , наиболее распространенный одомашненный [22] вид, был впервые одомашнен до 2600 г. до н.э. [23] и стал третьим насекомым, чей геном был картирован. Судя по всему, он зародился в восточной тропической Африке и распространился оттуда в Европу и на восток, в Азию , до хребта Тянь-Шаня . В разных частях света ее по-разному называют европейской, западной или обыкновенной медоносной пчелой. Многие подвиды адаптировались к местным географическим и климатическим условиям; кроме того, выведены такие породы, как пчела Бакфаст . Поведение, цвет и анатомия могут сильно отличаться от одного подвида или даже штамма от другого. [24]

Филогения A. mellifera — самый загадочный из всех видов медоносных пчел. Похоже, что он отделился от своих восточных родственников только в позднем миоцене . Это соответствует гипотезе о том, что предковая группа медоносных пчел, гнездящихся в пещерах, была разделена на западную группу Восточной Африки и восточную группу тропической Азии в результате опустынивания на Ближнем Востоке и в прилегающих регионах, что привело к сокращению пищевых растений и деревьев, которые предоставили места для гнезд, что в конечном итоге привело к прекращению потока генов . [24]

Разнообразие подвидов A. mellifera , вероятно, является продуктом преимущественно раннеплейстоценовой радиации , чему способствовали изменения климата и среды обитания во время последнего ледникового периода . Тот факт, что западная медоносная пчела на протяжении многих тысячелетий интенсивно управлялась людьми, включая гибридизацию и интродукцию, по-видимому, увеличил скорость ее эволюции и исказил данные о последовательностях ДНК до такой степени, что мало что можно сказать о точных взаимоотношениях многих Подвид A. mellifera . [14]

Apis mellifera не является родным для Америки , поэтому его не было, когда прибыли европейские исследователи и колонисты. Однако коренные народы сохраняли и продавали другие местные виды пчел. [25] В 1622 году европейские колонисты привезли в Америку сначала немецкую медоносную пчелу ( A.m. mellifera ), а затем итальянскую медоносную пчелу ( A.m. ligustica ) и других. Многие культуры, опыление которых зависит от западных медоносных пчел, также импортировались с колониальных времен. Сбежавшие стаи (известные как «дикие» медоносные пчелы, но на самом деле одичавшие ) быстро распространились до Великих равнин , обычно опережая колонистов. Медоносные пчелы не пересекли Скалистые горы естественным путем ; мормонские пионеры перевезли их в Юту в конце 1840-х годов и на корабле в Калифорнию в начале 1850-х годов. [26]

Африканизированная медоносная пчела (слева) и европейская медоносная пчела на сотах.

Африканизированная медоносная пчела

Африканизированные медоносные пчелы (известные в просторечии как «пчелы-убийцы») представляют собой гибриды европейского поголовья и восточноафриканского равнинного подвида A. m. щиток ; они часто более агрессивны, чем европейские медоносные пчелы, и не создают такого излишка меда, но более устойчивы к болезням и являются лучшими собирателями. [27] Случайно выпущенные из карантина в Бразилии , они распространились в Северную Америку и в некоторых регионах являются вредителями . Однако эти штаммы плохо перезимовывают, поэтому их не часто можно встретить в более холодных и северных частях Северной Америки. Первоначальный эксперимент по разведению, для которого медоносные пчелы из низин Восточной Африки были привезены в Бразилию, продолжился (хотя и не так, как первоначально предполагалось). Новые гибридные штаммы домашних и повторно одомашненных африканизированных медоносных пчел сочетают в себе высокую устойчивость к тропическим условиям и хорошую урожайность. Они популярны среди пчеловодов Бразилии. [ нужна цитата ]

Живые и ископаемые медоносные пчелы (Apini: Apis )

Племя Апини Латрейль [28]

Род Apis Linnaeus ( в смысле лато ).

Жизненный цикл

Как и у некоторых других типов эусоциальных пчел, колония обычно содержит одну пчелиную матку , самку; сезонно до нескольких тысяч трутней или самцов; [29] и десятки тысяч рабочих пчел . Детали различаются у разных видов медоносных пчел, но общие черты включают в себя:

  1. Яйца откладываются по одному в ячейки восковых сот , которые производятся и формируются рабочими пчелами. Используя свою сперматеку , королева может выбрать способ оплодотворения откладываемой ею яйцеклетки, обычно в зависимости от того, в какую клетку она ее откладывает. Трутни развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными , тогда как самки (матки и рабочие пчелы) развиваются из оплодотворенных яиц и являются диплоидными . Первоначально личинок кормят маточным молочком, производимым рабочими пчелами, а затем переходят на мед и пыльцу. Исключением является личинка, питающаяся исключительно маточным молочком, из которой развивается пчелиная матка. Личинка претерпевает несколько линек, прежде чем сплести кокон внутри клетки и окуклиться .
  2. Молодые рабочие пчелы, которых иногда называют «пчелами-кормилицами», чистят улей и кормят личинок. Когда их железы, производящие маточное молочко, начинают атрофироваться , они начинают строить соты. По мере того, как они становятся старше, они переходят к другим задачам внутри колонии, таким как получение нектара и пыльцы от собирателей и охрана улья. Еще позже работница совершает свои первые ознакомительные полеты и, наконец, покидает улей и обычно проводит остаток своей жизни в качестве собирателя.
  3. Рабочие пчелы сотрудничают в поиске еды и используют образец «танца» (известный как танец пчел или танец виляния) для передачи друг другу информации о ресурсах; этот танец варьируется от вида к виду, но все современные виды Apis демонстрируют ту или иную форму поведения. Если ресурсы находятся очень близко к улью, они также могут демонстрировать менее специфический танец, известный как «хоровод».
  4. Медоносные пчелы также исполняют дрожащие танцы , которые привлекают пчел-приемников для сбора нектара у возвращающихся собирателей.
  5. Королевы-девственницы отправляются в брачные полеты далеко от своей домашней колонии в место скопления дронов и спариваются с несколькими дронами, прежде чем вернуться. Трутни погибают в процессе спаривания. Королевы медоносных пчел не спариваются с трутнями из своей домашней семьи.
  6. Колонии создаются не одиночными матками, как у большинства пчел, а группами, известными как « рои », которые состоят из спаренной матки и большого количества рабочих пчел. Эта группа всей массой перемещается к месту гнезда, которое заранее разведано рабочими пчелами и местонахождение которого сообщается особым танцем. Как только рой прибывает, они сразу же строят новые восковые соты и начинают выращивать новый рабочий выводок. Подобный тип основания гнезд не встречается ни у одного другого живого рода пчел, хотя несколько групп веспидных ос также находили новые гнезда путем роения (иногда включая несколько маток). Кроме того, пчелы без жала откладывают новые гнезда с большим количеством рабочих пчел, но гнездо строится до того, как на это место будет доставлена ​​матка, и эта рабочая сила не является настоящим «рой».

Галерея

Зимнее выживание

В холодном климате медоносные пчелы перестают летать, когда температура падает ниже 10 ° C (50 ° F), и сбиваются в центральную часть улья, образуя «зимнюю группу». Рабочие пчелы ютятся вокруг пчелиной матки в центре скопления, дрожа, чтобы поддерживать температуру в центре от 27 °C (81 °F) в начале зимы (в период отсутствия расплода) до 34 °C (93 °F) один раз. королева возобновляет кладку. Рабочие пчелы перемещаются по скоплению снаружи внутрь, чтобы ни одна пчела не замерзла. Температура внешних краев скопления остается около 8–9 ° C (46–48 ° F). Чем холоднее погода на улице, тем компактнее становится кластер. Зимой они потребляют накопленный мед для выработки тепла тела. Количество меда, потребляемого зимой, зависит от продолжительности и суровости зимы, но в умеренном климате колеблется от 15 до 50 кг (от 33 до 110 фунтов). [30] Кроме того, известно, что некоторые пчелы, в том числе западная медоносная пчела , а также Apis cerana , используют эффективные методы терморегуляции гнезда в периоды изменения температуры как летом, так и зимой. Однако летом это достигается за счет проветривания и испарения воды, собранной на различных полях. [31] [32]

Опыление

Задняя нога медоносной пчелы с пыльцой, застрявшей на корзине или корбикуле. Когда рабочая пчела собирает пыльцу, ее ножки переносят пыльцу из внутренних базитарзальных сотов во внешнюю корзину для пыльцы (показана на рисунке).
Жужжат пчелы на цветущей сливе

Из всех видов медоносных пчел только A. mellifera широко используется для коммерческого опыления плодовых и овощных культур. Масштаб этих услуг по опылению обычно измеряется миллиардами долларов, и считается, что они добавляют около 9% к стоимости сельскохозяйственных культур во всем мире. Однако, несмотря на значительный вклад в опыление сельскохозяйственных культур, ведутся споры о потенциальном распространении на природные ландшафты и конкуренции между управляемыми медоносными пчелами и многими из примерно 20 000 видов диких опылителей. [33]

Виды Apis являются универсальными посетителями цветов и опыляют многие виды цветковых растений, но из-за своей «генеральной» природы они часто делают это неэффективно. Без специализированных приспособлений для конкретных цветов их способность получать пыльцу и нектар часто ограничена. Это в сочетании с их поведенческой гибкостью может быть причиной того, что они являются наиболее часто документированными ворами пыльцы . [34] Действительно, эксперименты показывают, что для видов растений с более специализированными опылителями увеличение посещаемости медоносными пчелами может фактически снизить опыление, как там, где медоносные пчелы не являются местными [35] , так и даже там, где они являются местными. [36] Более того, их склонность посещать все виды в определенной области означает, что пыльца, которую они несут для любого одного вида, часто очень разбавлена. Таким образом, они могут обеспечить опыление многих растений, но у большинства растений есть местный опылитель, который более эффективен при опылении этого вида. [37] Когда медоносные пчелы присутствуют на каком-то участке как инвазивный вид, они конкурируют за цветы с местными опылителями, которые фактически могут вытеснить местные виды. [38]

Заявления о человеческой зависимости

Западных медоносных пчел часто называют незаменимыми для производства продуктов питания, что приводит к утверждениям, что без их опыления человечество умерло бы от голода или вымерло бы. [39] [40] Например, яблоки, черника и вишня на 90 процентов зависят от опыления медоносными пчелами. [41] Иногда ошибочно цитируют слова Альберта Эйнштейна : «Если бы пчелы исчезли с лица земли, человеку осталось бы жить всего четыре года» . [42] Эйнштейн этого не говорил, и нет никаких научных подтверждений этому предсказанию. [43]

Многие важные культуры вообще не нуждаются в опылении насекомыми. Десять наиболее важных культур, [44] на которые приходится 60% всей пищевой энергии человека, [45] попадают в эту категорию: подорожники стерильны и размножаются черенками, как и маниока ; картофель , ямс и сладкий картофель — это корнеплоды, размножаемые клубнями ; соевые бобы самоопыляемые ; а рис , пшеница , сорго и кукуруза опыляются ветром , как и большинство других трав. [46]

Никакие сельскохозяйственные культуры, происходящие из Нового Света, вообще не зависят от западной медоносной пчелы ( Apis mellifera ), поскольку пчелы являются инвазивным видом, завезенным колонистами за последние несколько столетий. [ нужна цитация ] Помидоры , перец , кабачки и все другие культуры Нового Света развивались с местными опылителями, такими как кабачковые пчелы , шмели и другие местные пчелы. [ нужна цитата ] Безжалостные пчелы , упомянутые Джефферсоном [ необходимы разъяснения ] , являются дальними родственниками медоносных пчел из рода Melipona . [ нужна цитата ]

Питание

Медоносные пчелы получают все свои потребности в питательных веществах из разнообразной комбинации пыльцы и нектара. Пыльца — единственный природный источник белка для медоносных пчел. Взрослые рабочие медоносные пчелы потребляют 3,4–4,3 мг пыльцы в день, чтобы удовлетворить потребность в сухом веществе, составляющую 66–74% белка. [47] Для выращивания одной личинки для правильного развития требуется 125–187,5 мг пыльцы или 25–37,5 мг белка. [47] Пищевые белки расщепляются на аминокислоты, десять из которых считаются незаменимыми для медоносных пчел: метионин, триптофан, аргинин, лизин, гистидин, фенилаланин, изолейцин, треонин, лейцин и валин. Из этих аминокислот медоносным пчелам требуются самые высокие концентрации лейцина, изолейцина и валина, однако для выращивания расплода необходимы повышенные концентрации аргинина и лизина. [48] ​​В дополнение к этим аминокислотам для выращивания личинок необходимы некоторые витамины группы B, включая биотин, фолиевую кислоту, никотинамид, рибофлавин, тиамин, пантотенат и, что наиболее важно, пиридоксин. Пиридоксин является наиболее распространенным витамином B, содержащимся в маточном молочке, и его концентрации варьируются в течение сезона кормления: самые низкие концентрации наблюдаются в мае, а самые высокие концентрации - в июле и августе. Медоносные пчелы, которым не хватало в рационе пиридоксина, не могли выращивать расплод. [48]

Собиратель собирает пыльцу

Пыльца также является источником липидов для медоносных пчел (от 0,8% до 18,9%). [47] Липиды метаболизируются на стадии расплода для получения предшественников, необходимых для будущего биосинтеза. Жирорастворимые витамины A, D, E и K не считаются незаменимыми, но показано, что они значительно увеличивают количество выращиваемого потомства. [47] Медоносные пчелы поглощают фитостерины из пыльцы для производства 24-метиленхолестерина и других стеринов, поскольку они не могут напрямую синтезировать холестерин из фитостеринов. Пчелы-кормилицы обладают способностью избирательно передавать стерины личинкам через пищу расплода. [47]

Нектар собирают рабочие пчелы-собиратели как источник воды и углеводов в форме сахарозы. Преобладающими моносахаридами в рационе медоносных пчел являются фруктоза и глюкоза, но наиболее распространенным сахаром, циркулирующим в гемолимфе, является трегалоза, дисахарид, состоящий из двух молекул глюкозы. [49] Взрослым рабочим медоносным пчелам требуется 4 мг полезных сахаров в день, а личинкам для правильного развития требуется около 59,4 мг углеводов. [47]

Медоносным пчелам вода необходима для поддержания осмотического гомеостаза, приготовления жидкой пищи для расплода и охлаждения улья за счет испарения. Потребности колонии в воде обычно можно удовлетворить за счет нектара, поскольку он имеет высокое содержание воды. Иногда в жаркие дни или когда нектар ограничен, собиратели собирают воду из ручьев или прудов для удовлетворения потребностей улья. [50]

Пчеловодство

Пчеловод осматривает раму улья Лангстрота . Модульная конструкция упрощает управление и сбор меда.
Профессиональный пчеловод осматривает ульи на предмет разведения и отбора, Пендро
Профессиональный пчеловод из Гурии осматривает хорошо развитый гигантский рамочный улей.

Единственными одомашненными видами медоносных пчел являются A. mellifera и A. cerana , и их часто содержат, кормят и транспортируют пчеловоды. В Японии, где A. mellifera уязвима для местных шершней и болезней, вместо нее используется японская медоносная пчела A. cerana japonica . Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, перемещаясь с поля на поле по мере того, как урожай нуждается в опылении, и позволяя пчеловоду взимать плату за предоставляемые им услуги по опылению, что пересматривает историческую роль самостоятельно занятого пчеловода и способствует крупномасштабным коммерческим операциям. . Пчелы различных типов, кроме медоносных, также одомашниваются и используются для опыления или других средств по всему миру, в том числе Tetragonula iridipennis в Индии, голубая садовая пчела для опыления древесных орехов и фруктов в Соединенных Штатах, а также ряд видов Bombus . (шмели) для опыления в различных регионах мира, например, помидоры , которые не опыляются медоносными пчелами эффективно. [51]

Расстройство коллапса колонии

В первую очередь в местах, куда западные медоносные пчелы были завезены людьми, периодические сокращения популяций западных медоносных пчел происходили, по крайней мере, с конца 19 века. [52] Начиная с первого десятилетия 21-го века, в Северной Америке наблюдается аномально высокая гибель (30–70% ульев) западных семей медоносных пчел. Это явление получило название «синдром коллапса колонии» (CCD) и поначалу не было объяснено. [53] Похоже, что оно вызвано сочетанием факторов, а не каким-то одним патогеном или ядом , возможно, включая неоникотиноидные пестициды [54] или израильский вирус острого паралича . [55]

Паразиты

Акарапис Вуди

Acarapis woodi (или «трахейные клещи») — это паразитические клещи, которые живут и размножаются в трахее или дыхательных трубках взрослых пчел, прокалывая стенки трубок своим ротовым аппаратом, чтобы питаться гемолимфой. Чтобы заразить новых хозяев, клещи должны найти недавно появившихся пчел; через три дня щетинки (щетинки), охраняющие дыхальца, становятся достаточно твердыми, чтобы предотвратить попадание клещей в трахеи. Заражение клещами известно как акарин и получило название «болезнь острова Уайт». [56]

Галерея меллонелла

Личиночные стадии бабочки G. mellonella паразитируют как на диких, так и на культурных медоносных пчелах, в частности Apis mellifera и Apis cerana . Яйца откладываются внутри улья, а вылупившиеся личинки проникают сквозь соты, в которых содержатся пчелиные личинки и запасы меда, и разрушают их. Туннели, которые они создают, выстланы шелком, который запутывает и морит голодом появляющихся пчел. Разрушение сот также приводит к утечке и потере меда. И взрослые особи, и личинки G. mellonella являются возможными переносчиками патогенов, которые могут инфицировать пчел, включая израильский вирус острого паралича и вирус черной маточницы . [57]

Для борьбы с клещом возможна температурная обработка, но она также искажает воск сот. Также используются химические фумиганты, особенно CO 2 . [57]

Клещи Варроа

Клещи Варроа , возможно, являются самой большой угрозой для медоносных пчел в Соединенных Штатах. Эти клещи проникают в ульи и размножаются, откладывая яйца на куколку. Вылупившиеся клещи поедают куколку, вызывая уродства и распространяя болезни. Если не обнаружить и не начать лечение на ранней стадии, популяция клещей может увеличиться до такой степени, что улей станет жертвой болезней и деформаций, вызванных клещами. Распространено мнение, что клещи пьют кровь пчел. Однако статья исследования 2018 года в PNAS: «Связь пестицидов и здоровья кишечника пчел» показала, что на самом деле они питаются жировой тканью живых пчел, а не кровью.

