stringtranslate.com

Миковирус

Вирионы «РНК-вируса с отрицательной цепью Sclerotinia sclerotiorum 1» (SsNSRV-1), миковируса семейства « Mymonaviridae ».

Миковирусы ( древнегреческий : μύκης mykes («гриб») + латинское virus ), также известные как микофаги , являются вирусами , которые заражают грибы . Большинство миковирусов имеют геномы двухцепочечной РНК (дцРНК) и изометрические частицы, но примерно 30% имеют геномы одноцепочечной РНК (+оцРНК) с положительным зарядом. [1] [2]

Истинные миковирусы демонстрируют способность передаваться для заражения других здоровых грибов. Многие двухцепочечные элементы РНК, которые были описаны у грибов, не соответствуют этому описанию, и в этих случаях их называют вирусоподобными частицами или VLP. Предварительные результаты показывают, что большинство миковирусов ко-дивергентны со своими хозяевами, т. е. их филогения в значительной степени совпадает с филогенией их первичных хозяев. [3] Однако многие семейства вирусов, содержащие миковирусы, были отобраны лишь в редких случаях. Миковирусология [4] — это изучение миковирусов. Это особый раздел вирусологии , который стремится понять и описать таксономию, круг хозяев, происхождение и эволюцию, передачу и перемещение миковирусов и их влияние на фенотип хозяина.

История

Первая запись об экономическом влиянии миковирусов на грибы была зафиксирована в культивируемых грибах ( Agaricus bisporus ) в конце 1940-х годов и была названа болезнью Ла Франса. [5] Холлингс обнаружил более трех различных типов вирусов в аномальных спорофорах . Этот отчет по сути знаменует начало миковирусологии. [4]

Болезнь Ла Франс также известна как болезнь X, водянистая полоса, отмирание и бурая болезнь. Симптомы включают:

Грибы не проявили устойчивости к вирусу, поэтому меры борьбы с ним были ограничены соблюдением гигиенических норм, чтобы остановить распространение вируса.

Возможно, наиболее известным миковирусом является гиповирус Cryphonectria parasitica 1 (CHV1). CHV1 является исключительным в миковирусных исследованиях из-за его успеха в качестве агента биологического контроля против грибка C. parasitica , возбудителя каштановой гнили , в Европе, а также потому, что он является модельным организмом для изучения гиповирулентности грибов. Однако эта система используется только в Европе в плановом порядке из-за относительно небольшого числа групп вегетативной совместимости (VCG) на континенте. Напротив, в Северной Америке распространение гиповирулентного фенотипа часто предотвращается, поскольку реакция несовместимости не позволяет гифам гриба слиться и обменяться своим цитоплазматическим содержимым. В Соединенных Штатах было обнаружено по меньшей мере 35 VCG. [7] Похожая ситуация, по-видимому, присутствует в Китае и Японии, где на данный момент идентифицировано 71 VCG. [8]

Таксономия

Большинство миковирусов имеют геномы двухцепочечной РНК (dsRNA) и изометрические частицы, но примерно 30% имеют геномы одноцепочечной РНК (+ssRNA) с положительным зарядом. [1] [2] Однако также были описаны вирусы с отрицательной одноцепочечной РНК и вирусы с одноцепочечной ДНК . [9] [10] [11] В обновленном 9-м отчете ICTV по таксономии вирусов [12] перечислено более 90 видов миковирусов, охватывающих 10 вирусных семейств, из которых 20% не были отнесены к роду или, в некоторых случаях, даже к семейству.

