stringtranslate.com

Миксогастрия

Myxogastria / Myxogastrea ( миксогастриды , ICZN ) или Myxomycetes ( ICN ) [1] — это класс слизевиков , включающий 5  порядков , 14  семейств , 62  рода и 888  видов . [2] Их в разговорной речи называют плазмодиальными или бесклеточными слизевиками.

Все виды проходят через несколько очень разных морфологических фаз, таких как микроскопические отдельные клетки, слизистые аморфные организмы, видимые невооруженным глазом, и плодовые тела с заметной формой . Хотя они одноклеточные, они могут достигать огромной ширины и веса: в крайних случаях они могут достигать 1 метра (3 фута 3 дюйма) в поперечнике и весить до 20 килограммов (44 фунта). [3]

Класс Myxogastria распространен по всему миру, но он более распространен в умеренных регионах, где он имеет более высокое биоразнообразие, чем в полярных регионах , субтропиках или тропиках . Они в основном встречаются в открытых лесах, но также и в экстремальных регионах, таких как пустыни, под снежным покровом или под водой. Они также встречаются на коре деревьев, иногда высоко в пологе. Они известны как кортикальные миксомицеты. Большинство видов очень малы.

Таксономия и классификация

Номенклатура

Myxomycota, в настоящее время считающаяся синонимом Myxogastria , происходит от древнегреческих слов μύξα myxa , что означает «слизь», и μύκης mykes , что означает «гриб». Название Myxogastria было введено в 1970 году Линдси Шеперд Олив для описания семейства Myxogastridae, которое было введено в 1899 году Томасом Хьюстоном Макбрайдом . [4] Шведский миколог Элиас Магнус Фрис описал многочисленные слизевики как Myxogasteres в 1829 году. [5] Виды в классе Myxogastria в разговорной речи известны как плазмодии или бесклеточные слизевики. Некоторые считают Myxogastria отдельным царством с неустановленной филогенией из-за противоречивых молекулярных и онтогенетических данных. Отношения между отрядами миксогастрид пока неясны. [6]

Диапазон

Непрерывная классификация новых таксонов показывает, что класс не полностью описан. Согласно исследованию 2000 года, было 1012 официально принятых таксонов , включая 866 ​​на уровне видов. [7] Другое исследование 2007 года указало число более 1000, в котором Myxogastria включала самую большую группу слизевиков, с более чем 900 видами. На основе секвенированных образцов окружающей среды подсчитано, что группа насчитывает от 1200 до 1500 видов — больше, чем предполагалось ранее. Среди 1012 таксонов только несколько видов являются общими: 305 видов были обнаружены в одном месте или группах, еще 258 видов были обнаружены в нескольких областях от 2 до 20 раз, и только 446 были распространены в нескольких местах с более чем 20 открытиями. [7] [8]

Переклассификации сталкиваются с проблемами, поскольку Myxogastriae морфологически очень пластичны, то есть восприимчивы к влиянию окружающей среды; только несколько характеристик являются диагностическими для небольшого числа видов. [10] В прошлом авторы безуспешно пытались описать новый таксон на основе небольшого числа примеров, но это приводило к многочисленным дублированиям, иногда даже на уровне рода. Например, Squamuloderma nullifila на самом деле является видом из рода Didymium . [10] [11]

Классификация и филогения

Типы спорангиев у протостелид и миксогастрид ( Echinosteliales , Liceales , Trichiales , Stemonitales , Physarales )

Следующая классификация основана на Adl et al . (2005) [14] , а классы и дальнейшие подразделения — на Dykstra & Keller (2000), которые включили Myxogastria в Mycetozoa. [15] Сестринским таксоном является подкласс Dictyostelia . [16] Вместе с Protostelia они образовали таксон Eumycetozoa . Другие подклассы отличаются от других видов в основном развитием плодовых тел; в то время как Protostelia создают отдельное плодовое тело из каждой отдельной мононуклеарной клетки, Dictyostelia развивают клеточные комплексы — так называемые псевдоплазмодии — из отдельных клеток, которые затем становятся плодовыми телами. [14]

Клада Myxogastria [17] (или миксомицеты)

Некоторые классификации относят часть перечисленных выше отрядов к подклассу Myxogastromycetidae .