Лечение клещей осуществляется несколькими методами, включая лечебные полоски и испарение кислоты.

Продукты пчеловодства

Мед

Мед — это сложное вещество, которое образуется, когда пчелы поглощают нектар, перерабатывают его и хранят в сотах. [58] Коренные народы собирали мед всех ныне живущих видов Apis для употребления в пищу. A. mellifera и A. cerana — единственные виды, мед которых собирают в коммерческих целях.

Пчелиный воск

Рабочие пчелы определенного возраста выделяют пчелиный воск из ряда экзокринных желез на брюшке. [59] Они используют воск для формирования стенок и крышек сотов. Как и мед, пчелиный воск собирается людьми для различных целей, таких как изготовление свечей, гидроизоляция, производство мыла и косметики, фармацевтика, искусство, полировка мебели и многое другое. [60]

Пчелиный хлеб

Пчелы собирают пыльцу в свои корзинки и несут ее обратно в улей. [61]

Рабочие пчелы объединяют пыльцу, мед и железистые выделения и позволяют им ферментироваться в сотах, чтобы приготовить пергу. В процессе ферментации из пыльцы высвобождаются дополнительные питательные вещества, а также могут вырабатываться антибиотики и жирные кислоты, которые препятствуют порче. [62] Пергу едят пчелы-кормилицы (более молодые рабочие), которые производят богатое белком маточное молочко, необходимое матке и развивающимся личинкам в их гипофарингеальных железах.

В улье пыльца используется как источник белка , необходимого при выращивании расплода. В определенных условиях избыток пыльцы можно собрать из ульев A. mellifera и A. cerana . Продукт используется в качестве пищевой добавки. Его с умеренным успехом использовали в качестве источника пыльцы для ручного опыления .

Пчелы как еда

Пчелиный расплод – яйца, личинки или куколки медоносных пчел – питателен и считается деликатесом в таких странах, как Индонезия, [63] Мексика, Таиланд и во многих африканских странах; его употребляли с древних времен китайцы и египтяне. [а] [65] [66]

Взрослых диких медоносных пчел также употребляют в пищу в некоторых частях Китая , включая Юньнань . По словам работника специализированного ресторана в Юньнани, пчел лучше всего подавать «обжаренными во фритюре с солью и перцем», и они «естественно сладкие и вкусные». Келли Шмитт из CNN назвала это блюдо одним из « самых странных блюд Шанхая ». [67]

Прополис

Прополис — это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокосодержащих потоков или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика нежелательных открытых пространств в улье. [68] Прополис может вызывать серьезные аллергические реакции и иметь неблагоприятное взаимодействие с отпускаемыми по рецепту лекарствами у некоторых людей. [69] Прополис также используется для отделки дерева и придает скрипке Страдивари уникальный красный цвет. [70]

Маточное молочко

Маточное молочко — это пчелиный секрет, используемый для питания личинок. [71] Он продается из-за предполагаемых, но необоснованных заявлений о пользе для здоровья. [72] [73] С другой стороны, у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции . [74]

Полы и касты

У медоносных пчел есть три касты : трутни , рабочие и королевы . [75] [76] Трутни — мужчины, а рабочие и королевы — женщины. [76]

Дроны

У медоносных пчел гаплодиплоидная система определения пола.

Трутни обычно гаплоидны , имеют только один набор хромосом и в основном существуют с целью размножения . [76] Их производит королева, если она решает не оплодотворять яйцо, или неоплодотворенная рабочая-несушка. Встречаются редкие экземпляры диплоидных трутневых личинок. Это явление обычно возникает при более чем двух поколениях спаривания брата и сестры. [77] Определение пола у медоносных пчел изначально происходит благодаря одному локусу, называемому комплементарным геном, определяющим пол ( csd ). У развивающихся пчел, если условия таковы, что особь гетерозиготна по гену csd , они разовьются в самок. Если условия таковы, что особь является гемизиготной или гомозиготной по гену csd , они разовьются в мужчин. Случаи, когда особь гомозиготна по этому гену, являются случаями диплоидных самцов. [78] На развитие дронов уходит 24 дня, их можно производить с лета до осени, в количестве до 500 штук на улей. [76] Их изгоняют из улья в зимние месяцы, когда основной задачей улья является тепло и сохранение пищи. [76] У трутней большие глаза, которые используются для обнаружения королев во время брачных полетов. Они не защищают улей, не убивают злоумышленников и не имеют жала . [79]

Рабочие

У рабочих есть два набора хромосом. [80] Они производятся из яйцеклетки, которую королева выборочно оплодотворила из хранящейся спермы. Рабочие обычно развиваются за 21 день. Типичная семья может содержать до 60 000 рабочих пчел. [76] Рабочие демонстрируют более широкий диапазон поведения, чем королевы или трутни. Их обязанности меняются с возрастом в следующем порядке (начиная с очистки собственной ячейки после поедания расплодной клетки с крышкой): кормление расплода, получение нектара, чистка улья, охрана и добыча пищи. [76] [79] Некоторые рабочие занимаются другим специализированным поведением, таким как «предпринимательство» (удаление трупов своих товарищей по гнезду из улья). [79]

Рабочие имеют морфологическую специализацию, включающую пыльцевую корзинку (corbicula) , [81] брюшные железы, вырабатывающие пчелиный воск, выводковые железы и зазубрины на жале. При определенных условиях (например, если семья становится безматочной) у рабочей особи могут развиться яичники.

Рабочие медоносные пчелы выполняют различные поведенческие задачи, которые заставляют их подвергаться воздействию различных местных условий. [82] [83] Микробный состав кишечника рабочих варьируется в зависимости от ландшафта и видов растений, которые они добывают в качестве корма , например, от различий в посевах рапса , [82] и от различных задач улья, таких как уход за больными или переработка пищевых продуктов. [83]

Квинс

Королева медоносных пчел создается, когда рабочие пчелы кормят одну личинку-самку особым рационом, состоящим из пищи, называемой « маточное молочко ». [76] [79] Королевы производятся в клетках увеличенного размера и развиваются всего за 16 дней; они отличаются по физиологии, морфологии и поведению от рабочих пчел. Помимо большего размера королевы, у нее есть функциональный набор яичников и сперматека, которая хранит и сохраняет сперму после спаривания. Королевы Apis практикуют полиандрию : одна самка спаривается с несколькими самцами. Самая высокая зарегистрированная частота спаривания королевы Apis приходится на Apis nigrocincta , где королевы спариваются с чрезвычайно большим количеством самцов, при этом наблюдаемое количество различных спариваний варьируется от 42 до 69 трутней на матку. [84] Жало маток не имеет зазубрин, как жало рабочего, и у маток отсутствуют железы, вырабатывающие пчелиный воск. После спаривания королевы могут откладывать до 2000 яиц в день. [79] Они производят различные феромоны, которые регулируют поведение рабочих и помогают стаям отслеживать местонахождение королевы во время роения. [79]

Конфликт королевы и рабочего

Когда плодовитая работница производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Рабочая половина разделяет свои гены с трутнем и одну четверть со своими братьями, отдавая предпочтение своему потомству перед потомством королевы. Королева разделяет половину своих генов со своими сыновьями и одну четверть с сыновьями плодовитых работниц. [85] Это настраивает рабочего против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свою репродуктивную способность , выращивая потомство, наиболее родственное им. Эти отношения приводят к явлению, известному как «работа полиции». В этих редких ситуациях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически более связаны с сыновьями королевы, чем с сыновьями плодовитых рабочих, будут патрулировать улей и удалять яйца, отложенные рабочими. Другой формой полицейской деятельности, основанной на рабочих, является агрессия по отношению к репродуктивным женщинам. [86] Некоторые исследования показали, что феромон матки может помочь рабочим различать яйца, отложенные рабочей и маткой, но другие указывают на жизнеспособность яиц как ключевой фактор в выявлении такого поведения. [87] [88] Работа полиции является примером принудительного альтруизма , когда выгоды от воспроизводства рабочих сводятся к минимуму, а выгоды от воспитания потомства королевы максимизируются.