Изометрические формы преобладают в морфологии миковирусов по сравнению с жесткими палочками, гибкими палочками, булавовидными частицами, покрытыми оболочкой палочковидными частицами и вирусами, подобными вирусу герпеса. [13] Отсутствие геномных данных часто затрудняет окончательное отнесение к уже установленным группам вирусов или делает невозможным установление новых семейств и родов. Последнее справедливо для многих неинкапсулированных вирусов dsRNA, которые считаются вирусными, но отсутствие данных о последовательностях до сих пор не позволяло их классифицировать. [1] До сих пор вирусы семейств Partitiviridae , Totiviridae и Narnaviridae доминируют в «сфере миковирусов». [4]

Список всех официально названных и признанных миковирусов, обобщенный из «Таксономии вирусов: Девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов» [12]

Диапазон хозяев и заболеваемость

Миковирусы распространены среди грибов (Herrero et al., 2009) и встречаются во всех четырех типах настоящих грибов: Chytridiomycota , Zygomycota , Ascomycota и Basidiomycota . Грибы часто инфицируются двумя или более неродственными вирусами, а также дефектной dsRNA и/или сателлитной dsRNA. [14] [15] Существуют также вирусы, которые просто используют грибы в качестве векторов и отличаются от миковирусов, поскольку не могут размножаться в цитоплазме грибов. [16]

Обычно предполагается, что естественный диапазон хозяев миковирусов ограничен близкородственными группами совместимости с овощами или VCG, которые допускают цитоплазматическое слияние, [17] но некоторые миковирусы могут реплицироваться в таксономически различных грибковых хозяевах. [4] Хорошими примерами являются митовирусы, обнаруженные в двух видах грибов S. homoeocarpa и Ophiostoma novo-ulmi . [18] Nuss et al. (2005) описали, что возможно расширить естественный диапазон хозяев C. parasitica hypovirus 1 (CHV1) на несколько видов грибов, которые тесно связаны с C. parasitica, с помощью методов трансфекции вируса in vitro . [19] CHV1 также может размножаться в родах Endothia и Valsa , [14] которые принадлежат к двум различным семействам Cryphonectriaceae и Diaporthaceae соответственно. Кроме того, обнаружено, что некоторые патогенные для человека грибы также естественным образом инфицированы миковирусами, включая AfuPmV-1 Aspergillus fumigatus [20] и TmPV1 Talaromyces marneffei [21] (ранее Penicillium marneffei ).

В одном исследовании у сорока пациентов с острым лимфобластным лейкозом были обнаружены антитела к миковирусу Aspergillus flavus. В другом исследовательском отчете воздействие мононуклеарных клеток от пациентов с острым лимфобластным лейкозом в полной ремиссии привело к повторному развитию генетических и поверхностных фенотипов, характерных для острого лимфобластного лейкоза. [ необходима цитата ]

Происхождение и эволюция

Вирусы, состоящие из dsRNA, а также ssRNA, считаются очень древними и, предположительно, произошли из « мира РНК », поскольку оба типа РНК-вирусов заражают как бактерии, так и эукариоты . [22] Хотя происхождение вирусов до сих пор не совсем понятно, [23] недавно представленные данные предполагают, что вирусы могли вторгнуться в появляющиеся «супергруппы» эукариот из предкового пула на очень ранней стадии жизни на Земле. По словам Кунина, [23] РНК-вирусы сначала колонизировали эукариот, а затем коэволюционировали со своими хозяевами. Эта концепция хорошо согласуется с предложенной «гипотезой древней коэволюции», которая также предполагает длительную коэволюцию вирусов и грибов. [1] [13] «Гипотеза древней коэволюции» может объяснить, почему миковирусы так разнообразны. [13] [24]

Также было высказано предположение, что весьма вероятно, что вирусы растений , содержащие белок движения, произошли от миковирусов путем введения внеклеточной фазы в их жизненный цикл, а не путем ее устранения. Кроме того, недавнее открытие миковируса одноцепочечной ДНК побудило некоторых исследователей [10] предположить, что РНК- и ДНК-вирусы могут иметь общие эволюционные механизмы. Однако существует много случаев, когда миковирусы группируются вместе с вирусами растений. Например, CHV1 показал филогенетическое родство с родом одноцепочечной ДНК Potyvirus [25] , а некоторые вирусы одноцепочечной ДНК, которые, как предполагалось, придают гиповирулентность или ослабление, часто оказывались более тесно связанными с вирусами растений, чем с другими миковирусами. [1] Поэтому возникла другая теория, что эти вирусы перешли от хозяина-растения к хозяину-патогенному грибку растения или наоборот. Эта «гипотеза вируса растений» может и не объяснить, как изначально развивались миковирусы, но она может помочь понять, как они эволюционировали дальше. [ необходима цитата ]