Характеристики и жизненный цикл

Моноклеточная, мононуклеарная фаза

Споры

Жизненный цикл Stemonitis sp. ( Stemonitales )

Споры Myxogastria гаплоидны , в основном круглые и имеют диаметр от 5  мкм до 20 мкм, редко до 24 мкм. Их поверхность обычно сетчатая, острая, бородавчатая или шиповатая и очень редко гладкая. Типичный цвет споровой массы становится видимым через структуру, поскольку сами споры не пигментированы. У некоторых видов, особенно рода Badhamia , споры образуют комки. Цвет, форма и диаметр спор являются важными характеристиками для идентификации видов. [11]

Важными факторами прорастания спор являются в основном влажность и температура. Споры обычно остаются прорастающими в течение нескольких лет; были даже споры, сохранившиеся в гербарных образцах, которые проросли через 75 лет. После развития спор они сначала получают диплоидное ядро, и мейоз происходит в споре. При прорастании оболочки спор открываются либо рядом со специальными зародышевыми порами или щелями, либо разрываются нерегулярно и затем высвобождают от одного до четырех гаплоидных протопластов . [11]

Миксамебы и миксофлагелляты

Почковидные миксофлагелляты Symphytocarpus flaccidus ( Stemonitales ) и открытые споры

У тех видов, которые размножаются половым путем, гаплоидные клетки отпочковываются от спор. В зависимости от условий окружающей среды от споры отпочковывается либо миксамеба, либо миксофлагеллят. [14] Миксамебы передвигаются как амебы , то есть ползают по субстрату, и производятся в сухих условиях. Миксофлагелляты, которые являются перитрихическими и могут плавать, развиваются во влажной или мокрой среде. Миксофлагелляты почти всегда имеют два жгутика; один, как правило, короче другого и иногда только рудиментарный. Жгутики используются для передвижения и для того, чтобы помочь приблизить частицы пищи. Если влажность меняется, клетки могут переключаться между двумя проявлениями. Ни одна из форм не имеет клеточной стенки. [11] Эта стадия развития (и следующая) служит поставщиком питания и также известна как первая трофическая фаза (фаза питания). В этой одноклеточной фазе миксогастрия потребляет бактерии и споры грибов, а также, вероятно, растворенные вещества, и размножается посредством простого деления клеток . [11] Если в этой фазе условия окружающей среды изменяются неблагоприятно, например, экстремальная температура, экстремальная сухость или нехватка пищи, миксогастрия может перейти в очень долгоживущие, тонкостенные [14] состояния покоя – так называемые микроцисты . Для этого миксамебы принимают круглую форму и выделяют тонкую клеточную стенку. [18] В этом состоянии они могут легко прожить один год или дольше. Если условия жизни улучшаются, они снова становятся активными. [19]

Представление Миксогастрида
  1. Передний жгутик
  2. Задний жгутик
  3. Базальное тельце
  4. Микротрубчатый конус
  5. Аппарат Гольджи ; модифицирует белки и выводит их из клетки
  6. Ядро
  7. Ядрышко
  8. Митохондрия , создает АТФ (энергию) для клетки (плоские кристы)
  9. Эндоплазматический ретикулум , транспортная сеть для молекул, направляющихся в определенные части клетки.
  10. Сократительная вакуоль , регулирует количество воды внутри клетки
  11. Лизосома , содержит ферменты
  12. Пищевая вакуоль
  13. Липидное тело
  14. Эндоплазма
  15. Эктоплазма

Зигогенез

Если две клетки одного типа встречаются в этой фазе, они перекрестно оплодотворяются в диплоидную зиготу через слияние протоплазмы и ядер . Условия, которые вызывают это, неизвестны. Диплоидная зигота становится многоядерным плазмодием через множественные ядерные деления без дальнейшего деления клеток. Если полученные клетки были перитрихиальными, они меняют свою форму перед слиянием с перитрихиальной формы на миксамебу. Производство зиготы требует двух клеток разных типов спаривания ( гетероталлических ). [11] [19]