В очень редких случаях рабочие нарушают механизмы охраны улья, откладывая яйца, которые другие рабочие удаляют с меньшей скоростью; это известно как анархический синдром. Рабочие-анархисты могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить в улей большую долю самцов. Хотя увеличение количества трутней снизит общую продуктивность улья, репродуктивная способность матери трутней повысится. Анархический синдром — это пример отбора, действующего в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях ради стабильности улья. [89]

В обычных обстоятельствах смерть (или удаление) матки увеличивает воспроизводство рабочих, и у значительной части рабочих яичники будут активными в отсутствие матки. Рабочие улья производят последнюю партию трутней, прежде чем улей окончательно разрушится. Хотя в этот период рабочий надзор обычно отсутствует, у отдельных групп пчел он продолжается. [90]

Согласно стратегии родственного отбора , работа рабочей полиции не приветствуется, если королева не спаривается несколько раз. Рабочие будут связаны между собой тремя четвертями своих генов, и разница во взаимоотношениях между сыновьями королевы и сыновьями других рабочих уменьшится. Выгода от полицейской деятельности сводится на нет, и полицейская деятельность пользуется меньшим одобрением. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высокими показателями спаривания и усилением контроля со стороны рабочих у многих видов социальных перепончатокрылых . [91]

Хронология воспроизводства

Для Apis mellifera королевы являются центральными воспроизводителями в своих колониях. Хотя размножение может происходить в соответствии с календарем, оно может прекратиться поздней осенью из-за падения температуры. Если в колонии нет королевы или она не способна к размножению, рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, из которых могут развиться самцы. Однако ферзи доходят до этой точки не сразу. Обычно королеве требуется 16 дней, чтобы достичь взрослой жизни, плюс еще неделя, чтобы начать развиваться и откладывать яйца. [92] Чтобы начать процесс размножения в пчелиной семье, рабочие начинают производить личинок матки, одновременно находя место для создания нового улья. [92] Затем в старом улье вылупятся личинки королевы, и королевы будут сражаться друг с другом, пока не останется только одна королева, чтобы начать размножение. [92]

Репродуктивные стратегии

Как только королева созреет и будет готова начать размножение, она начнет совершать полеты, чтобы ориентироваться на спаривание в свободном полете и находить партнеров, прежде чем фактически начать спариваться. Королевы, готовые к спариванию, совершают от 1 до 6 полетов в течение нескольких дней подряд, которые называются брачными полетами. [93] В ходе своих брачных полетов королевы вступают в контакт с несколькими партнерами и практически не контролируют количество раз, когда они это делают. [92]

Процесс взаимодействия королев со своими самками не получил широкого понимания, поскольку этот процесс происходит в свободном полете, поэтому его трудно наблюдать, несмотря на различные достижения в технологиях и методах наблюдения. Все начинается с того, что дроны летают в том же районе, куда, как они знают, скоро прибудет королева, ожидая, пока она присоединится к ним. [94] Когда королева прибывает, ее сразу же окружают трутни, жаждущие спариваться с ней. Трутни получают сигнал от королевы о том, что ее «камера жало» открыта, что побуждает трутней спариваться с ней и осуществлять физический контакт, который гарантирует размножение. Успешный трутень цепляется за королеву и выпускает в нее семенную жидкость и сперматозоиды. После завершения этого процесса дрон обычно остается внутри королевы, что указывает на желание дрона удержать других дронов от взаимодействия с королевой и размножения. [95] Такое поведение также указывает на то, что если трутень блокирует спаривание других трутней с маткой, это позволит спаривающемуся трутню оплодотворить большее количество яиц королевы. Если трутень не останется внутри королевы и удалится от нее, он сможет размножиться снова с небольшими шансами. Наконец, трутень умрет после спаривания с королевой через несколько минут или часов после завершения размножения.

Защита

Apis cerana japonica формирует шар вокруг двух шершней : тепло тела, удерживаемое шаром, перегревается и убивает шершней.

Все медоносные пчелы живут колониями, где рабочие жалят злоумышленников в качестве защиты, а встревоженные пчелы выделяют феромон , который стимулирует реакцию нападения у других пчел. Различные виды медоносных пчел отличаются от всех других видов пчел наличием на жале небольших зазубрин, но эти заусеницы встречаются только у рабочих пчел. [96]

Жаловой аппарат, включая зазубрины, возможно, развился специально в ответ на хищничество позвоночных животных, поскольку заусеницы обычно не функционируют (и жалящий аппарат не отделяется), если жало не внедрено в мясистую ткань. Хотя жало может также проникать через мембраны между суставами экзоскелета других насекомых (и используется в боях между королевами), в случае Apis cerana japonica защита от более крупных насекомых, таких как хищные осы (например, азиатский гигантский шершень ), обычно осуществляется путем окружения злоумышленника массой защищающихся рабочих пчел, которые энергично вибрируют своими мышцами, чтобы поднять температуру злоумышленника до смертельного уровня («свертывание»). [97] Раньше считалось, что за уничтожение вторгшихся ос ответственно только тепло, но недавние эксперименты показали, что повышенная температура в сочетании с повышенным уровнем углекислого газа внутри шара приводит к летальному эффекту. [98] [99] Это явление также используется для убийства королевы, которая воспринимается как вторгающаяся или дефектная, действие, известное пчеловодам как «свертывание королевы», названное в честь образовавшегося пчелиного шара.

Защита может варьироваться в зависимости от среды обитания пчелы. В случае видов медоносных пчел с открытыми сотами (например, A. dorsata ), потенциальным хищникам дается предупреждающий сигнал, который принимает форму « волны », которая распространяется как рябь по ярусу пчел, плотно набитому на поверхности. поверхность сота при восприятии угрозы, и состоит из того, что пчелы на мгновение выгибают тело и взмахивают крыльями. [100] У видов, обитающих в полостях, таких как Apis cerana , Apis mellifera и Apis nigrocincta , входы в эти полости охраняются и проверяются на наличие злоумышленников при входящем транспорте. Еще одним актом защиты от захватчиков гнезда, особенно ос, является «тряска тела», сильное маятниковое покачивание живота, совершаемое рабочими пчелами. [101]

Исследование Apis cerana , проведенное в 2020 году во Вьетнаме , показало, что они используют фекалии и даже человеческую мочу для защиты своих ульев от набегов шершней ( Vespa soror ). Эта стратегия не воспроизведена их европейскими и североамериканскими коллегами, [102] хотя сбор и использование Фекалии при строительстве гнезд хорошо известны у пчел без жала . [103] [104]

Яд

Укусы медоносных пчел имеют зазубрины и поэтому впиваются в место укуса, а жалящий аппарат имеет собственную мускулатуру и ганглий, которые продолжают доставлять яд даже после отделения. [105] Железа, вырабатывающая феромон тревоги, также связана с жалящим аппаратом. Встроенное жало продолжает выделять дополнительный тревожный феромон после того, как вырвалось; Таким образом, к месту укуса привлекаются другие защитные работники. Рабочий умирает после того, как жало застревает и впоследствии вырывается из брюшка пчелы. Яд медоносной пчелы, известный как апитоксин , содержит несколько активных компонентов, наиболее распространенным из которых является мелиттин [ 106] , а наиболее биологически активными являются ферменты , особенно фосфолипаза А2 . [107]

Яд медоносной пчелы находится в стадии лабораторных и клинических исследований на предмет его потенциальных свойств и использования для снижения риска побочных эффектов от терапии пчелиным ядом , [108] ревматоидного артрита , [109] и использования в качестве иммунотерапии для защиты от аллергии от укусов насекомых. [110] Продукты из пчелиного яда продаются во многих странах, но по состоянию на 2018 год не существует утвержденных клинических применений этих продуктов, которые содержат различные предупреждения о потенциальных аллергических реакциях. [111]

Соревнование

С увеличением количества медоносных пчел на определенной территории из-за пчеловодства западным медоносным пчелам (как инвазивным видам ) и местным диким пчелам часто приходится конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи, [112] и западные медоносные пчелы могут стать оборонительный в ответ на сезонное появление конкурентов со стороны других колоний, особенно африканизированных пчел, которые могут атаковать и защищаться круглый год из-за своего тропического происхождения. [113]

Коммуникация

Известно, что медоносные пчелы общаются с помощью множества различных химических веществ и запахов, что характерно для насекомых. Они также полагаются на сложный танцевальный язык, который передает информацию о расстоянии и направлении к определенному месту (обычно источнику питания, например, цветам или воде). Язык танца также используется в процессе деления колонии или роения, когда разведчики сообщают о местоположении и качестве мест гнездования. [114]

Детали используемой передачи сигналов варьируются от вида к виду; например, два самых маленьких вида, Apis andreniformis и A. florea , танцуют на верхней поверхности сота, которая расположена горизонтально (а не вертикально, как у других видов), а рабочие пчелы ориентируют танец в фактическом направлении компаса. ресурс, на который они набирают персонал.

Крайнские медоносные пчелы ( Apis mellifera carnica ) используют свои усики асимметрично для социального взаимодействия, с сильным боковым предпочтением использования правых усиков. [115] [116]

Были предположения относительно сознания медоносных пчел . [117] Хотя у медоносных пчел отсутствуют части мозга, которые человек использует для сознания, такие как кора головного мозга или даже сам мозг, когда эти части человеческого мозга повреждены, средний мозг, похоже, способен обеспечить небольшое количество сознания. . У медоносных пчел крошечная структура, похожая на средний мозг человека, поэтому, если она функционирует таким же образом, они, возможно, смогут достичь небольшого уровня простого осознания своего тела.

Символизм

Пчела использовалась как символ правительства императором Франции Наполеоном I. [118] И индуистская Атхарваведа [119] , и древние греки связывали губы, помазанные медом, с даром красноречия и даже предвидения. Жрицей в Дельфах была «Дельфийская пчела».

В Коране есть сура (глава) под названием « Пчела ». Он назван в честь медоносных пчел и содержит сравнение промышленности и приспособляемости медоносных пчел к деятельности человека. [120]

И твой Господь внушил пчелам: «Постройте свои жилища в горах, на деревьях и в том, что строят люди, и кормите из цветков любые плоды, какие пожелаете, и следуйте путями, которые ваш Господь облегчил для ты." Из их чрева выходит жидкость разного цвета, в которой содержится исцеление для людей. Воистину, в этом знамение для размышляющих.

-  Сура Ан-Нахль 16: 68–69 [121]

В древнеегипетской мифологии считалось , что медоносные пчелы рождаются из слез бога Солнца Ра . [122]

Политические теоретики, от Аристотеля и Платона до Вергилия, часто использовали сообщество медоносных пчел как модель человеческого общества. [123] [124] Медоносные пчелы, означающие бессмертие и воскресение, были королевскими эмблемами Меровингов . Штат Юта называется «Штатом улья», гербом штата является улей, насекомым штата является медоносная пчела, а улей и слово «промышленность» появляются как на государственном флаге, так и на печати. [125]

Галерея

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Майя хранили и собирали мед и расплод, но от безжалостных социальных пчел, таких как Melipona beecheii , а не от медоносных пчел Apis . [64]

Рекомендации

  1. ^ аб Уитфилд, Чарльз В.; Бехура, Сусанта К.; Берлохер, Стюарт Х.; и другие. (27 октября 2006 г.). «Трижды из Африки: древнее и недавнее распространение медоносной пчелы Apis mellifera». Наука . 314 (5799): 642–645. Бибкод : 2006Sci...314..642W. дои : 10.1126/science.1132772. PMID  17068261. S2CID  15967796.
  2. ^ Аб Хан, Фан; Вальберг, Андреас; Вебстер, Мэтью Т. (август 2012 г.). «Откуда произошла западная медоносная пчела (Apis mellifera)?». Экология и эволюция . 2 (8): 1949–1957. Бибкод : 2012EcoEv...2.1949H. дои : 10.1002/ece3.312. ПМЦ 3433997 . ПМИД  22957195. 
  3. ↑ Бухманн, Стивен Л. (8 июня 2010 г.). Медоносные пчелы: Письма из улья (1-е изд.). Нью-Йорк: Детские книги Random House. п. 157. ИСБН 9780375895579.
  4. ^ "Апис". Латинский словарь . Проверено 23 ноября 2021 г.
  5. ^ "Медоносная пчела". Интернет-словарь этимологии, Дуглас Харпер. 2019 . Проверено 27 февраля 2016 г.
  6. ^ Роберт Э. Снодграсс (1984). Анатомия медоносной пчелы. Издательство Корнельского университета. п. VII. ISBN 978-0-8014-9302-7.
  7. ^ «Интегрированная таксономическая информационная система - Поиск, Apinae» . 2008 год . Проверено 26 февраля 2016 г.
  8. ^ «База данных общих названий насекомых» . Энтомологическое общество Америки . Проверено 21 февраля 2016 г.
  9. ^ "Апинаэ". Веб-проект «Древо жизни». 2004 . Проверено 25 февраля 2016 г. .
  10. ^ Майкл С. Энгель; ИА Инохоса-Диас; А.П. Расницын (2009). «Медоносная пчела из миоцена Невады и биогеография Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini)». Труды Калифорнийской академии наук . 60 (3): 23–38.
  11. ↑ Николлс, Генри (15 июня 2015 г.). «Правда о пчелах». Би-би-си . Проверено 9 июля 2020 г.
  12. ^ abc Майкл С. Энгель (1999). «Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis )». Журнал исследований перепончатокрылых . 8 : 165–196.
  13. ^ "Медоносные пчелы". Энциклопедия жизни . Проверено 9 июля 2020 г.
  14. ^ abcde Мария К. Ариас; Уолтер С. Шеппард (2005). «Филогенетические взаимоотношения медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), выведенные на основе данных о последовательностях ядерной и митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (1): 25–35. doi :10.1016/j.ympev.2005.02.017. ПМИД  16182149.
    Мария К. Ариас; Уолтер С. Шеппард (2005). «Исправление к «Филогенетическим взаимоотношениям медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), выведенным на основе данных о последовательностях ядерной и митохондриальной ДНК»». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 315. doi : 10.1016/j.ympev.2006.02.002 .
  15. ^ Кларк, Майкл К. (3 апреля 2018 г.). Сосуществующий на Земле человек разумный Куагмайр. Майкл С. Кларк.
  16. ^ Аб Вонгсири, С.; и другие. (1997). «Сравнительная биология Apis andreniformis и Apis florea в Таиланде». Пчелиный мир . 78 (1): 23–35. дои : 10.1080/0005772X.1997.11099328.
  17. ^ Натан Ло; Розалин С. Глоаг; Денис Л. Андерсон; Бенджамин П. Олдройд (2009). «Молекулярная филогения рода Apis предполагает, что гигантская медоносная пчела Филиппин A. breviligula Maa и равнинная медоносная пчела южной Индии A. indica Fabricius являются действительными видами». Систематическая энтомология . 35 (2): 226–233. дои : 10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x. S2CID  84531938.
  18. ^ Китня Н., Прабхудев М.В., Бхатта К.П., Фам Т.Х., Нидуп Т., Мегу К., Чакраворти Дж., Брокманн А., Отис Г.В. (2020)Географическое распространение гигантской медоносной пчелы Apis Laboriosa Smith, 1871 (Hymenoptera, Apidae). ZooKeys 951: 67–81. https://doi.org/10.3897/zookeys.951.49855
  19. ^ аб Хадисоэсило, С.; Раффиудин, Рика; Сусанти, Вириан; Атмовиди, Три; Хепберн, Коллин; Радлофф, Сара Э.; Фукс, Стефан; Хепберн, Х. Рэндалл (1 сентября 2008 г.). «Морфометрический анализ и биогеография Apis koschevnikovi Enderlein (1906)». Апидология . 39 (5): 495–503. дои : 10.1051/apido: 2008029. ISSN  0044-8435. S2CID  6605920.
  20. ^ Хадисоэсило, С.; Отис, Г.В.; Мейкснер, М. (1995). «Две отдельные популяции медоносных пчел, гнездящихся в полостях (Hymenoptera: Apidae) в Южном Сулавеси, Индонезия». Журнал Канзасского энтомологического общества . 68 (4): 399–407. JSTOR  25085613.
  21. ^ Радлофф, Сара Э.; Хепберн, Коллин; Рэндалл Хепберн, Х.; Фукс, Стефан; Хадисоэсило, Соэсилавати; Тан, Кен; Энгель, Майкл С.; Кузнецов, Виктор (15 марта 2010 г.). «Структура популяции и классификация Apis cerana» (PDF) . Апидология . 41 (6): 589–601. дои : 10.1051/apido/2010008. S2CID  32751472.
  22. ^ «Что происходит с пчелами? - Часть 5: Есть ли разница между домашними и дикими пчелами?». 26 июня 2014 г.
  23. ^ Египетская медоносная пчела Ковчег вкуса
  24. ^ Аб Ройбер, Брант (21 февраля 2015 г.). Усадьба 21 века: Пчеловодство (Первое изд.). lulu.com. п. 116. ИСБН 978-1-312-93733-8.
  25. ^ Вильянуэва, Рогель; и другие. (2005). «Вымирание Melipona beecheii и традиционное пчеловодство на полуострове Юкатан». Пчелиный мир . 86 (2): 35–41. дои : 10.1080/0005772X.2005.11099651. S2CID  31943555.
  26. ^ Руководитель RJ (2008). «Краткий обзор древнего ближневосточного пчеловодства; последнее примечание». Обзор ФЕРМ. Архивировано из оригинала 30 июля 2013 года . Проверено 16 января 2012 г.
  27. ^ "Африканская медоносная пчела - Apis mellifera scutellata Lepeletier" . entnemdept.ufl.edu . Проверено 1 мая 2019 г.
  28. ^ Майкл С. Энгель, Исмаэль А. Инохоса-Диас и Александр П. Расницын (2009). «Медоносная пчела из миоцена Невады и биогеография Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini)» (PDF) . Труды Калифорнийской академии наук . 4. 60 (3): 23–38.
  29. ^ Джеймс Л. Гулд; Кэрол Грант Гулд (1995). Медовая пчела . Научная американская библиотека. п. 19. ISBN 978-0-7167-6010-8.
  30. ^ «Что делают пчелы зимой?». Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 12 марта 2016 г.
  31. ^ Олдройд, Бенджамин П.; Вонгсири, Сириват (2006). Азиатские медоносные пчелы (биология, охрана природы и взаимодействие с людьми) . Кембридж, Массачусетс и Лондон, Англия: Издательство Гарвардского университета. ISBN 0674021940 . 
  32. ^ «Работы по сохранению медоносных пчел» . Министерство сельского хозяйства США . Проверено 24 ноября 2021 г.
  33. ^ Гельдманн, Йонас; Гонсалес-Варо, Хуан П. (2018). «Сохранение медоносных пчел не помогает дикой природе». Наука . 359 (6374): 392–393. Бибкод : 2018Sci...359..392G. doi : 10.1126/science.aar2269. PMID  29371456. S2CID  206665383.
  34. ^ Харгривз, Анна Л.; Хардер, Лоуренс Д.; Джонсон, Стивен Д. (2009). «Чахотковое кастрирование: экологические и эволюционные последствия кражи пыльцы». Биологические обзоры . 84 (2): 259–276. дои : 10.1111/j.1469-185X.2008.00074.x. PMID  19382932. S2CID  205599079.
  35. ^ ду Карму, Розелайни Мендес; Франческинелли, Эдивани Вилларон; да Силвейра, Фернандо Амарал (2004). «Интродуцированные медоносные пчелы (Apis mellifera) снижают успешность опыления, не влияя на цветочный ресурс, забираемый местными опылителями». Биотропика . 36 (3): 371–376. Бибкод : 2004Биотр..36..371Д. doi :10.1111/j.1744-7429.2004.tb00329.x. ISSN  0006-3606. JSTOR  30043128. S2CID  86316179.
  36. ^ Харгривз, Анна Л.; Хардер, Лоуренс Д.; Джонсон, Стивен Д. (2010). «Местные похитители пыльцы снижают репродуктивный успех гермафродитного растения Aloe maculata». Экология . 91 (6): 1693–1703. Бибкод : 2010Ecol...91.1693H. дои : 10.1890/09-0792.1. ISSN  0012-9658. ПМИД  20583711.
  37. ^ Растения, опылители и цена миндаля. Архивировано 19 сентября 2018 г. на Wayback Machine.
    «Цветы завязывают больше семян при посещении дикими насекомыми, и чем больше растений посещали дикие насекомые, тем больше вероятность того, что они завязают плоды. По мнению исследователей, в некоторых местах дикие насекомые опыляли большинство растений, несмотря на присутствие арендованных медоносных пчел».
  38. ^ Спасение опылителей — это не только медоносные пчелы.
    Проблема в том, что цветов и мест для гнезд очень мало. А как только численность медоносных пчел будет искусственно завышена (коммерческое пчеловодство не существовало бы без людей), возросшая конкуренция за эти ресурсы может вытеснить местных опылителей, не относящихся к Apis , из их естественной среды обитания. Медоносные пчелы также распространяют экзотические растения и болезнетворные микроорганизмы, которые, как было доказано, наносят вред другим опылителям.
  39. ^ «Если все пчелы в мире умрут, люди не выживут». Элит Дейли . 15 сентября 2014 г.
  40. ^ Разрушительный взгляд на наш мир, если бы медоносные пчелы исчезли
    «Мир без медоносных пчел также означал бы мир без фруктов, овощей, орехов и семян».
  41. ^ «Поддержка опыления в сельском хозяйстве». AgBioResearch, Колледж сельского хозяйства и природных ресурсов Мичиганского государственного университета . 01.10.2018 . Проверено 9 июля 2022 г.
  42. ^ Что бы произошло, если бы все пчелы вымерли?
    «Во-первых, самая простая часть: «Я никогда не видел ничего, что однозначно связывало бы эту цитату с Эйнштейном», — говорит Марк Дайкс, главный инспектор Техасской службы инспекции пасеки. «Это сложнее».
  43. ^ Будет ли мир без пчел миром без нас?
    «Иногда цитируют слова Альберта Эйнштейна: «Если пчела исчезнет с поверхности земли, человеку останется жить не более четырех лет». Крайне маловероятно, что Эйнштейн сказал это. Во-первых, нет никаких свидетельств его существования. С другой стороны, это утверждение гиперболично и неверно (а Эйнштейн редко ошибался)».
  44. ^ Гольдшейн, Эрик. «10 самых важных культур в мире». Бизнес-инсайдер .
  45. ^ «Каковы самые важные основные продукты питания в мире?». Мировой Атлас . 7 июня 2019 г.
  46. ^ Гибсон, ди-джей (2009). Травы и экология лугов . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 82. ИСБН 9780198529187.
  47. ^ abcdef Бродшнайдер, Роберт; Крайльсхайм, Карл (1 мая 2010 г.). «Питание и здоровье медоносных пчел» (PDF) . Апидология . 41 (3): 278–294. дои : 10.1051/apido/2010012. ISSN  0044-8435. S2CID  40046635.
  48. ^ Аб Андерсон, Лерой М; Дитц, А. (1976). «Потребность медоносных пчел (Apis mellifera) в пиридоксине при выращивании расплода». Апидология . 7 : 67–84. дои : 10.1051/apido:19760105 .
  49. ^ Карасов, Уильям Х.; Мартинес дель Рио, Карлос (2008). Физиологическая экология: как животные перерабатывают энергию, питательные вещества и токсины . Принстон. стр. 63–66.
  50. ^ Кунхольц, Сюзанна (1997). «Контроль за сбором воды в семьях медоносных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 41 (6): 407–422. дои : 10.1007/s002650050402. S2CID  41311766.
  51. ^ "Виды шмелей | Биобест" . www.biobestgroup.com .
  52. ^ Расстройство распада колонии: исчезающая медоносная пчела (Apis Mellifera). Архивировано 20 сентября 2018 г. в Wayback Machine
    . Однако, поскольку люди продолжали манипулировать западными медоносными пчелами и намеренно переносить их в глобальном масштабе, болезни одновременно распространялись и наносили вред управляемым колониям. Потери колоний происходили периодически на протяжении всей истории. Считалось, что причиной смертей стали грибок, клещи и голод. Первые зарегистрированные обвалы назывались «Майской болезнью» в Колорадо в 1891 и 1896 годах.
  53. ↑ Бриони, Боннинг (11 ноября 2009 г.). «Обзор болезней медоносных пчел». Журнал патологии беспозвоночных . 103 : С2-4. дои : 10.1016/j.jip.2009.07.015. ПМИД  19909974.
  54. ^ Макдональд-Гибсон, Шарлотта. «Победа пчел: Европейский Союз запрещает неоникотиноидные пестициды, обвиняемые в уничтожении популяции пчел». Независимый . Проверено 2 июля 2014 г.
  55. ^ «Распад колонии». Биология . Архивировано из оригинала 6 февраля 2013 года . Проверено 23 октября 2014 г.
  56. ^ "" Трахейные клещи "Tarsonemidae"". Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . 18 февраля 2005. Архивировано из оригинала 17 мая 2011 года . Проверено 10 марта 2011 г.
  57. ^ аб Квадха, Чарльз А.; Онгамо, Джордж О.; Ндегва, Пол Н.; Райна, Суреш К.; Фомбонг, Аюка Т. (9 июня 2017 г.). «Биология и борьба с большой восковой молью Galleria mellonella». Насекомые . 8 (2): 61. doi : 10.3390/insects8020061 . ПМК 5492075 . ПМИД  28598383. 
  58. ^ Крейн Э (1990). «Мед от пчел и других насекомых». Этология Экология и эволюция . 3 (суп1): 100–105. дои : 10.1080/03949370.1991.10721919.
  59. ^ Сэнфорд, Монтана; Дитц, А. (1976). «Тонкое строение восковой железы медоносной пчелы (Apis mellifera L.)». Апидология . 7 (3): 197–207. дои : 10.1051/apido:19760301 .
  60. ^ «Визуализация воска | Культура пчел» . Пчелиная культура . 23 марта 2016 года . Проверено 26 октября 2018 г.
  61. ^ Гиллотт, Седрик (1995). Энтомология . Спрингер. п. 79.
  62. ^ Андерсон, Кирк Э.; Кэрролл, Марк Дж.; Шиэн, Тим; Ланан, Мишель С.; Мотт, Брендон М.; Мэйс, Патрик; Корби-Харрис, Ванесса (5 ноября 2014 г.). «Пыльца медоносных пчел, хранящаяся в ульях: многие доказательства подтверждают сохранение пыльцы, а не преобразование питательных веществ». Молекулярная экология . 23 (23): 5904–5917. Бибкод : 2014MolEc..23.5904A. дои : 10.1111/mec.12966. ПМЦ 4285803 . ПМИД  25319366. 
  63. ↑ Харис, Эммария (6 декабря 2013 г.). «Sensasi Rasa Unik Botok Lebah yang Menyengat (Уникальный вкус боток с жалящими пчелами)» (на индонезийском языке). Саянги.com. Архивировано из оригинала 22 июня 2015 года . Проверено 14 февраля 2018 г.
  64. ↑ Пирсон, Гвен (3 мая 2014 г.). «Женщины работают, чтобы спасти местных пчел Мексики». Проводной . Проверено 15 мая 2018 г.
  65. ^ «Как собрать личинки трутней из улья». Домашние технологии и практики для мелких сельхозпроизводителей, Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН. 29 августа 2016 года. Архивировано из оригинала 13 февраля 2018 года . Проверено 13 февраля 2018 г.
  66. ↑ Холланд, Дженнифер (14 мая 2013 г.). «ООН призывает есть насекомых: 8 популярных насекомых, которые стоит попробовать». Национальная география . Архивировано из оригинала 6 июня 2013 года.
  67. ↑ Шмитт, Келли (26 декабря 2011 г.). «Самая странная еда Шанхая». CNN . Архивировано из оригинала 28 марта 2013 года.
  68. ^ Симона-Финстрем, Майкл; Спивак, Марла (май – июнь 2010 г.). «Прополис и здоровье пчел: естественная история и значение использования смолы медоносными пчелами». Апидология . 41 (3): 295–311. дои : 10.1051/apido/2010016 . hdl : 11299/182451 .
  69. ^ «Прополис». Национальная медицинская библиотека США. 28 июля 2022 г. Проверено 5 февраля 2023 г.
  70. ^ Гамбихлер Т; Бомс С; Фрайтаг М (апрель 2004 г.). «Контактный дерматит и другие кожные заболевания у музыкантов-инструменталистов». БМК Дерматол . 4 :3. дои : 10.1186/1471-5945-4-3 . ПМК 416484 . ПМИД  15090069. 
  71. ^ Юнг-Хоффманн, Л. (1966). «Die Determination von Königin und Arbeiterin der Honigbiene». З. Биненфорш . 8 : 296–322.
  72. ^ Группа EFSA по диетическим продуктам, питанию и аллергии, Европейское управление по безопасности пищевых продуктов (2011). «Научное заключение по обоснованию заявлений о пользе для здоровья, касающихся: антоцианидинов и проантоцианидинов (ID 1787, 1788, 1789, 1790, 1791); альгината натрия и ульвы (ID 1873); витаминов, минералов, микроэлементов и стандартизированного экстракта женьшеня G115 (ID 8, 1673, 1674); витамины, минералы, лизин и/или аргинин и/или таурин (ID 6, 1676, 1677); препарат растительного происхождения для использования в напитках (ID 4210, 4211); Carica papaya L. (ID 2007); «рыбный белок» (ИД 651); кислые безалкогольные ароматизированные напитки на водной основе, содержащие кальций в диапазоне от 0,3 до 0,8 моль на моль кислоты с рН не ниже 3,7 (ИД 1170); маточное молочко (ID 1225, 1226, 1227, 1228, 1230, 1231, 1326, 1328, 1329, 1982, 4696, 4697); продукты с низким содержанием холестерина (ID 624); и продукты с низким содержанием трансжирных кислот (ID 672, 4333) в соответствии со статьей 13(1) Регламента (ЕС) № 1924/2006». Журнал EFSA . 9 (4): 2083. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  73. ^ «Федеральное правительство конфискует десятки лекарств под неправильной маркой: FDA предупредило компанию о необходимости делать медицинские заявления в отношении продуктов пчеловодства» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами . 5 апреля 2010 г.
  74. ^ Люнг, Р; Хо, А; Чан, Дж; Чой, Д; Лай, CK (март 1997 г.). «Потребление маточного молочка и гиперчувствительность в обществе». Клин. Эксп. Аллергия . 27 (3): 333–6. doi :10.1111/j.1365-2222.1997.tb00712.x. PMID  9088660. S2CID  19626487.
  75. ^ «Касты пчел». Визуальный словарь, QA International. 2017 . Проверено 18 мая 2017 г.
  76. ^ abcdefgh «Начало работы: биология медоносных пчел». Колледж сельскохозяйственных и экологических наук Университета Джорджии. 2017. Архивировано из оригинала 24 января 2018 года . Проверено 18 мая 2017 г.
  77. ^ Войка, Дж.; Пщельництва, Заклад; Личинки трутней из оплодотворенных яиц медоносной пчелы. Архивировано 22 октября 2014 г. в журнале Wayback Machine Journal of Apicultural Research (1963), страницы 19–24.
  78. ^ Вайншток, Джордж М.; Робинсон, Джин Э. и Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел. Взгляд на социальных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera Nature , том «443» (2006), страницы 931–949.
  79. ^ abcdef «Рабочие, трутни и пчелиные матки». ООО ПерфектБи. 2017 . Проверено 18 мая 2017 г.
  80. ^ Харбо-младший, Риндерер Т.Э. (1980). «Разведение и генетика медоносных пчел». Пчеловодство . Проверено 18 мая 2017 г.
  81. ^ «Морфология пчелы: рабочая». Визуальный словарь, QA International. 2017 . Проверено 18 мая 2017 г.
  82. ^ Аб Джонс, Джулия С; Фручиано, Кармело; Хильдебранд, Фальк; Аль Туфалилия, Хасан; Бальфур, Николас Дж; Борк, Пер; Энгель, Филипп; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Хьюз, Уильям Огайо (2018). «Состав кишечной микробиоты связан с экологическим ландшафтом медоносных пчел». Экология и эволюция . 8 (1): 441–451. Бибкод : 2018EcoEv...8..441J. дои : 10.1002/ece3.3597. ПМЦ 5756847 . ПМИД  29321884. 