Передача инфекции

Существенным отличием геномов миковирусов от других вирусов является отсутствие генов белков «перемещения от клетки к клетке». Поэтому предполагается, что миковирусы перемещаются только межклеточно во время деления клеток (например, спорогенеза) или посредством слияния гиф. [14] [26] Миковирусам может просто не потребоваться внешний путь заражения, поскольку у них есть много способов передачи и распространения из-за образа жизни их грибкового хозяина:

Однако существуют потенциальные барьеры для распространения миковируса из-за вегетативной несовместимости и переменной передачи спорам полового размножения. Передача спорам полового размножения может варьироваться от 0% до 100% в зависимости от комбинации вирус-хозяин. [14] Также сообщалось о передаче между видами одного рода, разделяющими одну и ту же среду обитания, включая Cryphonectria ( C. parasitica и C. sp), Sclerotinia ( Sclerotinia sclerotiorum и S. minor ) и Ophiostoma ( O. ulmi и O. novo-ulmi ). [28] [29] Также сообщалось о внутривидовой передаче [30] между Fusarium poae и черными изолятами Aspergillus . Однако неизвестно, как грибы преодолевают генетический барьер; существует ли какая-либо форма процесса распознавания во время физического контакта или какие-либо другие средства обмена, такие как векторы. Исследования [31] с использованием видов Aspergillus показали, что эффективность передачи может зависеть от статуса вирусной инфекции хозяина (инфицирован не вирусом, другим или тем же вирусом), и что миковирусы могут играть роль в регуляции вторичной миковирусной инфекции. Справедливо ли это и для других грибов, пока неизвестно. В отличие от спонтанного приобретения миковирусов, потеря миковирусов, по-видимому, происходит очень редко [31] и предполагает, что либо вирусы активно перемещались в споры и новые кончики гиф, либо гриб мог каким-то другим образом способствовать транспортировке миковирусов.

Перемещение миковирусов внутри грибов

Хотя пока неизвестно, является ли вирусный транспорт активным или пассивным процессом, обычно предполагается, что грибковые вирусы движутся вперед с помощью плазменного потока. [32] Теоретически они могли бы дрейфовать с цитоплазмой, когда она расширяется в новые гифы, или прикрепляться к сети микротрубочек, которая протаскивала бы их через внутреннее цитоплазматическое пространство. Это могло бы объяснить, как они проходят через перегородки и обходят тельца воронина . Однако некоторые исследователи обнаружили их расположенными рядом со стенками перегородок, [2] [33] что может означать, что они «застряли» и не могли сами активно двигаться вперед. Другие предположили, что передача вирусной митохондриальной дцРНК может играть важную роль в движении митовирусов, обнаруженных в Botrytis cinerea . [34]

Влияние на фенотип хозяина

Фенотипические эффекты миковирусных инфекций могут варьироваться от благоприятных до пагубных, но большинство из них бессимптомны или скрыты. Связь между фенотипом и присутствием миковируса не всегда однозначна. Это может быть обусловлено несколькими причинами. Во-первых, отсутствие соответствующих анализов на инфекционность часто мешало исследователю прийти к последовательному выводу. [35] Во-вторых, смешанная инфекция или неизвестное количество инфицирующих вирусов очень затрудняют связь конкретного фенотипического изменения с исследуемым вирусом. [ необходима цитата ]