плазмодий

Плазмодий в стадии перехода в плодовое тело

Вторая трофическая фаза начинается с развития плазмодия . Многоядерный организм теперь поглощает посредством фагоцитоза как можно больше питательных веществ. Это бактерии, простейшие , растворенные вещества, плесень, высшие грибы и мелкие частицы органического материала. [11] Это позволяет клетке претерпевать огромный рост. Ядро делится несколько раз, и клетка вскоре становится видимой невооруженным глазом и обычно имеет площадь поверхности — в зависимости от вида — до одного квадратного метра; однако в 1987 году одна искусственно выращенная клетка Physarum polycephalum достигла площади поверхности 5,5 кв. м. [20] Виды Myxogastria имеют многочисленные ядра в своей трофической фазе плазмодия; небольшие, не имеющие прожилок протоплазмодии имеют от 8 до 100 ядер, в то время как крупные, имеющие прожилки сети имеют от 100 до 10 миллионов ядер. [14] Все они остаются частью одной клетки, которая имеет вязкую, слизистую консистенцию и может быть прозрачной, белой или ярко окрашенной в оранжевый, желтый или розовый цвет. [19]

Клетка обладает хемотаксическими и отрицательными фототактическими возможностями в этой фазе, что означает, что она способна двигаться к питательным веществам и от опасных веществ и света. Движения возникают в зернистой цитоплазме, которая пульсирует в одном направлении внутри клетки. Таким образом, клетка достигает скорости до 1000 мкм в секунду — скорость в растительных клетках составляет 2–78 мкм в секунду. [11] В этой фазе может возникнуть состояние покоя, так называемый склероций . Склероций — это закаленная, устойчивая форма, состоящая из многочисленных «макроцист», которые позволяют миксогастрии выживать в неблагоприятных условиях, например, зимой или в засушливые периоды, [14] в этой фазе. [19]

Оплодотворение

Зрелые плазмодии могут производить плодовые тела при соответствующих обстоятельствах. Точные триггеры этого процесса неизвестны. По мнению исследователей, у некоторых видов триггерами считались изменения влажности, температуры или значения pH , а также периоды голодания. Плазмодии прекращают потребление питательных веществ и ползут, привлеченные светом (положительный фототаксис), к сухой, светлой области, чтобы получить оптимальное распространение спор. Как только начинается плодоношение, его невозможно остановить. Если происходят нарушения, часто производятся неправильно сформированные спороносные плодовые тела. [11] [19]

Мокрица со спорами миксогастрии

Плазмодий или части плодовых тел могут быть меньше одного миллиметра, в крайних случаях они достигают квадратного метра и весят до 20 килограммов (44 фунта) ( Brefeldia maxima ). [3] Их форма часто представляет собой спорангии со стебельками или без ножки с неклеточными стеблями, но также могут выглядеть как прожилковые или сетчатые плазмодиокарпы , подушечковидные аэталии или псевдоаэталии, подушечковидные. Плодовые тела почти всегда имеют гипоталлус по краю. Обильно производимые споры хранятся в сетчатой ​​или нитевидной структуре — так называемом капилляриуме — и встречаются почти у всех видов, за исключением Liceida и других видов из рода Echinostelium . [14] Когда открытые плодовые тела высыхают, споры распространяются ветром или мелкими животными, такими как мокрицы, клещи или жуки, которые либо подбирают споры через контакт с плодовыми телами, либо проглатывают их и затем выделяют. Распространение проточной водой также возможно, но оно играет второстепенную роль. [11]

Бесполые формы

Некоторые виды Myxogastria могут производить бесполым путем . Они непрерывно диплоидны. Мейоз отсутствует до прорастания спор, и производство плазмодия происходит без прорастания двух клеток. [19]

Распространение и экология

Распределение

Myxogastria распространены по всему миру; виды были обнаружены ранними исследователями на всех континентах. Однако, поскольку многие части света еще не были открыты или исследованы, точное распространение не полностью известно. Европа и Северная Америка часто считаются основным местом обитания видов Myxogastria. Согласно последним исследованиям, большинство видов не имеют широкого распространения. [11] Myxogastria чаще всего встречаются в умеренных широтах и ​​редко в полярных регионах, субтропиках или тропиках. [21] Физические характеристики субстрата и климатические условия являются основными аспектами присутствия вида. Эндемизм встречается редко. [22]

В северных районах вид можно найти на Аляске, в Исландии, на севере Скандинавии, в Гренландии и в России. Это не только особые, специализированные виды; согласно обзорному исследованию, более 150 видов были обнаружены в арктических и субарктических регионах Исландии, Гренландии, на севере России и на Аляске. Они явно выходят за пределы линии леса. В Гренландии среда обитания может достигать 77-й широты. [23] Виды Myxogastria достигают своего наибольшего биоразнообразия и наибольшей частоты в лесах умеренных регионов, которые являются идеальными средами обитания из-за количества богатого органического материала, подходящей влажности (не слишком высокой) и длительного снежного покрова для видов, обитающих в снегу.

Немногие виды Myxogastria встречаются в тропиках и субтропиках, в основном из-за высокой влажности, которая препятствует необходимому обезвоживанию плодовых тел для распространения спор и способствует заражению плесенью. Другими факторами являются низкий уровень освещенности под пологом леса, что снижает фототаксис, слабый ветер, плохие почвы, естественные враги и сильные дожди, которые могут вымывать или разрушать клетки. [21] Виды, живущие в почве или мертвой древесине, уменьшаются по мере увеличения влажности. В исследовании, проведенном в Коста-Рике, 73% от общего числа находок были в относительно сухом тропическом влажном лесу, в то время как 18% были в очень влажных тропических премонтских влажных лесах и только 9% в нижнем премонтском дождевом лесу. [22]

В Антарктике виды были обнаружены на Южных Шетландских островах , [24] Южных Оркнейских островах , Южной Георгии и Антарктическом полуострове . [25] Виды из Антарктики или субантарктических регионов встречаются реже, чем образцы из арктических регионов, хотя отсутствие доступа может быть фактором. До 1983 года было сделано всего 5 записей, [25] с тех пор были обнаружены только отдельные находки. [24] Согласно двум исследованиям флоры миксомицетов этих регионов, больше видов было обнаружено в субантарктических лесах, например, 67 видов в аргентинской Патагонии и Огненной Земле , [26] и 22 на возвышенностях острова Маккуори . [27]

Места обитания

Trichia decipiens ( Trichiales , оранжевые спорангии), со мхами, грибами и растениями на сухостойной древесине

Большинство видов Myxogastria обитают на суше в открытых лесах. Наиболее важной микросредой обитания является мертвая древесина, а также кора живых деревьев (кортикальные миксомицеты), гниющий растительный материал, почва и экскременты животных. [21] Слизевики могут быть обнаружены в многочисленных необычных местах. Обширная группа нивикольных Myxogastria населяет закрытые снежные покровы, чтобы быстро плодоносить при обнажении — например, во время оттепелей — и высвобождать свои споры. [21] Другими местами обитания являются пустыни — например, 33 вида были обнаружены в пустыне Сонора [21] — или живущие на листьях растений в тропиках. [21] [28] Некоторые виды живут в водной среде, например, представители родов Didymium , Physarum , Perichaena , Fuligo , Comatricha и Licea , которые были обнаружены живущими под водой в виде миксофлагеллет и плазмодиев. Все виды, кроме одного, Didymium difforme , плодоносили только тогда, когда вода спадала или когда они покидали ее. [29]

Отношения с другими существами

Agathidium mandibulare , естественный враг Myxogastria

Отношения Myxogastria с другими существами не были тщательно исследованы по состоянию на 2012 год. Их естественными хищниками являются многие членистоногие , включая клещей и ногохвосток , и особенно жуки, такие как стафилиниды , [ 30] : 304  круглые грибовидные жуки , [30] : 269  морщинистые короеды , [30] : 174  Eucinetidae , [30] : 433  Clambidae, [30] : 438  Eucnemidae (ложные щелкуны), [31] : 61  Sphindidae , [31] : 300  Cerylonidae , [31] : 424  и мелкие коричневые жуки-падальщики . [31] : 483  Также было замечено, что их хищниками являются различные нематоды ; они прикрепляют свою заднюю часть к цитозолю плазмодия или даже живут внутри нитей. [11] [32] Некоторые виды Diptera эволюционировали, чтобы специализироваться таким образом: это в основном представители Mycetophilidae , Sciaridae и Drosophilidae . Вид Epicypta testata был особенно часто обнаружен, особенно на Enteridium lycoperdon , Enteridium splendens , Lycogala epidendrum и Tubifera ferruginosa . [21]

Некоторые настоящие грибы специализируются на колонизации Myxogastriae: почти все они являются видами мешочных грибов . Наиболее распространенным таким грибом является Verticillium rexianum – в основном виды из Comatricha или Stemonitis . Gliocladium album и Sesquicillium microsporum часто встречаются на Physaridae, в то время как Polycephalomyces tomentosus часто встречается на определенных видах Trichiidae. Nectriopsis violacea специализируется на Fuligo septica . [21] Бактериальные ассоциаты, в основном из семейства Enterobacteriaceae , были обнаружены на плазмодиях. Сочетание плазмодиев и бактерий может связывать атмосферный азот или вырабатывать ферменты, которые делают возможным разложение, например, лигнина , карбоксиметилцеллюлозы или ксилана . В некоторых случаях плазмодии приобрели солеустойчивость или устойчивость к тяжелым металлам благодаря этой ассоциации. [33]

Некоторые миксомицеты ( Physarum ) вызывают заболевания растений, таких как газонные травы , но против них обычно не требуется никакого контроля. [34]

Ископаемые летописи

Ископаемые останки Myxogastria встречаются крайне редко. Из-за их короткой продолжительности жизни и хрупких структур плазмодиев и плодовых тел фоссилизация и подобные процессы невозможны. Только их споры могут быть минерализованы. Несколько известных примеров окаменелых живых состояний сохранились в янтаре . [35]

По состоянию на 2010 год были описаны три плодовых тела, две споры и один плазмодий. Два более старых таксона — Myxomycetes mangini Шарля Эжена Бертрана и Bretonia hardingheni из 1892 года — теперь считаются сомнительными и сегодня часто игнорируются. [35] [36] [37] Фридрих Вальтер Домке описал в 1952 году находку Stemonitis splendens возрастом 35–40 миллионов лет в балтийском янтаре , существующего вида. Состояние и полнота плодовых тел замечательны, что позволяет точно определить. Из того же периода, местоположения и материала относится Arcyria sulcata , впервые описанный в 2003 году Генрихом Дёрфельтом и Александром Шмидтом, вид, очень похожий на современный Arcyria denudata . Оба открытия подразумевают, что плодовые тела миксогастрий изменились лишь незначительно за последние 35–40 миллионов лет. [35]

Однако Protophysarum balticum из балтийского янтаря, впервые описанный Дёрфельтом и Шмидтом в 2006 году, считается сомнительным. Ископаемое не соответствовало типичным характеристикам рода, и это была недействительная публикация, поскольку для него не было идентифицировано латинское название . Кроме того, важные детали его плодовых тел не были видны или противоречили идентификации. Сегодня предполагается, что ископаемое принадлежит лишайнику, похожему на род Chaenotheca .

Единственное известное открытие сохранившегося плазмодия было найдено в доминиканском янтаре , и затем было отнесено к Physarida . Однако это утверждение также считается сомнительным, поскольку публикация была позже классифицирована как недостаточная из-за отсутствия доказательств. [35]

В 2019 году спорокарпы, принадлежащие Stemonitis , были описаны из бирманского янтаря , который, как считается, относится к среднему меловому периоду, около 99 миллионов лет назад. Спорокарпы неотличимы от современных таксонов, что предполагает длительный морфологический застой. [38]

Единственными известными минерализованными окаменелостями являются две споровые находки 1971 года, одна из которых, Trichia favoginea , как предполагается, относится к послеледниковому периоду. В палинологических исследованиях, поглощая споры Myxogastria , окаменелость не была распознана. [36]

История исследования

Из-за своей невзрачной природы Myxogastriae долгое время не были хорошо изучены. Томас Панков впервые назвал плесень Lycogala epidendrum как « Fungus cito crescentes» (быстрорастущий гриб) в своей книге 1654 года Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch . В 1729 году Пьер Антонио Микели считал, что грибы отличаются от плесени, и Генрих Фридрих Линк согласился с этой гипотезой в 1833 году. Элиас Магнус Фрис задокументировал плазмодиальную стадию в 1829 году, а 35 лет спустя Антон де Бари наблюдал прорастание спор. Де Бари также открыл циклоз в клетке для движения, он увидел в них животных существ и переклассифицировал их как Mycetozoa , что буквально переводится как « грибковые животные ». Такая интерпретация преобладала до второй половины 20 века. [11]

С 1874 по 1876 год Юзеф Томаш Ростафинский , ученик Антона де Бари, опубликовал первую обширную монографию о группе. Три монографии Артура Листера и Гильельмы Листер были опубликованы в 1894, 1911 и 1925 годах. Это были новаторские работы о миксогастрии, как и книга 1934 года «Миксомицеты» Томаса Х. Макбрайда и Джорджа Уилларда Мартина . Важными работами конца 20-го века были монографии 1969 года Джорджа Уилларда Мартина и Константина Джона Алексопулоса, а также монография 1975 года Линдси Шеперд Олив. Первая, пожалуй, самая примечательная, поскольку с нее «началась современная эра таксономии миксогастрии». [7] Другими известными исследователями были Персун, Ростафински, Листер, Макбридж, Мартин и Алексопулос, которые открыли и классифицировали множество видов. [11] [7] [a]

Примечания

  1. ^ В дополнение к монографиям, посвященным группе по всему миру, некоторые локальные популяции также важны, особенно потому, что группа имеет значительно меньше региональных вариаций из-за ее неустойчивого метода широкого распространения. Например, R. Hagelstein (1944) The Mycetozoa of North America и том M. Farr (1973) для серии Flora Neotropica являются важными региональными описаниями. Другие, более поздние региональные публикации - это Bruce Ing's The Myxomycetes of Britain and Ireland , [3] L. Band & P. ​​Band (1997) Flora Mycologica Iberica и Yamamoto (1998) The Myxomycete Biota of Japan . Трехтомный труд Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs [5] ( Миксомицеты Германии и приграничных альпийских регионов с особым вниманием к Австрии ) был написан в 1993-2000 годах Х. Нойбертом, В. Новотны и К. Бауманном, который [Бауманн] издал самостоятельно. Хотя в академическом плане они были любителями, их работа была хорошо принята учеными и стала часто цитируемой стандартной работой.
     

Ссылки

  1. ^ Балдауф, С. Л.; Дулиттл, У. Ф. (октябрь 1997 г.). «Происхождение и эволюция слизевиков (Mycetozoa)». Труды Национальной академии наук США . 94 (22): 12007–12012. Bibcode : 1997PNAS ...9412007B. doi : 10.1073/pnas.94.22.12007 . PMC  23686. PMID  9342353.
  2. ^ Кирк П.М., Кэннон П.Ф., Минтер Д.В., Сталперс Дж.А. (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд: CABI. стр. 765. ISBN 978-0-85199-826-8.
  3. ^ abc Ing, Bruce (1999). Миксомицеты Британии и Ирландии: Справочник по идентификации . Слау, Англия: Richmond Pub. Co. стр. 4. ISBN 978-0855462512.
  4. ^ Линдсей С. Олив, 1970: «Мицетозои: пересмотренная классификация», Botanical Review , 36 (1), 59–89.
  5. ^ ab Герман Нойберт, Вольфганг Новотны, Карлхайнц Бауманн, Хайди Маркс, ок.  1993 – ок.  2000 : «Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs», (на немецком языке) [In] Myxomyceten , с. 11, К. Бауманн Верлаг, oclc: 688645505, ISBN 3929822008 
  6. ^ Anne-Marie FD, Cedric B, Jan P, Baldauf Sandra L (2005). "Высшая филогения плазмодийных слизистых плесеней (миксогастрии) на основе фактора удлинения 1-A и последовательностей генов малых субъединиц рРНК". Журнал эукариотической микробиологии . 52 (3): 201–210. doi :10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x. PMID  15926995. S2CID  22623824.
  7. ^ abcd Шниттлер, М.; Митчелл, Д.В. (2000). «Видовое разнообразие миксомицетов на основе морфологической концепции вида – критическое исследование». Wolfsblut und Lohblüte . [9] : 39–53 
  8. ^ Adl SM, Leander BS, Simpson AG, Archibald JM, Anderson OR, Bass D, Bowser SS, Brugerolle G, Farmer MA, Karpov S, Kolisko M, Lane CE, Lodge DJ, Mann DG, Meisterfeld R, Mendoza L, Moestrup Ø, Mozley-Standridge SE, Smirnov AV, Spiegel F (2007). «Разнообразие, номенклатура и таксономия простейших». Systematic Biology . 56 (4): 684–689. doi : 10.1080/10635150701494127 . PMID  17661235.
  9. ^ abcd Новотны, Вольфганг и Эшт, Эрна, ред. (20 октября 2000 г. - 23 марта 2001 г.) [1 января 2000 г.]. Wolfsblut und Lohblüte – Lebensformen zwischen Tier und Pflanze [ Волчья кровь и коричневый цвет – Формы жизни между животными и растениями ]. Ausstellung im Biologiezentrum des OÖ. Landesmuseums (на английском и немецком языках). Том. 73. ОО Ландес-Культур ГмбХ. ISBN 3854740565. ISBN  978-3854740568
  10. ^ ab Clark, Jim (2000). «Проблема видов в миксомицетах». Wolfsblut und Lohblüte .[9] : 39–53 
  11. ^ abcdefghijklmn Новотны, Вольфганг (2000). «Миксомицетен (Schleimpilze) и Mycetozoa (Pilztiere)». Wolfsblut und Lohblüte (на немецком языке).[9] : 7–37 
  12. ^ A.-M. Fiore-Donno, C. Berney, J. Pawlowski, SL Baldauf, 2005: «Высшая филогения плазмодийных миксомицетов (Myxogastria) на основе фактора удлинения 1-A и последовательностей генов малой субъединицы рРНК». Журнал эукариотической микробиологии , 52 , 201–210.
  13. ^ Леонтьев, Дмитрий В.; Шниттлер, Мартин; Стефенсон, Стивен Л.; Новожилов, Юрий К.; Щепин, Олег Н. (март 2019 г.). «К филогенетической классификации миксомицетов». Phytotaxa . 399 (3): 209–238. doi : 10.11646/phytotaxa.399.3.5 .
  14. ^ abcdefg Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John A.; et al. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с акцентом на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  15. ^ Майкл Дж. Дайкстра и Гарольд В. Келлер: «Mycetozoa» [В], Джон Дж. Ли, Гордон Ф. Лидейл и Филлис Брэдбери, [ред.] Иллюстрированный справочник по простейшим , 2-е издание, том 2, стр. 952 –981, Общество протозоологов.
  16. ^ Анна Мария Фиоре-Донно, Сергей И. Николаев, Микаэла Нельсон, Ян Павловски, Томас Кавальер-Смит, Сандра Л. Балдауф, 2010: «Глубокая филогения и эволюция слизевиков (Mycetozoa)». Protist , 161 (1), 55–70
  17. ^ Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; Аль-Ани, ЛКТ; Долатабади, С; Штадлер, Марк; Хейлевотерс, Дэнни; ​​и др. (2020). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов». Mycosphere . 11 : 1060–1456. doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . hdl : 10481/61998 .
  18. ^ Х. Рэйвен; Рэй Ф. Эверт и Хелена Кертис (1988). Biologie der Pflanzen (на немецком языке) (2-е изд.). Вальтер де Грюйтер ГмбХ. стр. 267–269. ISBN 978-3-11-011476-8.
  19. ^ abcdef Стивен Л. Стивенсон и Генри Стемпен, 1994: Миксомицеты: Справочник по слизевикам , стр. 15–18, Timberland Press, ISBN 9780585342498 , oclc: 47008442 
  20. ^ Рихтер, Вольфганг (январь 2007 г.). «Альтер Шлеймер». Виссен. Die Zeit (на немецком языке) . Проверено 1 октября 2020 г.
  21. ^ abcdefgh Стивен Л. Стивенсон и Генри Стемпен, 1994: Миксомицеты: Справочник по слизевикам , стр. 49–58, Timberland Press, ISBN 9780585342498 , oclc: 47008442 
  22. ^ ab Стивен Л. Стивенсон, Мартин Шниттлер и Карлос Ладо, 2004: «Экологическая характеристика тропического сообщества миксомицетов – заповедник Maquipucuna Cloud Forest Reserve, Эквадор». Mycologia , 96 , 488–497.
  23. ^ Стивен Л. Стивенсон, Юрий К. Новожилов и Мартин Шниттлер, 2000: «Распределение и экология миксомицетов в высокоширотных регионах Северного полушария». Журнал биогеографии , 27 (3), 741–754.
  24. ^ аб Дж. Путцке; ДЖАБ Перейра и МТЛ Путцке (2004). «Новая встреча миксомицетов в Антарктиде» (PDF) . Actas del V Simposio Argentino y I Latinoamericano de Investigaciones Antarticas . V Simposio Argentino y I Latinoamericano de Investigaciones Antarticas. Том. 1. Буэнос-Айрес, Аргентина. стр. 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 14 октября 2012 года.
  25. ^ ab B. Ing & RIL Smith, 1983: «Дальнейшие данные о миксомицетах из Южной Георгии и Антарктического полуострова». Бюллетень Британской антарктической службы , 59 , 80–81.
  26. ^ де Басанта, DW; Ладо, К.; Эстрада-Торрес, А. и Стивенсон, С.Л. (2010). «Биоразнообразие миксомицетов в субантарктических лесах Патагонии и Огненной Земли, Аргентина». Нова Хедвигия . 90 (1–2): 45–79. дои : 10.1127/0029-5035/2010/0090-0045.
  27. ^ SL Stephenson, GA Laursen, & RD Seppelt: "Myxomycetes субантарктического острова Маккуори". Australian Journal of Botany , 55 , 439–449
  28. ^ Элиассон, Уно Х. (2000). «Myxomyceten auf lebenden Blättern im tropischen Regenwald Ecuadors; eine Untersuruchung basierend auf dem Herbarmaterial höherer Pflanzen». Wolfsblut und Lohblüte (на немецком языке).[9] : 81 
  29. ^ Линдли, LA; Стивенсон, SL и Спигель, FW (2007). «Протостелиды и миксомицеты, изолированные из водных местообитаний». Mycologia . 99 (4): 504–509. doi :10.3852/mycologia.99.4.504. PMID  18065001.
  30. ^ abcde Кристенсен, Нильс П. и Бойтель, Рольф Г., ред. (19 сентября 2005 г.). Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches [ Справочник по зоологии: естественная история типов царства животных ] (на немецком языке). Том. Группа IV, Членистоногие: насекомые. (основатель) Вилли Кюкенталь, (продолжитель) Макс Байер. Вальтер де Грюйтер . Часть 38, Морфология и систематика: (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). ISBN 3110171309. ISBN  978-3110171303
  31. ^ abcd Beutel, Рольф Г.; Лешен, Ричард А.Б. и Лоуренс, Джон Ф., ред. (29 января 2010 г.). Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches [ Справочник по зоологии: естественная история типов царства животных ] (на немецком языке). Том. Группа II, Жесткокрылые: Жуки. (основатель) Вилли Кюкенталь, (продолжение) Макс Байер (1-е изд.). Вальтер де Грюйтер . Часть 38, Морфология и систематика: (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). ISBN 978-3110190755. ISBN  978-3110190755
  32. ^ Кортни М. Килгор и Гарольд В. Келлер, 2008: «Взаимодействие между плазмодиями миксомицетов и нематодами». Inoculum , 59 (1), 1–3
  33. ^ Индира Калянасундарам, 2004: «Положительная экологическая роль тропических миксомицетов в ассоциации с бактериями». Систематика и география растений , 74 (2), 239–242
  34. ^ Агриос, Джордж Н. (2005). Патология растений . 5-е изд. Academic Press. ссылка.
  35. ^ abcd Гарольд В. Келлер и Сидней Э. Эверхарт, 2008: «Концепции видов миксомицетов, монотипные роды, ископаемая летопись и дополнительные примеры хорошей таксономической практики». Revista Mexicana de Micología , 27 , 9–19
  36. ^ ab Алан Грэм, 1971: «Роль спор миксомицетов в палинологии (с краткой заметкой о морфологии некоторых зигоспор водорослей)». Обзор палеоботаники и палинологии , 11 (2), 89–99.
  37. ^ BM Waggoner, GO Poinar, 1992: «Ископаемый плазмодий миксомицетов из эоцен-олигоценового янтаря Доминиканской Республики». Журнал эукариотической микробиологии , 39 , 639–642.
  38. ^ Риккинен, Йоуко; Гримальди, Дэвид А.; Шмидт, Александр Р. (декабрь 2019 г.). «Морфологический стаз у первых миксомицетов мезозоя и вероятная роль криптобиоза». Scientific Reports . 9 (1): 19730. Bibcode :2019NatSR...919730R. doi :10.1038/s41598-019-55622-9. ISSN  2045-2322. PMC 6930221 . PMID  31874965. 

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Myxogastrea .