  83. ^ Аб Джонс, JC; Фручиано, К; Маршан, Дж; Хильдебранд, Ф; Форслунд, С; Борк, П; Энгель, П; Хьюз, WO H (2018). «Микробиом кишечника связан с поведенческими задачами медоносных пчел». Общество насекомых . 65 (3): 419–429. дои : 10.1007/s00040-018-0624-9. ПМК 6061168 . ПМИД  30100619. 
  84. ^ Хадисоэсило, Соэсилавати. «Сравнительное исследование двух видов медоносных пчел, гнездящихся в полостях Сулавеси, Индонезия» (PDF) .
  85. ^ Венселерс, Т.; Хелантера, Х.; Харт, А.; Ратниекс, FLW (2004). «Воспроизводство рабочих и контроль в обществах насекомых: анализ ESS». Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1035–1047. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . PMID  15312076. S2CID  7239058.
  86. ^ Ратниекс, Ф.; Вишер, П. Кирк (1989). «Рабочий, охраняющий пчелиный двор». Природа . 342 (6251): 796–797. Бибкод : 1989Natur.342..796R. дои : 10.1038/342796a0. S2CID  4366903.
  87. ^ Пирк, К.; Нойманн, П.; Хепберн, Р.; Мориц, Р.; Таутц, Дж. (2003). «Жизнеспособность яиц и контроль рабочих за медоносными пчелами». ПНАС . 101 (23): 8649–8651. Бибкод : 2004PNAS..101.8649P. дои : 10.1073/pnas.0402506101 . ПМЦ 423249 . ПМИД  15169961. 
  88. ^ Олдройд, Б.; Ратниекс, Фрэнсис (2002). «Феромоны для маркировки яиц медоносных пчел Apis mellifera». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 590–591. дои : 10.1007/s00265-002-0480-4. S2CID  30446742.
  89. ^ Бэррон, А.; Олдройд, Б; Ратниекс, FLW (2001). «Рабочее воспроизводство медоносных пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Поведенческая экология и социобиология . 50 (3): 199–208. дои : 10.1007/s002650100362. S2CID  17246102.
  90. ^ Шалин, Н.; Мартин, С.Дж.; Ратниекс, FLW (2004). «Рабочая полиция продолжает следить за безнадежно лишенной матки пчелиной семьей (Apis mellifera)». Насекомые Соц . 51 (2): 1–4. doi : 10.1007/s00040-003-0708-y. S2CID  11988371.
  91. ^ Дэвис, Н.Р., Кребс, Дж.Р. и Уэст, С.А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Суссекс: Уайли-Блэквелл, 2012. Печать. стр. 387–388
  92. ^ abcd Хаммонд, Джордж; Бланкеншип, Мэдисон. «Apis mellifera (медоносная пчела)». Сеть разнообразия животных . Проверено 17 апреля 2023 г.
  93. ^ Хайдингер, Ина Моника Маргрет; Мейкснер, Марина Дорис; Берг, Стефан; Бюхлер, Ральф (01 июля 2014 г.). «Наблюдение за спариванием маток медоносных пчел (Apis mellifera L.) с использованием радиочастотной идентификации (RFID): факторы, влияющие на продолжительность и частоту брачных полетов». Насекомые . 5 (3): 513–527. дои : 10.3390/insects5030513 . ISSN  2075-4450. ПМЦ 4592583 . ПМИД  26462822. 
  94. ^ Бэррон, Эндрю Б.; Олдройд, Бенджамин П.; Ратниекс, Фрэнсис Л. (1 августа 2001 г.). «Рабочее воспроизводство медоносных пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Поведенческая экология и социобиология . 50 (3): 199–208. дои : 10.1007/s002650100362. ISSN  1432-0762. S2CID  17246102.
  95. ^ «Глава 8: Самое зрелищное спаривание | Книга рекордов насекомых Университета Флориды | Кафедра энтомологии и нематологии | UF / IFAS» . entnemdept.ufl.edu . Проверено 17 апреля 2023 г.
  96. ^ «Пчелиное золотое дно. История медоносных пчел». askabiological.asu.edu . Университет штата Аризона. 13 июня 2017 г. Проверено 15 марта 2022 г.
  97. ^ CH Тоули. «Теплоустойчивость как оружие». Дэвидсон Колледж . Архивировано из оригинала 18 июля 2010 года . Проверено 1 июня 2010 г.
  98. ^ Мичио Сугахара; Фумио Сакамото (2009). «Тепло и углекислый газ, выделяемые медоносными пчелами, совместно уничтожают шершней». Naturwissenschaften . 96 (9): 1133–6. Бибкод : 2009NW.....96.1133S. дои : 10.1007/s00114-009-0575-0. PMID  19551367. S2CID  22080257.
  99. ^ Виктория Гилл (3 июля 2009 г.). «Мобы медоносных пчел побеждают шершней». Новости BBC . Проверено 5 июля 2009 г.
  100. ^ «Гигантские медоносные пчелы используют мерцающие« мексиканские волны », чтобы отпугнуть хищных ос» . ScienceDaily .
  101. ^ Радлофф, Сара Э.; Хепберн, Х. Рэндалл; Энгель, Майкл С. (2011). Медоносные пчелы Азии . Берлин: Springer Science & Business Media. ISBN 978-3642164217 . 
  102. ^ Маттила, Хизер Р.; Отис, Гард В.; Нгуен, Лиен Т.П.; Фам, Хан Д.; Найт, Оливия М.; Фан, Нгок Т. (9 декабря 2020 г.). Бленау, Вольфганг (ред.). «Медоносные пчелы (Apis cerana) используют фекалии животных как инструмент для защиты семей от группового нападения гигантских шершней (Vespa soror)». ПЛОС ОДИН . 15 (12): e0242668. Бибкод : 2020PLoSO..1542668M. дои : 10.1371/journal.pone.0242668 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 7725375 . PMID  33296376. S2CID  228087051. 
  103. ^ Басари Н., Рамли С.Н., Мохд Хайри Н.С. (2018) Пищевое вознаграждение и расстояние влияют на способ кормления безжалостной пчелы Heterotrigona itama . Насекомые 9(4):138. дои: 10.3390/insects9040138
  104. ^ Джалил, AH (2014) Beescape для Meliponines: сохранение индо-малайских пчел без жала
  105. ^ Биллер, Хосе; Ферро, Хосе М. (7 февраля 2014 г.). Неврологические аспекты системных заболеваний, Часть II (1-е изд.). Эльзевир. п. 995. ИСБН 9780702040870.
  106. ^ Чен Дж, Гуань С.М., Сунь В, Фу Х (2016). «Мелиттин, основное обезболивающее вещество пчелиного яда». Неврологический бюллетень . 32 (3): 265–72. дои : 10.1007/s12264-016-0024-y. ПМК 5563768 . ПМИД  26983715. 
  107. ^ Раманадхам, С; Али, Т; Эшли, Дж. В.; Кость, Р.Н.; Хэнкок, В.Д.; Лей, X (2015). «Кальций-независимые фосфолипазы А2 и их роль в биологических процессах и заболеваниях». Журнал исследований липидов . 56 (9): 1643–1668. дои : 10.1194/jlr.R058701 . ПМЦ 4548770 . ПМИД  26023050. 
  108. ^ Парк, Дж. Х.; Йим, Б.К.; Ли, Дж. Х.; Ли, С; Ким, TH (2015). «Риск, связанный с терапией пчелиным ядом: систематический обзор и метаанализ». ПЛОС ОДИН . 10 (5): e0126971. Бибкод : 2015PLoSO..1026971P. дои : 10.1371/journal.pone.0126971 . ПМК 4440710 . ПМИД  25996493. 
  109. ^ Ли, Дж. А.; Сын, MJ; Чой, Дж; Джун, Дж. Х.; Ким, Дж. И.; Ли, MS (2014). «Иглоукалывание пчелиным ядом при ревматоидном артрите: систематический обзор рандомизированных клинических исследований». БМЖ Опен . 4 (11): e006140. doi : 10.1136/bmjopen-2014-006140. ПМЦ 4225238 . ПМИД  25380812. 
  110. ^ Бойл, Р.Дж.; Эльремели, М; Хокенхалл, Дж; Черри, MG; Булсара, М.К.; Дэниелс, М; Ауд Эльберинк, Дж. Н. (2012). «Иммунотерапия ядом для предотвращения аллергических реакций на укусы насекомых» (PDF) . Кокрейновская база данных систематических обзоров . 10 (2): CD008838. дои : 10.1002/14651858.CD008838.pub2. ПМЦ 8734599 . ПМИД  23076950. 
  111. ^ «Осиный и пчелиный яд». Наркотики.com. 2018 . Проверено 29 июня 2018 г.
  112. ^ Худевенц, Аника; Кляйн, Александра-Мария (1 декабря 2013 г.). «Конкуренция между медоносными и дикими пчелами и роль гнездовых ресурсов в заповеднике». Журнал охраны насекомых . 17 (6): 1275–1283. doi : 10.1007/s10841-013-9609-1. ISSN  1366-638X. S2CID  16268870.
  113. ^ Джонсон, Брайан Р.; Ние, Джеймс К. (1 ноября 2010 г.). «Моделирование адаптивной роли негативной сигнализации во внутривидовой конкуренции медоносных пчел». Журнал поведения насекомых . 23 (6): 459–471. Бибкод : 2010JIBeh..23..459J. дои : 10.1007/s10905-010-9229-5. ISSN  0892-7553. ПМЦ 2955239 . ПМИД  21037953. 
  114. ^ Тарпи, Дэвид (2016). «Язык танца медоносных пчел». Расширение штата NC .
  115. ^ Роджерс, Лесли Дж.; Элиза Ригози; Элиза Фраснелли; Джорджио Валлортигара (27 июня 2013 г.). «Правильная антенна для социального поведения медоносных пчел». Научные отчеты . 3 : 2045. Бибкод : 2013NatSR...3E2045R. дои : 10.1038/srep02045. ПМЦ 3694496 . ПМИД  23807465. 
  116. ^ Джессика Шугарт. «Медоносные пчелы используют правые усики, чтобы отличить друга от врага». Новости науки . Проверено 12 марта 2016 г.
  117. ↑ Горман, Джеймс (18 апреля 2016 г.). «Чувствуют ли медоносные пчелы? Учёные развлекают эту идею». Нью-Йорк Таймс .
  118. ^ «Символы империи». Наполеон.орг . Проверено 1 июня 2010 г.
  119. ^ «О Асвины, повелители яркости, помажьте меня пчелиным медом, чтобы я мог говорить убедительную речь среди людей! Атхарва Веда 91–258, цитируется в Магелонне Туссен-Самат (Антея Белл, тр.) История еды , 2-е изд., 2009:14.
  120. ^ "МЕДОВАЯ ПЧЕЛКА". www.islamicity.com .
  121. ^ «Медоносные пчелы в Коране». www.miracles-of-quran.com .
  122. ↑ Холли Нортон (24 мая 2017 г.). «Дорогая, я люблю тебя: наши 40 000-летние отношения со скромной пчелкой». Хранитель . Проверено 29 июня 2018 г.
  123. ↑ Вергилий, Георгика , книга IV.
  124. ^ Би Уилсон (2004). Улей: История медоносной пчелы . Лондон: Джон Мюррей . п. 14. ISBN 978-0-7195-6598-4.
  125. ^ "Девиз и герб штата Юта" . Государственная библиотека Юты. Архивировано из оригинала 21 октября 2017 года . Проверено 13 октября 2017 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Apis (насекомым) .
Поищите медоносную пчелу в Викисловаре, бесплатном словаре.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Apis .