Микориза (от др.-греч. μύκης ( múkēs ) «гриб» и ῥίζα ( rhíza ) «корень»; мн. ч. mycorrhizae , mycorrhiza или mycorrhizas ) [ 1] — симбиотическая ассоциация между грибом и растением . [2] Термин микориза относится к роли гриба в ризосфере растения, корневой системе растения и его окружении. Микориза играет важную роль в питании растений , биологии почвы и химии почвы .
В микоризной ассоциации гриб колонизирует корневые ткани растения-хозяина, либо внутриклеточно, как у арбускулярных микоризных грибов , либо внеклеточно, как у эктомикоризных грибов. [3] Ассоциация обычно мутуалистическая . У определенных видов или при определенных обстоятельствах микориза может иметь паразитическую связь с растениями-хозяевами. [4]
Микориза — это симбиотическая ассоциация между зеленым растением и грибом. Растение производит органические молекулы путем фотосинтеза и поставляет их грибу в форме сахаров или липидов, в то время как гриб снабжает растение водой и минеральными питательными веществами, такими как фосфор , взятыми из почвы. Микоризы находятся в корнях сосудистых растений, но ассоциации, подобные микоризе, встречаются также у мохообразных [5], и есть ископаемые свидетельства того, что ранние наземные растения, у которых не было корней, образовывали арбускулярные микоризные ассоциации. [6] Большинство видов растений образуют микоризные ассоциации, хотя некоторые семейства, такие как Brassicaceae и Chenopodiaceae, не могут. Различные формы ассоциации подробно описаны в следующем разделе. Наиболее распространенным является арбускулярный тип , который присутствует у 70% видов растений, включая многие сельскохозяйственные культуры, такие как злаки и бобовые. [7]
Ископаемые и генетические данные указывают на то, что микориза является древней, потенциально такой же древней, как и наземная стадия развития растений . Генетические данные указывают на то, что все наземные растения имеют одного общего предка, [8] который, по-видимому, быстро принял микоризный симбиоз, и исследования показывают, что протомикоризные грибы были ключевым фактором, способствующим наземной стадии развития растений. [9] 400-миллионный райнианский кремень содержит совокупность ископаемых растений, сохранившихся достаточно подробно, чтобы арбускулярная микориза была обнаружена в стеблях Aglaophyton major , что дает нижнюю границу того, насколько поздним мог развиться микоризный симбиоз. [6] Эктомикориза развилась значительно позже, в юрский период, в то время как большинство других современных микоризных семейств, включая орхидную и эрикоидную микоризу, датируются периодом радиации покрытосеменных в меловом периоде. [10] Существуют генетические доказательства того, что симбиоз между бобовыми и азотфиксирующими бактериями является продолжением микоризного симбиоза. [11] Современное распространение микоризных грибов, по-видимому, отражает растущую сложность и конкуренцию в морфологии корней, связанную с доминированием покрытосеменных растений в кайнозойскую эру , характеризующуюся сложной экологической динамикой между видами. [12]
Микоризный образ жизни независимо конвергентно развивался несколько раз в истории Земли. [13] Существует несколько способов классификации микоризного симбиоза. Одной из основных категоризаций является разделение на эктомикоризы и эндомикоризы . Эти два типа различаются тем, что гифы эктомикоризных грибов не проникают в отдельные клетки внутри корня, тогда как гифы эндомикоризных грибов проникают в клеточную стенку и инвагинируют клеточную мембрану . [14] [15]
Некоторые формы симбиоза растений и грибов похожи на микоризу, но считаются отдельными. Одним из примеров являются грибковые эндофиты. Эндофиты определяются как организмы, которые могут жить внутри растительных клеток, не причиняя вреда растению. Они отличаются от микоризных грибов отсутствием структур, переносящих питательные вещества, для доставки питательных веществ извне растения. [13] Некоторые линии микоризных грибов могли эволюционировать из эндофитов в микоризные грибы, [16] и некоторые грибы могут жить как микориза или как эндофиты.
Эктомикоризы отличаются тем, что они не проникают в растительные клетки, а вместо этого образуют структуру, называемую сетью Хартига , которая проникает между клетками. [17] Эктомикоризы состоят из гифальной оболочки или мантии, покрывающей кончик корня, и сети гиф Хартига, окружающей растительные клетки внутри корневой коры . В некоторых случаях гифы могут также проникать в растительные клетки, в этом случае микоризу называют эндомикоризой. За пределами корня эктомикоризный экстраматрический мицелий образует обширную сеть в почве и листовой подстилке . Другие формы микоризы, включая арбускулярную, эрикоидную, арбутоидную, монотропоидную и орхидейную микоризу, считаются эндомикоризами. [18]
Эктомикоризы, или EcM, представляют собой симбиотические ассоциации между корнями около 10% семейств растений, в основном древесных растений, включая семейства березы , диптерокарповых , эвкалипта , дуба , сосны и розы [19] , орхидей [20] и грибов, принадлежащих к Basidiomycota , Ascomycota и Zygomycota . Эктомикоризы ассоциируются с относительно небольшим количеством видов растений, всего около 2% видов растений на Земле, но виды, с которыми они ассоциируются, в основном являются деревьями и древесными растениями, которые являются доминирующими в своих экосистемах, что означает, что растения в эктомикоризных отношениях составляют большую долю биомассы растений. [21] Некоторые грибы EcM, такие как многие Leccinum и Suillus , симбиотичны только с одним конкретным родом растений, в то время как другие грибы, такие как Amanita , являются универсалами, которые образуют микоризу со многими различными растениями. [22] У отдельного дерева может быть 15 или более различных грибковых партнеров EcM одновременно. [23] В то время как разнообразие растений, участвующих в EcM, невелико, разнообразие грибов, участвующих в EcM, велико. Существуют тысячи видов эктомикоризных грибов, распространенных в более чем 200 родах. Недавнее исследование консервативно оценило глобальное видовое богатство эктомикоризных грибов примерно в 7750 видов, хотя на основе оценок известных и неизвестных в разнообразии макромицетов окончательная оценка видового богатства ECM, вероятно, будет между 20 000 и 25 000. [24] Эктомикоризные грибы эволюционировали независимо от сапротрофных предков много раз в истории группы. [25]
Можно показать, что питательные вещества перемещаются между различными растениями через грибковую сеть. Было показано, что углерод перемещается из саженцев бумажной березы в соседние саженцы пихты Дугласа , хотя и не окончательно через общую микоризную сеть, [26] тем самым способствуя сукцессии в экосистемах . [27] Было обнаружено, что эктомикоризный гриб Laccaria bicolor привлекает и убивает ногохвосток , чтобы получить азот, часть которого затем может быть передана микоризному растению-хозяину. В исследовании Клирономоса и Харта восточная белая сосна , инокулированная L. bicolor, смогла получить до 25% своего азота от ногохвосток. [28] [29] По сравнению с немикоризными тонкими корнями, эктомикориза может содержать очень высокие концентрации микроэлементов, включая токсичные металлы (кадмий, серебро) или хлор. [30]
Первая геномная последовательность для представителя симбиотических грибов, эктомикоризного базидиомицета L. bicolor , была опубликована в 2008 году. [31] У этого гриба произошло расширение нескольких мультигенных семейств, что позволяет предположить, что адаптация к симбиозу происходила путем дупликации генов. В генах, специфичных для конкретной линии, те, которые кодируют секретируемые белки, регулируемые симбиозом, показали повышенную экспрессию в кончиках эктомикоризных корней, что предполагает роль в партнерской коммуникации. У L. bicolor отсутствуют ферменты, участвующие в деградации компонентов клеточной стенки растений (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины и пектаты), что не позволяет симбионту деградировать клетки хозяина во время колонизации корней. Напротив, у L. bicolor имеются расширенные мультигенные семейства, связанные с гидролизом полисахаридов и белков бактерий и микрофауны. Этот геномный анализ выявил двойной сапротрофный и биотрофный образ жизни микоризного гриба, который позволяет ему расти как в почве, так и в живых корнях растений. С тех пор геномы многих других видов эктомикоризных грибов были секвенированы, что еще больше расширило изучение семейств генов и эволюции этих организмов. [32]
Этот тип микоризы включает растения подсемейства Ericaceae Arbutoideae . Однако он отличается от эрикоидной микоризы и напоминает эктомикоризу как функционально, так и с точки зрения вовлеченных грибов. [33] Он отличается от эктомикоризы тем, что некоторые гифы фактически проникают в клетки корня, что делает этот тип микоризы эктендомикоризой . [34]
Арбускулярные микоризы (ранее известные как везикулярно-арбускулярные микоризы) имеют гифы, которые проникают в растительные клетки, образуя ветвящиеся древовидные структуры, называемые арбускулами, внутри растительных клеток для обмена питательными веществами. Часто также образуются баллонообразные структуры хранения, называемые везикулами. При этом взаимодействии грибковые гифы на самом деле не проникают в протопласт (т. е. внутреннюю часть клетки), а инвагинируют клеточную мембрану , создавая так называемую периарбускулярную мембрану. Структура арбускул значительно увеличивает площадь поверхности контакта между гифой и цитоплазмой клетки-хозяина , что облегчает передачу питательных веществ между ними. Арбускулярные микоризы являются облигатными биотрофами, что означает, что они зависят от растения-хозяина как для роста, так и для размножения; они утратили способность поддерживать себя за счет разложения мертвого растительного материала. [35] Двадцать процентов продуктов фотосинтеза, производимых растением-хозяином, потребляются грибами, перенос углерода от наземного растения-хозяина затем обменивается на равные количества фосфата от грибов к растению-хозяину. [36]
В отличие от картины, наблюдаемой в эктомикоризах, видовое разнообразие AMFs очень низкое, но разнообразие растений-хозяев очень высокое; по оценкам, 78% всех видов растений ассоциируются с AMFs. [21] Арбускулярные микоризы образуются только грибами из отдела Glomeromycota . Ископаемые свидетельства [6] и анализ последовательности ДНК [37] предполагают, что этот мутуализм появился 400-460 миллионов лет назад , когда первые растения колонизировали сушу. Арбускулярные микоризы встречаются в 85% всех семейств растений и встречаются во многих видах сельскохозяйственных культур. [19] Гифы арбускулярных микоризных грибов вырабатывают гликопротеин гломалин , который может быть одним из основных хранилищ углерода в почве. [38] Грибы арбускулярной микоризы (возможно) были бесполыми в течение многих миллионов лет, и, что необычно, отдельные особи могут содержать много генетически различных ядер (явление, называемое гетерокариозом ). [39]
Микоризные грибы, принадлежащие к Mucoromycotina , известные как «тонкорневые эндофиты» (MFRE), до недавнего времени ошибочно идентифицировались как арбускулярные микоризные грибы. Хотя MFRE похожи на AMF, они относятся к подтипу Mucoromycotina, а не к Glomeromycotina. Их морфология при колонизации корня растения очень похожа на AMF, но они образуют тонкие текстурированные гифы. [17] Эффекты MFRE могли быть ошибочно приписаны AMF из-за путаницы между ними, осложненной тем фактом, что AMF и MFRE часто колонизируют одних и тех же хозяев одновременно. В отличие от AMF, они, по-видимому, способны выживать без хозяина. Эта группа микоризных грибов мало изучена, но, по-видимому, предпочитает влажные кислые почвы и образует симбиотические отношения с печеночниками, роголистниками, плауновидными и покрытосеменными. [40]
Эрикоидные микоризы , или ErMs, включают только растения из Ericales и являются самыми последними эволюционировавшими из основных микоризных отношений. Растения, которые образуют эрикоидные микоризы, в основном представляют собой древесные кустарники нижнего яруса; хозяева включают чернику, голубику, клюкву, горные лавры, рододендроны, вереск, ненею и гигантское травянистое дерево. ErMs наиболее распространены в бореальных лесах , но встречаются в двух третях всех лесов на Земле. [21] Эрикоидные микоризные грибы принадлежат к нескольким различным линиям грибов. Некоторые виды могут жить как эндофиты полностью внутри растительных клеток даже внутри растений за пределами Ericales или жить независимо как сапротрофы, которые разлагают мертвое органическое вещество. Эта способность переключаться между несколькими типами образа жизни делает эрикоидные микоризные грибы очень адаптивными. [13]
Растения, которые участвуют в этих симбиозах, имеют специализированные корни без корневых волосков, которые покрыты слоем эпидермальных клеток, в которые грибок проникает и полностью занимает. [17] Грибы имеют простую внутрикорневую (рост в клетках) фазу, состоящую из плотных витков гиф в самом наружном слое корневых клеток. Перирадикальной фазы нет, а внекорневая фаза состоит из редких гиф, которые не простираются очень далеко в окружающую почву. Они могут образовывать спорокарпии (вероятно, в форме небольших чашек), но их репродуктивная биология плохо изучена. [15]
Растения, участвующие в эрикоидных микоризных симбиозах, встречаются в кислых, бедных питательными веществами условиях. [13] В то время как AMF утратили свои сапротрофные способности, а грибы EcM имеют значительные различия в способности производить ферменты, необходимые для сапротрофного образа жизни, [21] грибы, участвующие в ErM, полностью сохранили способность разлагать растительный материал для пропитания. Некоторые эрикоидные микоризные грибы фактически расширили свой репертуар ферментов для расщепления органического вещества. Они могут извлекать азот из целлюлозы, гемицеллюлозы, лигнина, пектина и хитина. Это увеличит пользу, которую они могут предоставить своим партнерам по симбиозу с растениями. [42]
Все орхидеи на определенном этапе своего жизненного цикла являются микогетеротрофными , что означает, что они могут выжить, только если образуют микоризу орхидеи . Семена орхидей настолько малы, что не содержат питательных веществ для поддержания прорастающего сеянца, и вместо этого должны получать энергию для роста от своего грибкового симбионта. [17] Связь OM асимметрична; растение, по-видимому, получает больше пользы, чем гриб, и некоторые орхидеи полностью микогетеротрофны, лишены хлорофилла для фотосинтеза. На самом деле неизвестно, существуют ли полностью автотрофные орхидеи, которые не получают часть своего углерода от грибов, или нет. [43] Подобно грибам, которые образуют ErMs, грибы OM иногда могут жить как эндофиты или как независимые сапротрофы. В симбиозе OM гифы проникают в клетки корня и образуют пелотоны (спирали) для обмена питательными веществами.
Этот тип микоризы встречается в подсемействе Monotropoideae семейства Ericaceae , а также в нескольких родах семейства Orchidaceae . Эти растения являются гетеротрофными или миксотрофными и получают свой углерод от партнера-гриба. Таким образом, это немутуалистический, паразитический тип микоризного симбиоза. [ необходима цитата ]
Микоризные грибы образуют мутуалистические отношения с корнями большинства видов растений. В таких отношениях как сами растения, так и те части корней, которые являются хозяевами грибов, считаются микоризными. На сегодняшний день изучено относительно немного микоризных отношений между видами растений и грибами, но 95% исследованных семейств растений являются преимущественно микоризными либо в том смысле, что большинство их видов выгодно ассоциируются с микоризой, либо абсолютно зависят от микоризы. Орхидные печально известны как семейство, в котором отсутствие правильной микоризы фатально даже для прорастающих семян. [44]
Недавние исследования эктомикоризных растений в бореальных лесах показали, что микоризные грибы и растения имеют связь, которая может быть более сложной, чем просто мутуалистическая. Эта связь была отмечена, когда неожиданно было обнаружено, что микоризные грибы накапливают азот из корней растений во времена дефицита азота. Исследователи утверждают, что некоторые микоризы распределяют питательные вещества на основе окружающей среды с окружающими растениями и другими микоризами. Они продолжают объяснять, как эта обновленная модель может объяснить, почему микориза не смягчает ограничение азота у растений, и почему растения могут резко переключаться со смешанной стратегии как с микоризными, так и с немикоризными корнями на чисто микоризную стратегию, когда доступность азота в почве снижается. [45] Также было высказано предположение, что эволюционные и филогенетические связи могут объяснить гораздо больше вариаций в силе микоризных мутуализмов, чем экологические факторы. [46]
Чтобы успешно участвовать в мутуалистических симбиотических отношениях с другими организмами , такими как микоризные грибы и любой из тысяч микробов, которые колонизируют растения, растения должны различать мутуалистов и патогенов, позволяя мутуалистам колонизировать, активируя иммунный ответ на патогены. Геномы растений кодируют потенциально сотни рецепторов для обнаружения химических сигналов от других организмов. Растения динамически корректируют свои симбиотические и иммунные ответы, изменяя свои взаимодействия со своими симбионтами в ответ на обратные связи, обнаруженные растением. [47] У растений микоризный симбиоз регулируется общим сигнальным путем симбиоза (CSSP), набором генов, участвующих в инициировании и поддержании колонизации эндосимбиотическими грибами и другими эндосимбионтами, такими как ризобии в бобовых . CSSP имеет происхождение, предшествующее колонизации суши растениями, что демонстрирует, что совместная эволюция растений и арбускулярных микоризных грибов насчитывает более 500 миллионов лет. [48] У арбускулярных микоризных грибов присутствие стриголактонов , фитогормона, выделяемого корнями, заставляет грибковые споры в почве прорастать, стимулирует их метаболизм, рост и ветвление, а также побуждает грибы высвобождать химические сигналы, которые может обнаружить растение. [49] Как только растение и гриб распознают друг друга как подходящих симбионтов, растение активирует общий симбиотический сигнальный путь, который вызывает изменения в тканях корня, которые позволяют грибу колонизировать. [50]
Эксперименты с арбускулярными микоризными грибами выявили многочисленные химические соединения, которые участвуют в «химическом диалоге», который происходит между потенциальными симбионтами до начала симбиоза. В растениях почти все растительные гормоны играют роль в инициировании или регулировании симбиоза AMF, и другие химические соединения, как предполагается, также имеют сигнальную функцию. Хотя сигналы, испускаемые грибами, менее понятны, было показано, что хитиновые молекулы, известные как факторы Myc, необходимы для образования арбускулярной микоризы. Сигналы от растений обнаруживаются содержащими LysM рецептороподобными киназами, или LysM-RLK. Геномы AMF также кодируют потенциально сотни эффекторных белков, из которых только несколько имеют доказанный эффект на микоризный симбиоз, но многие другие, вероятно, также выполняют функцию коммуникации с растениями-хозяевами. [51]
В инициировании микоризного симбиоза участвуют многие факторы, но особенно важную роль играет потребность растения в фосфоре . Эксперименты с участием растений риса с мутацией, лишающими их способности определять нехватку фосфора, показывают, что обнаружение, привлечение и колонизация грибов арбускулярной микоризы происходит, когда растение обнаруживает, что испытывает нехватку фосфора. [52] Азотное голодание также играет роль в инициировании симбиоза AMF. [53]
Механизмы, посредством которых микориза увеличивает поглощение, включают некоторые физические и некоторые химические. Физически большинство микоризных мицелиев намного меньше в диаметре, чем самый маленький корень или корневой волосок, и, таким образом, могут исследовать почвенный материал, который корни и корневые волоски не могут достичь, и обеспечивать большую площадь поверхности для поглощения. Химически химия клеточной мембраны грибов отличается от таковой у растений. Например, они могут выделять органические кислоты , которые растворяют или хелатируют многие ионы, или высвобождать их из минералов путем ионного обмена . [54] Микориза особенно полезна для партнера-растения в почвах с низким содержанием питательных веществ. [55]
Микориза мутуалистическая ассоциация обеспечивает грибу относительно постоянный и прямой доступ к углеводам , таким как глюкоза и сахароза . [56] Углеводы перемещаются из своего источника (обычно листья) в корневую ткань и далее к грибковым партнерам растения. Взамен растение получает выгоду от более высокой поглощающей способности мицелия для воды и минеральных питательных веществ, отчасти из-за большой площади поверхности грибковых гиф, которые намного длиннее и тоньше корневых волосков растений , а отчасти потому, что некоторые такие грибы могут мобилизовать минералы почвы, недоступные для корней растений. Таким образом, эффект заключается в улучшении способности растения поглощать минералы. [57]
Корни растений без посторонней помощи могут быть неспособны поглощать химически или физически иммобилизованные питательные вещества ; например, ионы фосфата и микроэлементы , такие как железо. Одна из форм такой иммобилизации происходит в почве с высоким содержанием глины или в почве с сильно щелочным pH . Однако мицелий микоризного гриба может получить доступ ко многим таким источникам питательных веществ и сделать их доступными для растений, которые он колонизирует. [58] Таким образом, многие растения способны получать фосфат, не используя почву в качестве источника. Другая форма иммобилизации — это когда питательные вещества заперты в органическом веществе, которое медленно разлагается, таком как древесина, и некоторые микоризные грибы действуют непосредственно как разлагающие организмы, мобилизуя питательные вещества и передавая часть их растениям-хозяевам; например, в некоторых дистрофных лесах большое количество фосфата и других питательных веществ поглощается микоризными гифами , действующими непосредственно на листовой опад , минуя необходимость поглощения почвой. [59] Агролесоводство инга , метод агролесоводства , предлагаемый в качестве альтернативы подсечно-огневой вырубке тропических лесов, [60] основан на микоризе в корневой системе видов инга , которая препятствует вымыванию фосфора из почвы дождем . [61]
В некоторых более сложных отношениях микоризные грибы не просто собирают иммобилизованные почвенные питательные вещества, но и связывают отдельные растения вместе микоризными сетями , которые транспортируют воду, углерод и другие питательные вещества непосредственно от растения к растению через подземные сети гиф. [62]
Suillus tomentosus , базидиомицетный гриб, производит специализированные структуры, известные как бугорчатые эктомикоризы, с его хозяином-растением сосной скрученной широкохвойной ( Pinus contorta var. latifolia ). Было показано, что эти структуры содержат азотфиксирующие бактерии , которые вносят значительное количество азота и позволяют соснам колонизировать места с низким содержанием питательных веществ. [63]
Микоризные растения часто более устойчивы к болезням, например, вызываемым микробными почвенными патогенами . Было обнаружено, что эти ассоциации помогают в защите растений как над землей, так и под землей. Было обнаружено, что микоризы выделяют ферменты, токсичные для почвенных организмов, таких как нематоды. [64] Более поздние исследования показали, что микоризные ассоциации приводят к эффекту прайминга растений, который по сути действует как первичный иммунный ответ. Когда эта ассоциация формируется, активируется защитный ответ, аналогичный ответу, который возникает, когда растение подвергается нападению. В результате этой инокуляции защитные ответы сильнее у растений с микоризными ассоциациями. [65] Экосистемные услуги, предоставляемые микоризными грибами, могут зависеть от микробиома почвы. [66] Кроме того, микоризные грибы значительно коррелировали с физической переменной почвы, но только с уровнем воды, а не с агрегатной стабильностью [67] [68] и могут также привести к большей устойчивости к последствиям засухи. [69] [70] [71] Более того, значение микоризных грибов также включает в себя смягчение солевого стресса и его благотворное влияние на рост и продуктивность растений. Хотя соленость может отрицательно влиять на микоризные грибы, многие отчеты показывают улучшение роста и производительности микоризных растений в условиях солевого стресса. [72]
Растения, связанные микоризными грибами в микоризные сети, могут использовать эти подземные связи для передачи предупреждающих сигналов. [73] [74] Например, когда растение-хозяин подвергается нападению тли , растение подает сигнал окружающим связанным растениям о своем состоянии. Как растение-хозяин, так и те, которые связаны с ним, выделяют летучие органические соединения , которые отпугивают тлю и привлекают паразитоидных ос , хищников тли. [73] Это помогает микоризным грибам, сохраняя их запасы пищи. [73]
Растения, выращенные в стерильных почвах и питательных средах, часто плохо себя чувствуют без добавления спор или гиф микоризных грибов для колонизации корней растений и содействия усвоению минеральных питательных веществ из почвы. [75] Отсутствие микоризных грибов также может замедлить рост растений на ранних стадиях сукцессии или на деградированных ландшафтах. [76] Внедрение чужеродных микоризных растений в экосистемы с дефицитом питательных веществ ставит местные немикоризные растения в невыгодное положение по сравнению с конкурентами. [77] Эта способность колонизировать бесплодную почву определяется категорией олиготрофов .
Грибы играют защитную роль для растений, укорененных в почвах с высокой концентрацией металлов, таких как кислые и загрязненные почвы . Сосны , инокулированные Pisolithus tinctorius, посаженные на нескольких загрязненных участках, показали высокую толерантность к преобладающему загрязнителю, выживаемость и рост. [78] Одно исследование обнаружило существование штаммов Suillus luteus с различной толерантностью к цинку . Другое исследование обнаружило, что штаммы Suillus bovinus, устойчивые к цинку , придавали устойчивость растениям Pinus sylvestris . Это, вероятно, было связано со связыванием металла с внематричным мицелием гриба, не влияя на обмен полезными веществами. [77]
Микоризы присутствуют в 92% изученных семейств растений (80% видов) [19] , причем арбускулярные микоризы являются предковой и преобладающей формой [19] и наиболее распространенной симбиотической ассоциацией, обнаруженной в растительном мире. [56] Структура арбускулярных микориз в высокой степени сохранилась с момента их первого появления в ископаемой летописи [6] , причем как развитие эктомикориз, так и утрата микориз развивались конвергентно во многих случаях [19] .
Ассоциации грибов с корнями растений известны по крайней мере с середины 19 века. Однако ранние наблюдатели просто фиксировали этот факт, не исследуя взаимосвязи между двумя организмами. [79] Этот симбиоз был изучен и описан Францишеком Каменским в 1879–1882 годах. [80] [81]
CO2 , выделяемый в результате деятельности человека, вызывает изменение климата и возможный ущерб микоризе, но прямое воздействие увеличения газа должно быть выгодно растениям и микоризе. [82] В арктических регионах растениям сложнее получать азот и воду, что делает микоризу критически важной для роста растений. [83] Поскольку микориза, как правило, лучше себя чувствует при более низких температурах, потепление может быть для нее губительным. [84] Такие газы, как SO2 , NO-x и O3 , вырабатываемые в результате деятельности человека, могут наносить вред микоризе, вызывая сокращение « пропагул , колонизацию корней, деградацию связей между деревьями, снижение частоты микоризы на деревьях и снижение активности ферментов эктомикоризных корней». [85]
В 2021 году было создано Общество по защите подземных сетей . SPUN — это научно обоснованная инициатива по картированию и защите микоризных сетей, регулирующих климат и экосистемы Земли. Заявленные цели — картирование, защита и использование микоризных грибов.