Хотя большинство миковирусов часто, по-видимому, не нарушают приспособленность своего хозяина, это не обязательно означает, что они живут нераспознанными своими хозяевами. Нейтральное сосуществование может быть просто результатом длительного коэволюционного процесса. [36] [37] Соответственно, симптомы могут появляться только тогда, когда определенные условия системы вирус-грибок изменяются и выходят из равновесия. Это может быть как внешнее (экологическое), так и внутреннее (цитоплазматическое). Пока неизвестно, почему некоторые комбинации миковирус-грибок обычно вредны, а другие бессимптомны или даже полезны. Тем не менее, вредные эффекты миковирусов экономически интересны, особенно если хозяин-грибок является фитопатогеном, и миковирус может использоваться в качестве агента биологического контроля. Лучшим примером является случай CHV1 и C. parasitica . [14] Другими примерами пагубного воздействия миковирусов являются болезнь «La France», вызываемая A. bisporus [5] [38] и грибные заболевания, вызываемые сферическим вирусом вешенки [39] и изометрическим вирусом вешенки. [38]

Подводя итог, можно сказать, что основными негативными эффектами миковирусов являются:

Гиповирулентные фенотипы, по-видимому, не коррелируют с конкретными особенностями генома, и, по-видимому, существует не один конкретный метаболический путь, вызывающий гиповирулентность, а несколько. [44] Помимо отрицательных эффектов, также происходят и полезные взаимодействия. Хорошо описанными примерами являются фенотипы-киллеры у дрожжей [45] и Ustilago . [46] Изоляты-киллеры секретируют белки, токсичные для чувствительных клеток того же или близкородственного вида, в то время как сами продуцирующие клетки являются иммунными. Большинство этих токсинов разрушают клеточную мембрану. [45] Существуют потенциально интересные применения изолятов-киллеров в медицине, пищевой промышленности и сельском хозяйстве. [24] [45] Была описана трехкомпонентная система, включающая миковирус эндофитного гриба ( Curvularia protuberata ) травы Dichanthelium lanuginosum , которая обеспечивает растению температурную толерантность, позволяя ему обитать в неблагоприятных экологических нишах. [47] В грибах, имеющих важное медицинское значение, нехарактеризованный вирус A78 A. fumigatus вызывает умеренное гипервирулентное воздействие на патогенность при тестировании на Galleria mellonella (большая восковая моль). [42] Кроме того, было обнаружено, что TmPV1, партитивирус дцРНК Talaromyces marneffei (ранее Penicillium marneffei), вызывает фенотип гипервирулентности на T. marneffei при тестировании на мышиной модели. [21] Это может означать, что миковирусы могут играть важную роль в патогенезе патогенных грибов человека. [ необходима цитата ]

Классификация

Большинство грибковых вирусов относятся к вирусам с двухцепочечной РНК , но около 30% относятся к вирусам с положительной цепью РНК . [1] Однако также были описаны вирусы с отрицательной одноцепочечной РНК и вирусы с одноцепочечной ДНК . [9] [11] [48] [10] В девятом издании отчета Международного комитета по таксономии вирусов перечислено более 90 грибковых вирусов, принадлежащих к 10 семействам , из которых около 20% вирусов не были incertae sedis из-за недостаточности данных о последовательностях и еще не были определены. [12] Форма большинства грибковых вирусов изометрическая. [13]

Ссылки

  1. ^ abcdef Pearson MN, Beever RE, Boine B, Arthur K (январь 2009 г.). «Миковирусы нитчатых грибов и их значение для патологии растений». Molecular Plant Pathology . 10 (1): 115–28. doi :10.1111/j.1364-3703.2008.00503.x. PMC  6640375. PMID  19161358 .
  2. ^ abc Bozarth RF (октябрь 1972 г.). «Миковирусы: новое измерение в микробиологии». Environmental Health Perspectives . 2 (1): 23–39. doi :10.1289/ehp.720223. PMC 1474899. PMID  4628853 . 
  3. ^ Göker M, Scheuner C, Klenk HP, Stielow JB, Menzel W (2011). «Кодивергенция миковирусов с их хозяевами». PLOS ONE . 6 (7): e22252. Bibcode : 2011PLoSO...622252G. doi : 10.1371/journal.pone.0022252 . PMC 3146478. PMID  21829452 . 
  4. ^ abcd Ghabrial SA , Suzuki N (2009). «Вирусы фитопатогенных грибов». Annual Review of Phytopathology . 47 : 353–84. doi :10.1146/annurev-phyto-080508-081932. PMID  19400634.
  5. ^ ab Hollings M (1962). "Вирусы, связанные с отмиранием культивируемых грибов". Nature . 196 (4858): 962–965. Bibcode :1962Natur.196..962H. doi :10.1038/196962a0. S2CID  28710444.
  6. ^ Romaine CP, Schlagnhaufer B (июнь 1995 г.). «ПЦР-анализ вирусного комплекса, связанного с болезнью La France у Agaricus bisporus». Applied and Environmental Microbiology . 61 (6): 2322–5. Bibcode : 1995ApEnM..61.2322R. doi : 10.1128/AEM.61.6.2322-2325.1995. PMC 167503. PMID  7793952. 
  7. ^ Anagnostakis SL, Chen B, Geletka LM, Nuss DL (июль 1998 г.). «Передача гиповируса потомству аскоспор выведенными в полевые условия трансгенными гиповирулентными штаммами Cryphonectria parasitica». Фитопатология . 88 (7): 598–604. doi : 10.1094/PHYTO.1998.88.7.598 . PMID  18944931.
  8. ^ Лю YC, Милгрум MG (2007). «Высокое разнообразие типов вегетативной совместимости у Cryphonectria parasitica в Японии и Китае». Mycologia . 99 (2): 279–84. doi :10.3852/mycologia.99.2.279. PMID  17682780.
  9. ^ ab Li, P; Wang, S; Zhang, L; Qiu, D; Zhou, X; Guo, L (2020). «Трехкомпонентный одноцепочечный ДНК-миковирус из фитопатогенного грибка заразен в виде клонированной ДНК и очищенных вирионов». Science Advances . 6 (14): eaay9634. Bibcode :2020SciA....6.9634L. doi :10.1126/sciadv.aay9634. PMC 7138691 . PMID  32284975. S2CID  215746433. 
  10. ^ abc Yu, X.; Li, B.; Fu, Y.; Jiang, D.; Ghabrial, SA; Li, G.; Peng, Y.; Xie, J.; Cheng, J.; Huang, J.; Yi, X. (2010). «ДНК-миковирус, родственный геминивирусу, который придает гиповирулентность патогенному грибку для растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (18): 8387–8392. Bibcode : 2010PNAS..107.8387Y. doi : 10.1073/pnas.0913535107 . PMC 2889581. PMID  20404139 . 
  11. ^ ab Liu, Lijiang; Xie, Jiatao; Cheng, Jiasen; Fu, Yanping; Li, Guoqing; Yi, Xianhong; Jiang, Daohong (2014-08-19). "Грибной вирус с отрицательной цепью РНК, родственный борнавирусам и нявирусам". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (33): 12205–12210. Bibcode : 2014PNAS..11112205L. doi : 10.1073/pnas.1401786111 . ISSN  1091-6490. PMC 4143027. PMID 25092337  . 
  12. ^ abc King, AMQ, Lefkowitz EM, Adams, J., Carstens, EB (2011). «Таксономия вирусов: Девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)». Сан-Диего, США: Elsevier Academic. Архивировано из оригинала 2017-02-03 . Получено 2018-09-01 .{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  13. ^ abcd Варга, Дж.; Тот, Б.; Вагвёлдьи, К. (2003). «Последние достижения в исследованиях миковирусов» (PDF) . Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica . 50 (1): 77–94. дои :10.1556/AMicr.50.2003.1.8. ПМИД  12793203.
  14. ^ abcde Ghabrial, SA, Suzuki, N. (2008). Грибковые вирусы. В BWJ Mahy и MHV Van Regenmortel (ред.), Энциклопедия вирусологии, 3-е изд., т. 2. Elsevier, Оксфорд, Соединенное Королевство. стр. 284-291.
  15. ^ Howitt RL, Beever RE, Pearson MN, Forster RL (март 2006 г.). «Геномная характеристика гибкого палочковидного миковируса, вируса Botrytis X, обнаруживает высокую аминокислотную идентичность генам растительных «потекс-подобных» вирусов». Архивы вирусологии . 151 (3): 563–79. doi :10.1007/s00705-005-0621-y. PMID  16172841. S2CID  6741139.
  16. ^ Адамс, М. Дж. (1991). «Передача вирусов растений грибами». Annals of Applied Biology . 118 (2): 479–492. doi :10.1111/j.1744-7348.1991.tb05649.x.
  17. ^ Бак, К. В. (1986). «Грибковая вирусология — обзор», в К. Бак (ред.), «Грибковая вирусология» (Бока-Ратон: CRC Press): 1-84.
  18. ^ Дэн Ф., Сюй Р., Боланд Г.Дж. (ноябрь 2003 г.). «Двуцепочечная РНК, ассоциированная с гиповирулентностью, из Sclerotinia homoeocarpa конспецифична с митовирусом Ophiostoma novo-ulmi 3a-Ld». Фитопатология . 93 (11): 1407–14. doi : 10.1094/PHYTO.2003.93.11.1407 . PMID  18944069.
  19. ^ Chen B, Choi GH, Nuss DL (июнь 1994). «Ослабление вирулентности грибков синтетическими инфекционными гиповирусными транскриптами». Science . 264 (5166): 1762–4. Bibcode :1994Sci...264.1762C. doi :10.1126/science.8209256. PMID  8209256.
  20. ^ Котта-Лойзу I, Куттс Р. Х. (2017). «Аспергиллы: всесторонний обзор». Frontiers in Microbiology . 8 : 1699. doi : 10.3389/fmicb.2017.01699 . PMC 5592211. PMID  28932216 . 
  21. ^ abc Lau SK, Lo GC, Chow FW, Fan RY, Cai JJ, Yuen KY, Woo PC (июнь 2018 г.). «Новый партитивирус усиливает вирулентность и вызывает аберрантную экспрессию генов у Talaromyces marneffei». mBio . 9 (3): e00947–18. doi :10.1128/mBio.00947-18. PMC 6016240 . PMID  29895639. 
  22. ^ Forterre P (апрель 2006 г.). «Происхождение вирусов и их возможные роли в основных эволюционных переходах». Virus Research . 117 (1): 5–16. doi :10.1016/j.virusres.2006.01.010. PMID  16476498.
  23. ^ ab Koonin EV, Wolf YI (декабрь 2008 г.). «Геномика бактерий и архей: возникающий динамический взгляд на прокариотический мир». Nucleic Acids Research . 36 (21): 6688–719. doi :10.1093/nar/gkn668. PMC 2588523. PMID  18948295 . 
  24. ^ ab Dawe AL, Nuss DL (2001). «Гиповирусы и фитофтороз каштана: использование вирусов для понимания и модуляции патогенеза грибков». Annual Review of Genetics . 35 : 1–29. doi : 10.1146/annurev.genet.35.102401.085929. PMID  11700275.
  25. ^ Fauquet CM, Mayo MA, Maniloff J (2005). Таксономия вирусов: классификация и номенклатура вирусов: Восьмой доклад Международного комитета по таксономии вирусов . Сан-Диего, Калифорния: Elsevier Academic.
  26. ^ Ghabrial SA (1994). «Новые разработки в грибковой вирусологии». В Murphy FA, ​​Maramorosch K, Aaron JS (ред.). Advances in Virus Research . Vol. 43. Academic Press. pp. 303–388.
  27. ^ Liu H, Fu Y, Jiang D, Li G, Xie J, Peng Y, Yi X, Ghabrial SA (февраль 2009 г.). «Новый миковирус, родственный человеческому патогенному вирусу гепатита E и рубиподобным вирусам». Журнал вирусологии . 83 (4): 1981–91. doi :10.1128/JVI.01897-08. PMC 2643757. PMID  19073734 . 
  28. ^ Liu YC, Linder-Basso D, Hillman BI, Kaneko S, Milgroom MG (июнь 2003 г.). «Доказательства межвидовой передачи вирусов в природных популяциях нитчатых грибов рода Cryphonectria». Молекулярная экология . 12 (6): 1619–28. doi :10.1046/j.1365-294x.2003.01847.x. PMID  12755889. S2CID  31537342.
  29. ^ Мельцер М.С., Денг Ф., Боланд Г.Дж. (декабрь 2005 г.). «Бессимптомная инфекция и распространение митовируса Ophiostoma 3a (OMV3a) в популяциях Sclerotinia homoeocarpa » . Канадский журнал патологии растений . 27 (4): 610–5. doi :10.1080/07060660509507262. S2CID  84507238.
  30. ^ Ван Дипенинген А.Д., Дебет А.Дж., Слакхорст С.М., Фекете С., Хорнок Л., Хоекстра РФ (2000). «Межвидовой перенос вируса посредством слияния протопластов между штаммами Fusarium poae и черными штаммами Aspergillus». Информационный бюллетень по грибковой генетике . 47 : 99–100. дои : 10.4148/1941-4765.1216 .
  31. ^ ab van Diepeningen AD, Debets AJ, Hoekstra RF (июнь 2006 г.). «Динамика миковирусов dsRNA в популяциях черного Aspergillus». Fungal Genetics and Biology . 43 (6): 446–52. doi :10.1016/j.fgb.2006.01.014. PMID  16546419.
  32. ^ Sasaki A, Kanematsu S, Onoue M, Oyama Y, Yoshida K (апрель 2006 г.). «Инфекция Rosellinia necatrix очищенными вирусными частицами члена Partitiviridae (RnPV1-W8)». Архивы вирусологии . 151 (4): 697–707. doi :10.1007/s00705-005-0662-2. PMID  16307176. S2CID  13393656.
  33. ^ Vilches S, Castillo A (октябрь 1997 г.). «Двуцепочечный РНК-миковирус в Botrytis cinerea». FEMS Microbiology Letters . 155 (1): 125–30. doi : 10.1016/S0378-1097(97)00377-7 . PMID  9345772.
  34. ^ Wu M, Zhang L, Li G, Jiang D, Ghabrial SA (октябрь 2010 г.). «Характеристика генома митовируса, ассоциированного с ослаблением и инфицирующего фитопатогенный гриб Botrytis cinerea». Вирусология . 406 (1): 117–26. doi : 10.1016/j.virol.2010.07.010 . PMID  20674953.
  35. ^ МакКейб П. М., Пфайффер П., Ван Альфен Н. К. (сентябрь 1999 г.). «Влияние вирусов дцРНК на биологию фитопатогенных грибов». Тенденции в микробиологии . 7 (9): 377–81. doi :10.1016/S0966-842X(99)01568-1. PMID  10470047.
  36. ^ May RM, Nowak MA (август 1995). «Коинфекция и эволюция вирулентности паразитов» (PDF) . Труды. Биологические науки . 261 (1361): 209–15. Bibcode :1995RSPSB.261..209M. doi :10.1098/rspb.1995.0138. PMID  7568274. S2CID  202574889.
  37. ^ Араужо, А., Янсен, А.М., Буше, Ф., Рейнхард, К., Феррейра, Л.Ф. (2003). Паразитизм, разнообразие жизни и палеопаразитология. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 98 (SUPPL. 1): 5–11.
  38. ^ ab Ro HS, Lee NJ, Lee CW, Lee HS (декабрь 2006 г.). «Выделение нового миковируса OMIV у Pleurotus ostreatus и его обнаружение с использованием сэндвич-ELISA с тройными антителами». Журнал вирусологических методов . 138 (1–2): 24–9. doi :10.1016/j.jviromet.2006.07.016. PMID  16930731.
  39. ^ Yu HJ, Lim D, Lee HS (сентябрь 2003 г.). «Характеристика нового одноцепочечного РНК-миковируса у Pleurotus ostreatus». Вирусология . 314 (1): 9–15. doi : 10.1016/S0042-6822(03)00382-9 . PMID  14517055.
  40. ^ ab Moleleki N, van Heerden SW, Wingfield MJ, Wingfield BD, Preisig O (июль 2003 г.). «Трансфекция Diaporthe perjuncta с помощью вируса РНК Diaporthe». Applied and Environmental Microbiology . 69 (7): 3952–6. Bibcode :2003ApEnM..69.3952M. doi : 10.1128/AEM.69.7.3952-3956.2003. PMC 165159. PMID  12839766. 
  41. ^ Suzaki K, Ikeda KI, Sasaki A, Kanematsu S, Matsumoto N, Yoshida K (июнь 2005 г.). «Горизонтальная передача и ослабление вирулентности хозяина тотивируса у грибка корневой гнили Helicobasidium mompa ». Журнал общей патологии растений . 71 (3): 161–168. doi :10.1007/s10327-005-0181-8. S2CID  32799546.
  42. ^ ab Özkan S, Coutts RH (март 2015 г.). «Миковирус Aspergillus fumigatus вызывает слабое гипервирулентное воздействие на патогенность при тестировании на Galleria mellonella». Fungal Genetics and Biology . 76 : 20–6. doi : 10.1016/j.fgb.2015.01.003. hdl : 2299/16060 . PMID  25626171.
  43. ^ Ihrmark K, Stenström E, Stenlid J (февраль 2004 г.). «Передача двухцепочечной РНК через базидиоспоры Heterobasidion annosum». Mycological Research . 108 (Pt 2): 149–53. doi :10.1017/S0953756203008839. PMID  15119351.
  44. ^ Xie J, Wei D, Jiang D, Fu Y, Li G, Ghabrial S, Peng Y (январь 2006 г.). «Характеристика миковируса, ассоциированного с истощением и инфицирующего фитопатогенный грибок Sclerotinia sclerotiorum». Журнал общей вирусологии . 87 (Pt 1): 241–9. doi : 10.1099/vir.0.81522-0 . PMID  16361437.
  45. ^ abc Schmitt MJ, Breinig F (август 2002 г.). «Система вирусных киллеров в дрожжах: от молекулярной биологии к применению». FEMS Microbiology Reviews . 26 (3): 257–76. doi : 10.1016/S0168-6445(02)00099-2 . PMID  12165427.
  46. ^ Marquina D, Santos A, Peinado JM (июнь 2002 г.). «Биология дрожжей-убийц» (PDF) . Международная микробиология . 5 (2): 65–71. doi :10.1007/s10123-002-0066-z. PMID  12180782. S2CID  3056365.
  47. ^ Márquez LM, Redman RS, Rodriguez RJ, Roossinck MJ (январь 2007 г.). «Вирус в грибке растения: трехсторонний симбиоз, необходимый для термоустойчивости». Science . 315 (5811): 513–5. Bibcode :2007Sci...315..513M. doi :10.1126/science.1136237. PMID  17255511. S2CID  220420.
  48. ^ Кондо Х., Чиба С., Тойода К., Сузуки Н. (2013). «Доказательства инфицирования грибков вирусом с отрицательной цепью РНК». Вирусология . 435 (2): 201–209. doi : 10.1016/j.virol.2012.10.002 . PMID  23099204.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки