Mysida — отряд мелких, похожих на креветок ракообразных из надотряда малакостраканов Peracarida . Их общее название креветки-опоссумы связано с наличием у самок выводковой сумки или «сумчатой». Отряд характеризует тот факт, что личинки выращиваются в этом мешке и не плавают свободно . На голове мизида есть пара глаз-стебельков и две пары усиков. Грудная клетка состоит из восьми сегментов, каждый из которых несет ветвящиеся конечности, вся часть которых скрыта под защитным панцирем , а брюшко состоит из шести сегментов и обычно дополнительных небольших конечностей.
Мизиды встречаются по всему миру как в мелких, так и в глубоких морских водах, где они могут быть донными или пелагическими , но они также играют важную роль в некоторых пресноводных и солоноватых экосистемах . Многие донные виды совершают ежедневные вертикальные миграции в более высокие части водной толщи . Мизиды - фильтраторы , всеядны , питаются водорослями , детритом и зоопланктоном . Некоторые мизиды культивируются в лабораториях в экспериментальных целях и используются в качестве источника пищи для других культивируемых морских организмов. Они чувствительны к загрязнению воды , поэтому иногда используются в качестве биоиндикаторов для контроля качества воды .
На голове мизида есть две пары усиков и пара больших глаз-стебельков. Голова и первый сегмент (или иногда первые три сегмента) грудной клетки сливаются, образуя головогрудь . Восемь грудных сегментов покрыты панцирем , который прикрепляется только к первым трем. Первые два грудных сегмента несут максиллепеды , которые используются для фильтрации планктона и органических частиц из воды. Остальные шесть пар грудных придатков представляют собой двуветвистые (ветвящиеся) конечности, известные как переоподы , и используются для плавания, а также для подачи воды к максиллопедам для питания. В отличие от настоящих креветок ( Caridea ), у самок под грудной клеткой имеется сумочка . Этот выводковый мешок окружен большими гибкими оостегитами, щетинистыми лоскутами, которые отходят от базальных сегментов переопод и образуют пол камеры, перекрытой грудиной животного . В этой камере высиживают яйца, развитие которых в большинстве случаев происходит напрямую . [2]
Брюшко состоит из шести сегментов, первые пять из которых несут плеоподы , хотя у самок они могут отсутствовать или рудиментарны. Четвертый плеопод длиннее остальных у самцов и выполняет специализированную репродуктивную функцию. [2]
Большинство видов имеют длину 5–25 мм (0,2–1,0 дюйма) и цвет варьируются от бледного и прозрачного до ярко-оранжевого или коричневого. Они отличаются от других видов надотряда Peracarida наличием статоцист на уроподах (расположенных на последнем сегменте брюшка). Они помогают животному ориентироваться в воде и четко видны в виде круглых пузырьков : вместе с мешочком статоцисты часто используются как признаки, отличающие мизид от других креветоподобных организмов. [3]
Мизиды имеют космополитическое распространение и встречаются как в морской, так и в пресноводной среде, в глубоком море, в эстуариях, на мелководье прибрежных вод, в озерах, реках и подземных водах. Они в основном морские и менее десяти процентов встречаются в пресной воде. Всего насчитывается около 72 пресноводных видов, преимущественно обитающих в Палеарктической и Неотропической областях . Эти неморские мизиды встречаются в четырех различных типах местообитаний; некоторые являются устьевыми видами; некоторые были изолированы в Понто-Каспийском бассейне, где с тех пор Paramysis сильно распространился (23 вида); некоторые из них представляют собой ледниковые реликты , а некоторые - подземные тефийские реликты. [4]
Некоторые виды являются бентосными (живут на морском дне), а другие — пелагическими (живут в средней воде), но большинство из них обитают вблизи, ползая или зарываясь в ил или песок. Большинство морских видов днем ведут бентический образ жизни, но ночью покидают морское дно и становятся планктонными . Передвижение осуществляется в основном плаванием, для этой цели используются плеоподы. Некоторые мизиды живут среди водорослей и морских трав , некоторые ведут одиночный образ жизни, а многие образуют плотные стаи. Мизиды составляют важную часть рациона таких рыб, как шад и камбала . [2] В целом они живут свободно, но несколько видов, в основном из подсемейства Heteromysinae , являются комменсалами и связаны с морскими анемонами и крабами-отшельниками . [5] Несколько таксонов также были описаны из различных пресноводных местообитаний и пещер. [5] Mysis relicta и ее близкие родственники обитают в холодных глубоких озерах и имеют суточный цикл вертикальных миграций. [6] Вид Mysidium integrum имеет мутуалистические отношения с длинноперыми стрекозами : креветки обеспечивают питательные вещества для водорослевых ферм, которыми питаются рыбы, а рыба обеспечивает защиту от хищников. [7] [8]
Большинство мизид всеядны , питаются водорослями, детритом и зоопланктоном . Также распространены падальщики и каннибализм : взрослые особи иногда охотятся на своих детенышей, когда они выходят из сумчатого. [3] Пелагические и большинство других видов являются фильтраторами , создавая поток питания экзоподами своих переопод. При этом частицы пищи попадают в вентральную пищевую бороздку, по которой они проходят перед фильтрацией щетинками ( щетинками) на второй челюсти. Более крупную планктонную добычу можно поймать в ловушку, состоящую из эндоподий грудных придатков. [2] Было замечено, что некоторые донные виды, особенно представители подсемейства Erythropinae, питаются мелкими частицами, которые они собирают, ухаживая за поверхностью своего тела и ног. [5]
Отдельные мизиды бывают мужскими или женскими, а оплодотворение наружное. Гонады расположены в грудной клетке и имеют трубчатую форму. У самцов есть две гонопоры в восьмом грудном сегменте и пара длинных пенисов. Женские гонопоры находятся в шестом грудном сегменте, а оостегиты прикрепляются к первым-седьмым переоподам, образуя выводковую сумку. [2] Спаривание обычно происходит ночью и длится всего несколько минут. [3] Во время этого процесса самец вставляет свои пенисы в сумку и выпускает сперму. Это стимулирует самку, и яйца обычно выбрасываются в сумку в течение часа. Здесь они оплодотворяются и сохраняются, причем развитие эмбрионов в выводковой сумке происходит напрямую , и детеныши вылупляются из яиц в виде миниатюрных взрослых особей. [2] Размер выводка мизид обычно коррелирует с длиной тела и факторами окружающей среды, такими как плотность и доступность пищи. [9] Возраст, в котором мизиды достигают половой зрелости, зависит от температуры воды и наличия пищи. [9] [10] [11] Для вида Mysidopsis bahia это обычно составляет от 12 до 20 дней. [11] Вскоре после этого детеныши выпускаются, и хотя их численность обычно невелика, короткий репродуктивный цикл взрослых мизид означает, что новый выводок может производиться каждые четыре-семь дней. [3] [11] [12]
Некоторые виды мизид легко культивировать в больших масштабах в лаборатории, поскольку они обладают высокой адаптивностью и могут переносить широкий спектр условий. Несмотря на низкую плодовитость , эти виды имеют короткий репродуктивный цикл, что означает, что они могут быстро размножаться в огромных количествах. [3] [12] Их можно культивировать в статических или проточных системах, причем последняя, как было показано, способна поддерживать более высокую плотность посадки, чем статическая система. [13] В проточных системах молодые мизиды постоянно отделяются от взрослого выводка, чтобы снизить смертность из-за каннибализма. [9] Молодь артемии ( артемии ) (инкубируемая в течение 24 часов) является наиболее распространенной пищей в культурах мизид, иногда обогащенной высоконенасыщенными жирными кислотами для повышения их пищевой ценности. [9]
Считается, что культивируемые мизиды являются идеальным источником пищи для многих морских организмов. Их часто скармливают головоногим моллюскам , личинкам рыб и креветкам, выращиваемым в коммерческих целях , из-за их небольшого размера и низкой стоимости. [9] [14] [15] [16] Высокое содержание белка и жира также делает их хорошей альтернативой живым обогащенным артемиям при кормлении молоди (особенно тех, которых трудно содержать, таких как молодые морские коньки ) и другой мелкой фауны. [15] [16]
Их чувствительность к качеству воды также делает их пригодными для биоанализов . Americamysis bahia и Americamysis almyra часто используются для проверки на пестициды и другие токсичные вещества, при этом A. bahia оказывается более чувствительной в периоды линьки . [17]
Мизиды относятся к надотряду Peracarida, что означает «близкие креветки». Хотя во многих отношениях мизиды внешне похожи на некоторых креветок, основной характеристикой, отличающей их от надотряда Eucarida , является отсутствие у них свободноплавающих личинок . [3] Отряд Mysida обширен и в настоящее время включает около 160 родов , содержащих более 1000 видов. [5]
Традиционно Mysida объединяли с другой, внешне сходной группой пелагических ракообразных, Lophogastrida , в более широкий отряд Mysidacea , но в настоящее время от этой классификации вообще отказались. [1] [18] [19] [20] [21] Хотя предыдущая группа имела хорошую морфологическую поддержку, молекулярные исследования не подтверждают монофилию этой группы. [22] Ранее Mysida включала два других семейства, Lepidomysidae и Stygiomysidae , но теперь они выделены в отдельный отряд Stygiomysida . [22]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )