Микобиом , микобиота или грибковый микробиом — это грибковое сообщество внутри и на поверхности организма. [1] [2] [ 3]
Слово «микобиом» происходит от древнегреческого μύκης (mukēs), что означает «гриб», с суффиксом «биом», полученным от греческого βίος (bíos), что означает «жизнь». Термин был впервые введен в научный оборот в 2009 году в статье Джиллевета и др. [4] [5]
Большинство видов грибов являются редуцентами , способными расщеплять сложные полимеры. Грибы обычно встречаются внутри растительных клеток в эндофитных отношениях или в качестве патогена . Большинство растений также образуют мутуалистические отношения с грибами, которые ускоряют поглощение питательных веществ их корневыми структурами. Наиболее распространенными типами, присутствующими в грибковых сообществах, которые живут рядом с животными и в водной среде, являются Ascomycota и Basidiomycota . Животные, как правило, образуют комменсальные отношения с грибами, при этом иногда происходит патогенное взаимодействие.
Грибковые микробы входят в число самых разнообразных других микробов, участвующих в симбиотических отношениях с участием многоклеточных организмов. У млекопитающих кишечная флора обычно встречается с чрезвычайно разнообразными популяциями микробов из многих царств , где популяции грибов составляют менее 1% всего биома кишечника. [6] Из-за сосуществования популяций грибов с другими микробами в большинстве случаев ассоциаций хозяин-симбионт важно оценить общую динамику, которая может возникнуть.
Большинство взаимодействий между микробами в кишечнике являются либо конкурентными , либо кооперативными. [7] Это можно увидеть и в случае с несколькими грибковыми микробами, наблюдая за популяциями при лечении антибиотиками и противогрибковыми препаратами . Исследования микробных популяций на животных моделях привели к заметным колебаниям в микробных популяциях. [8] Лечение антибиотиками в основном показало увеличение присутствия паразитических грибков, что свидетельствует о конкурентном поведении между микробами против грибков. [9] Кроме того, применение противогрибковых молекул привело к колиту у мышей, что свидетельствует о том, что комменсальные грибы отвечают за балансировку бактериальных популяций, которые участвуют в дисбактериозе . [10] Несмотря на ограниченные знания о микобиоме кишечника, это исследование предполагает, что взаимодействия между грибковыми и бактериальными микробами в кишечнике млекопитающих в значительной степени являются конкурентными.
Лишайники — это симбиотические отношения между широким спектром грибов и фотосинтезирующих микробов, которые являются либо водорослями -хлорофитами , либо цианобактериями . Первичный симбиоз заключается в том, что грибы получают энергию от своих фотосинтезирующих симбиотических микробов, а взамен обеспечивают структурный каркас из гиф. [11] Эти взаимодействия классически рассматриваются как мутуалистические, но были поставлены под сомнение, могут ли грибы также играть контролируемую паразитическую роль. [12] [13]
Растения также имеют мутуалистические симбиотические отношения с грибковыми сообществами, которые находятся в микробном слое почвы, называемом ризосферой . [14] Грибы могут передаваться вертикально потомству растений или горизонтально через диффузию грибов в почве. [15] Независимо от передачи, наиболее распространенные случаи симбиоза грибков и растений происходят, когда грибковые сообщества колонизируют корневую структуру растений. Существуют некоторые случаи симбиоза, которые начинаются до созревания, например, семейство орхидных , в котором симбиоз начинается на стадии прорастания семян . [15] Арбускулярные микоризные грибы снабжают растения необходимыми неорганическими питательными веществами (в форме минералов) для 80% видов наземных растений. Взамен растение будет обеспечивать грибы усваиваемым растением углеродом, который может легко метаболизироваться и использоваться для получения энергии. [16]
Секвенирование ДНК и ископаемые останки дали доказательства того, что эти мутуалистические отношения между грибами и растениями чрезвычайно древние. Предполагается даже, что различные подвиды грибов играли важную роль в формировании иммунной системы растений в ранние эволюционные моменты колонизации растений на суше. [17] Конкретные кластеры генов в геноме растения, используемые для кодирования фунгицидных свойств, таких как выработка изофлавоноидов в семействе растений Fabaceae , токсичны и используются для регулирования роста ожидаемого присутствия грибов. [18] В коэволюционном ответе сообщества арбускулярных грибов быстро размножаются и эволюционно отбираются для развития определенных кластеров генов для детоксикации и метаболизма широкого спектра органических противогрибковых химикатов. [19] Этот обмен эволюционным давлением дал различным видам растений лучшую иммунную систему, одновременно предоставив мутуалистическим грибковым сообществам новые источники энергии для растений на геномном уровне. [18]
Взаимодействие между грибами и насекомыми невероятно распространено, и большинство этих взаимоотношений являются либо комменсальными, либо патогенными. [20]
Комменсальные отношения обычно приносят пользу насекомым, позволяя им переваривать жесткие материалы, такие как древесина. Например, кишки жуков-пассалидов, питающихся древесиной, населены бактериями , дрожжами и другими эукариотическими организмами, которые помогают пищеварению и усвоению питательных веществ. Без помощи дрожжей, расщепляющих ксилозу из растительных клеток, эти жуки не смогли бы эффективно переваривать этот жесткий материал. [21]
Патогенные грибы насекомых медленно убивают своих хозяев, быстро размножаясь внутри зараженного насекомого. Обычно они прикрепляются к внешней поверхности насекомого в виде спор , прежде чем прорасти, прокалывают кутикулу и колонизируют внутреннюю полость. Насекомое обычно погибает, а новые споры рассеиваются из репродуктивных структур в теле насекомого. [22]
Ярким примером энтомопатогенного грибка является Ophiocordyceps unilateralis , прозванный грибом «зомби-муравей». Гриб заражает муравьев и изменяет их естественные поведенческие модели, заставляя муравьев покидать свою обычную среду на деревьях в пользу лесной подстилки — более подходящей среды для роста грибка. Затем насекомые прикрепляются к нижней стороне листа, пока он не умрет. Затем споры грибка прорастают из головы мертвого муравья и рассеиваются. [23] [24]
Одно из первых описаний патогенных грибов насекомых было опубликовано в 1835 году во время нашествия Beauveria bassiana на популяцию шелкопряда, что нарушило шелковую промышленность. [25]
В большинстве участков человеческого тела, таких как желудочно-кишечный тракт, грибы встречаются в небольшом количестве, где они обычно составляют всего 0,001–0,1% микробного сообщества. [26] [27] Однако в некоторых местах, таких как ушной канал, грибы составляют значительную часть микробиома. [28]
Микобиом имеет отношение к физиологии человека, поскольку грибы могут играть важную роль в поддержании структуры микробного сообщества, метаболической функции и иммунной активации. [29] [30] Взаимосвязь между людьми и грибами еще недостаточно изучена, и многое еще предстоит узнать о том, как грибы взаимодействуют с негрибковыми компонентами микробиома.
Многие заболевания человека, включая гепатит , муковисцидоз , ожирение и воспалительные заболевания кишечника , связаны с изменениями в микобиоме человека [31] [32] , и было высказано предположение, что любая грибковая колонизация желудочно-кишечного тракта является признаком заболевания. [26] Более того, обнаружение микобиомов, связанных с опухолями, может быть новым способом скрининга рака — его можно использовать в синергии с другими биомаркерами , такими как бактериомы. [33] [34] [35]
Взаимодействие грибков в организме человека может быть оппортунистическим, мутуалистическим, паразитическим, комменсальным и аменсалистическим. [36] Хотя существует небольшое количество грибов, которые считаются истинными патогенами из-за того, что они вызывают заболевания у здоровых людей, большинство грибов считаются оппортунистическими, поражающими только иммуносупрессированных хозяев. [36] В этих случаях повреждение, вызванное патогеном, зависит от хозяина; заболевание может возникнуть только в том случае, если у хозяина гиперактивная или ослабленная иммунная система. Комменсальные отношения между хозяином-человеком и патогеном возможны, когда грибы присутствуют в организме хозяина в течение длительных периодов времени, не вызывая заболевания. Одним из примеров грибка, который образует комменсальные отношения в организме человека-хозяина, является Cryptococcus. [36] Candida albicans также может образовывать длительные комменсальные отношения со своим хозяином.
Некоторые грибы являются нишевыми симбионтами в человеческом хозяине. Некоторые грибы могут быть введены в хозяина из окружающей среды через контакт с кожей, оральным или респираторным путем, в то время как другие приобретаются вертикально через рождение. [36]
В желудочно-кишечном тракте человека наблюдается около 50 родов грибов. Некоторые из них попадают в организм через то, что ест хозяин; таким образом, это показывает, что стабильность популяции грибов зависит от рациона хозяина и его иммунного статуса. [36]
Около 20 родов грибов были обнаружены в нише влагалища. Большинство грибов, которые колонизируют влагалище, демонстрируют комменсалистические отношения с хозяином, но такие факторы, как использование антибиотиков и беременность, могут влиять на микобиом влагалища. [37]
{{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь ){{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )