Пуяннская мимикрия — это форма мимикрии у растений , которая обманывает насекомое, заставляя его попытаться совокупиться с цветком. Цветок имитирует потенциальную самку насекомого-самца, который затем служит растению опылителем . Механизм назван в честь французского юриста и ботаника-любителя Мориса-Александра Пуянна. Сходство, которое он отметил, визуальное, но ключевые стимулы, которые обманывают опылителя, часто являются химическими и тактильными.
В орхидеях сходство проявляется в виде пчелы; Пуянне наблюдал, как пчела Dasyscolia ciliata опыляет орхидею Ophrys speculum . Цветок использует морфологию, окраску и запах, чтобы обмануть опылителя. Химические вещества, выделяемые осмофорными железами цветка, неотличимы от феромонов насекомого . Опылитель не вознаграждается нектаром и может тратить значительное количество спермы, пытаясь спариться с цветком.
Форма мимикрии у растений , которая обманывает насекомое и заставляет его совершать псевдокопуляцию, называется пуянновской мимикрией в честь французского юриста и ботаника-любителя Мориса-Александра Пуянна. [1] [2]
Мимикрия обычно включает три вида, а именно имитатор, модель и дубликат, как это видно, например, в мимикрии Бейтса . [1] Цветочная мимикрия включает имитацию других растений или животных, включая окраску, морфологию, места откладывания яиц, провоцирующие запахи и сигналы спаривания. [3] В случае мимикрии Пуйянна модель и дубликат являются самкой и самцом одного и того же вида, поэтому мимикрия биполярна и включает только два вида: насекомое и цветок. [1]
В 1916 году Пуянне вместе с Генри Корревоном описал свои наблюдения в Алжире: [4] [5]
Несколько орхидей ( Orchidaceae ) используют цветочную мимикрию. Используя половой обман, эти виды имитируют сигналы спаривания самок определенных видов опылителей. [6] Это приводит к попыткам спаривания самцов видов опылителей, что облегчает перенос пыльцы. Орхидеи-пчелы ( Ophrys apifera ) и орхидеи-мухи ( Ophrysеньectifera ), в частности, используют морфологию цветка, окраску и запах, чтобы обмануть своих опылителей. Эти орхидеи развили черты, соответствующие предпочтениям определенных ниш опылителей, что приводит к адаптивному видообразованию . [7]
Мимикрия включает в себя секрецию химических веществ из желез (осмофоров) в чашелистиках , лепестках или губе , которые неотличимы от естественных феромонов насекомого . Цветок прикрепляет поллиниум к телу опылителя; насекомое переносит поллиниум на рыльце другого цветка, когда оно делает следующую попытку спаривания. Опылителями часто являются пчелы , осы или мухи . [8]
Стоимость опыляющих насекомых можно считать незначительной, но опылители австралийской орхидеи Cryptostylis могут тратить значительное количество спермы , эякулируя на цветок. Таким образом, может иметь место антагонистическая коэволюция , при которой опылители становятся лучше в правильной идентификации своего собственного вида, в то время как орхидеи становятся лучшими имитаторами. [9]
Одним из механизмов опыления является использование стимулов или вознаграждений. Это выгодные предложения опылителю, побуждающие его взаимодействовать с вознаграждением и таким образом передавать пыльцу. Цветущие растения, которые не производят таких вознаграждений, могут вместо этого привлекать опылителей посредством мимикрии — формы конвергентной эволюции . [3] Такие растения называются «обманными растениями», поскольку они имитируют характеристики или вознаграждения других видов, не предоставляя никакой выгоды опылителю. [10] [11]
Хотя пчелиные и мушиные орхидеи визуально имитируют своих опылителей, визуальные черты не являются единственными (и не самыми важными), которые имитируются для увеличения привлекательности. [12] [10] Цветочные запахи были определены как наиболее заметный способ привлечения опылителей, потому что эти запахи имитируют половые феромоны самок видов опылителей. [6] Затем самцы-опылители отслеживают эти запахи на больших расстояниях. [10] Было обнаружено, что пропорции таких пахучих соединений различаются в разных популяциях орхидей (в разных местах), играя решающую роль в привлечении определенных опылителей на уровне популяции. Эволюция этих взаимодействий между растениями и опылителями включает естественный отбор, благоприятствующий локальной адаптации, что приводит к более точной имитации запахов, производимых местными опылителями. [6]
Химические соединения (в частности, алканы и алкены ), хотя и используются для сексуального обмана, производятся во многих видах Ophrys и, вероятно, были предварительно адаптированы для других функций, прежде чем были использованы для мимикрии. [3] Эти орхидеи увеличили предковые уровни производства алкенов, чтобы имитировать женские феромоны, которые привлекают мужских опылителей, форма сенсорной эксплуатации, называемая сенсорной ловушкой . [13]
Хотя растения-миметики обычно получают меньше взаимодействий с опылителями, чем растения, приносящие истинное удовлетворение, эволюция сексуального обмана, по-видимому, связана с преимуществами, связанными с брачным поведением. Половая мимикрия приводит к верности опылителя, постоянному повторному посещению опылителем цветов того же вида в результате сексуального обмана. В поддержку этого, половой обман у австралийской орхидеи приводит к более высокой доле пыльцы, достигающей рылец, чем обман, основанный на пище. В другом исследовании обман самцов-опылителей приводит к дальнему распространению пыльцы. [10]