stringtranslate.com

Вошь

Вошь ( мн.: вши ) — общее название любого члена клады Phthiraptera , которая содержит около 5000 видов бескрылых паразитических насекомых . В результате развития филогенетических исследований Phthiraptera по-разному признавалась как отряд , инфраотряд или парвордер . [1] [2] [3]

Вши — облигатные паразиты , живущие снаружи на теплокровных хозяевах , к которым относятся все виды птиц и млекопитающих , за исключением однопроходных , ящеров и летучих мышей . Вши являются переносчиками таких заболеваний, как тиф .

Жевательные вши живут среди волос или перьев своего хозяина и питаются кожей и мусором, тогда как сосущие вши прокалывают кожу хозяина и питаются кровью и другими выделениями. Обычно они проводят всю свою жизнь на одном хозяине, прикрепляя свои яйца, называемые гнидами , к волосам или перьям. Из яиц вылупляются нимфы , которые линяют трижды, прежде чем полностью вырастут, и этот процесс занимает около четырех недель. Генетические данные показывают, что вши представляют собой сильно модифицированную линию Psocoptera (теперь называемую Psocodea ), широко известную как книжные вши, корые вши или корые мухи. Самые старые известные ископаемые вши относятся к меловому периоду . [4]

У людей есть два вида вшей: головная и платяная вошь, которые являются подвидами Pediculus humanus ; и лобковая вошь Pthirus pubis . Платяная вошь имеет самый маленький геном среди всех известных насекомых; он использовался в качестве модельного организма и стал предметом многочисленных исследований. Вши были повсеместно распространены в человеческом обществе, по крайней мере, до Средневековья . Они появляются в народных сказках, песнях, таких как «Дом вшей в Килкенни» , и романах, таких как « Поминки по Финнегану» Джеймса Джойса . Они обычно наблюдаются при психическом расстройстве - бредовом паразитозе . Вошь была одним из первых объектов микроскопии , появившись в книге Роберта Гука 1667 года «Микрография» .

Морфология и разнообразие

Вши делятся на две группы: сосущие вши, которые получают питание за счет сальных выделений и жидкостей организма хозяина; и жевательные вши, которые являются падальщиками , питающимися кожей , фрагментами перьев или волос, а также мусором, обнаруженным на теле хозяина. Многие вши специфичны для одного вида хозяина и эволюционировали вместе с ним. В некоторых случаях они живут только на определенной части тела. Известно, что у некоторых животных обитает до пятнадцати различных видов, хотя для млекопитающих характерно от одного до трёх, а для птиц — от двух до шести. Вши, как правило, не могут жить долго, если их удалить от хозяина. [5] Если хозяин умирает, вши могут использовать форез , чтобы прокатиться на мухе и попытаться найти нового хозяина. [6]

Длина сосущих вшей составляет от 0,5 до 5 мм ( от 1 ⁄ 64 до 13 ⁄ 64  дюйма). У них узкие головы и овальное приплюснутое тело. У них нет глазков , а сложные глаза уменьшены в размерах или отсутствуют. Усики у них короткие, состоящие из трех-пяти сегментов, а ротовой аппарат, втягивающийся в голову, приспособлен для прокалывания и сосания. [7] В начале кишки имеется цибариальный насос; он приводится в действие мышцами, прикрепленными к внутренней части кутикулы головы. Ротовой аппарат состоит из зубчатого хоботка и набора стилетов, расположенных в виде цилиндра внутри хоботка, содержащего слюнной канал ( вентрально ) и пищевой канал ( дорсально ). [8] Грудные сегменты слиты, брюшные сегменты разделены, на кончике каждой из шести ног имеется один большой коготь. [7]

Жевательные вши также уплощены и могут быть немного крупнее сосущих вшей, их длина варьируется от 0,5 до 6 мм ( от 1 ⁄ 64 до 15 ⁄ 64  дюйма). По форме они похожи на сосущих вшей, но голова шире грудной клетки, и у всех видов сложные глаза. Глазков нет, ротовой аппарат приспособлен для жевания. Усики имеют от трех до пяти сегментов и тонкие у подотряда Ischnocera , но булавовидные у подотряда Amblycera . Ноги короткие и крепкие, оканчиваются одним или двумя когтями. Некоторые виды жевательных вшей содержат симбиотические бактерии в бактериоцитах своего тела. Они могут способствовать пищеварению, потому что, если лишить насекомое их, оно умрет. Вши обычно имеют загадочный цвет , соответствующий цвету меха или перьев хозяина. [7] [9] Цвет вшей варьируется от бледно-бежевого до темно-серого; однако, если питаться кровью, он может стать значительно темнее.

Самки вшей обычно встречаются чаще, чем самцы, а некоторые виды являются партеногенетическими , при этом детеныши развиваются из неоплодотворенных яиц. Яйцо вши обычно называют гнидой. Многие вши прикрепляют яйца к волосам хозяев с помощью специальной слюны ; Связь слюны и волос очень трудно разорвать без специальных продуктов. Однако вши, обитающие на птицах, могут просто оставлять яйца в частях тела, недоступных для чистки , например, во внутренней части стержней перьев. Яйца живых вшей имеют тенденцию быть бледно-беловатыми, тогда как яйца мертвых вшей имеют более желтый цвет. [5] Вши — экзоптериготы , рождающиеся в виде миниатюрных версий взрослых особей, известных как нимфы . Молодняк линяет три раза, прежде чем достигнет окончательной взрослой формы, обычно в течение месяца после вылупления. [5]

У людей есть три различных вида вшей: головные , платяные и лобковые . Головные и платяные вши — подвиды Pediculus humanus , а лобковые вши — отдельный вид, Pthirus pubis . Заражение вшами можно контролировать с помощью расчесок от вшей , а также лечебных шампуней или моющих средств. [10]

Экология

Среднее количество вшей на хозяина обычно выше у крупных видов птиц, чем у мелких. [11] Вши имеют агрегированное распространение среди особей птиц, т.е. большинство вшей живут на нескольких птицах, в то время как большинство птиц относительно свободны от вшей. Эта закономерность более выражена у территориальных, чем у колониальных, более социальных видов птиц. [12] Организмы-хозяева, которые ныряют под воду, чтобы питаться водной добычей, содержат меньше таксонов вшей. [13] [14] Таксоны птиц, которые способны оказывать более сильную противопаразитарную защиту, например, более сильный Т-клеточный иммунный ответ или более крупные уропигиальные железы , содержат больше таксонов амблицеровых вшей, чем другие. [15] [16] Сокращение размера популяций-хозяев может привести к долгосрочному сокращению таксономического богатства вшей, [17] например, птицы, завезенные в Новую Зеландию , переносят там меньше видов вшей, чем в Европе. [18] [19] Соотношение полов вшей более сбалансировано у более социальных хозяев и более склонно к самкам у менее социальных хозяев, предположительно из-за более сильной изоляции среди субпопуляций вшей (живущих на отдельных птицах) в последнем случае. [20] Вымирание вида приводит к исчезновению вшей, специфичных для его хозяина. Смена хоста — это случайное событие, которое, казалось бы, редко бывает успешным, но видообразование происходило в эволюционных временных масштабах, поэтому иногда его необходимо успешно осуществлять. [17]

Вши могут сократить продолжительность жизни хозяина, если заражение сильное, [21] , но большинство из них, похоже, мало влияют на своего хозяина. Привычка домашних кур купаться в пыли , вероятно, является попыткой птиц избавиться от вшей. [7] Вши могут переносить микробные заболевания и гельминтов- паразитов, [22] но большинство людей проводят весь свой жизненный цикл на одном хозяине и могут перейти к новому хозяину только оппортунистически. [7] Ischnoceran вши могут снизить эффект терморегуляции оперения; таким образом, сильно зараженные птицы теряют больше тепла, чем другие. [23] Заражение вшами является недостатком в контексте сексуального соперничества. [24] [25]

Эволюция

Вши Phthiraptera являются представителями Psocodea (ранее Psocoptera ), отряда , в который входят книжные вши, корые вши и корые мухи. В составе Psocodea вши относятся к подотряду Troctomorpha и наиболее тесно связаны с семейством Liposcelididae . [26] Самая старая подтвержденная ископаемая вошь — Archimenopon myanmarensis , амблицера из мелового янтаря из Мьянмы . [4] Еще одним ранним представителем группы является птичья вошь Megamenopon rasnitsyni из Экфельдер-Маара , Германия, которая датируется эоценом , около 44 миллионов лет назад. [27] Saurodectes vrsanskyi из раннемеловой ( аптской ) зазинской свиты Бурятии , Россия, также предполагают, что это вошь, но это предварительно. [28]

Кладограмма , показывающая положение Phthiraptera внутри Psocodea : [1]

Классификация

Phthiraptera явно представляет собой монофилетическую группу, объединенную рядом производных особенностей, включая их паразитизм на теплокровных позвоночных и сочетание заднегрудных ганглиев с брюшными ганглиями с образованием единого вентрального нервного соединения. [29] Отряд традиционно делится на два подотряда: сосущие вши (Anoplura) и жующие вши (Mallophaga); однако последующие классификации предполагают, что Mallophaga являются парафилетическими , и тогда были выделены четыре подотряда: [30]

Обнаружив, что Phthiraptera гнездилась внутри Psocoptera , Phthiraptera, в 2021 году де Мойя и др. предложил понизить ранг Phthiraptera до инфраотряда , а четыре подотряда — до парвордера . [1] Эти изменения были приняты Psocodea Species File и другими, за исключением помещения Phthiraptera в инфраотряд Nanopsocetae в качестве parvorder с четырьмя подгруппами, перечисленными выше. Эти классификации, вероятно, изменятся в будущем в результате продолжающихся филогенетических исследований. [2] [3]

Выявлено около 5000 видов вшей, из которых около 4000 паразитируют на птицах и 800 — на млекопитающих. Вши присутствуют на всех континентах, во всех средах обитания, которые занимают их животные-хозяева. [30] Они встречаются даже в Антарктике , где пингвины переносят 15 видов вшей (в родах Austrogonoides и Nesiotinus ). [31] Самая старая известная находка группы - Megamenopon rasnitsyni из эоцена Германии, но по сути это современная форма, принадлежащая Amblycera, поэтому группа в целом, вероятно, имеет происхождение в мезозое. [27]

Филогения

Вши стали предметом серьезных исследований ДНК в 2000-х годах, которые привели к открытиям в области эволюции человека. Три вида сосущих вшей, паразитирующих на человеке, принадлежат к двум родам Pediculus и Pthirus : головные вши ( Pediculus humanus capitis ), платяные вши ( Pediculus humanus humanus ) и лобковые вши ( Pthirus pubis ). Человеческие головные и платяные вши (род Pediculus ) имеют общего предка со вшами шимпанзе, тогда как лобковые вши (род Pthirus ) имеют общего предка со вшами горилл. Используя филогенетический и кофилогенетический анализ, Reed et al. выдвинул гипотезу, что Pediculus и Pthirus являются сестринскими таксонами и монофилетическими. [32] Другими словами, оба рода произошли от одного и того же общего предка. Возраст дивергенции Pediculus и его общего предка оценивается в 6-7 миллионов лет назад, что соответствует возрасту, предсказанному дивергенцией шимпанзе и гоминид . [32] Поскольку паразиты полагаются на своих хозяев, вероятны события совместного видообразования хозяина и паразита.

Генетические данные свидетельствуют о том, что предки человека заразились лобковыми вшами от горилл примерно 3–4 миллиона лет назад. [32] В отличие от рода Pediculus , дивергенция Pthirus не соответствует возрасту дивергенции хозяина, которая, вероятно, произошла 7 миллионов лет назад. Рид и др. предполагают смену хозяина вида Pthirus около 3-4 миллионов лет назад. Хотя трудно определить, происходила ли смена паразита-хозяина в истории эволюции, это объяснение является наиболее экономным (содержащим наименьшее количество эволюционных изменений). [32]

Кроме того, различия в ДНК между головными и платяными вшами подтверждают, что люди использовали одежду между 80 000 и 170 000 лет назад, прежде чем покинуть Африку. [33] Человеческие головные и платяные вши занимают отдельные экологические зоны: головные вши живут и питаются на коже головы, а платяные вши живут на одежде и питаются телом. Поскольку платяным вшам для выживания необходима одежда, отличие головных и платяных вшей от их общего предка позволяет оценить дату появления одежды в истории эволюции человека. [33] [34]

Митохондриальный геном человеческих видов платяной вши ( Pediculus humanus humanus ), головной вши ( Pediculus humanus capitis ) и лобковой вши ( Pthirus pubis ) фрагментировался на ряд минихромосом по меньшей мере семь миллионов лет назад. [35] Анализ митохондриальной ДНК человеческого тела и волосяных вшей показывает, что у африканских вшей существует большее генетическое разнообразие, чем у неафриканских. [34] [36] Человеческие вши также могут пролить свет на модели миграции человека в доисторические времена. Доминирующей теорией антропологов относительно миграции людей является гипотеза выхода из Африки . Генетическое разнообразие накапливается с течением времени, а мутации происходят с относительно постоянной скоростью. Поскольку африканские вши обладают большим генетическим разнообразием, вши и их человеческие хозяева должны были существовать в Африке раньше, чем где-либо еще. [36]

В человеческой культуре

В социальной истории

Рисунок воши, цепляющейся за человеческие волосы. Роберт Гук , Микрография , 1667 г.

Вши были тесно связаны с человеческим обществом на протяжении всей истории. В Средние века они были практически повсеместно. После смерти Томаса Бекета , архиепископа Кентерберийского в 1170 году, было записано, что «паразиты закипели, как вода в кипящем котле, и зрители попеременно плакали и смеялись». [37] Духовенство часто считало вшей и других паразитов постоянным напоминанием о человеческой немощи и слабости. Монахи и монахини намеренно игнорировали уход за собой и страдали от заражений, чтобы выразить свою религиозную преданность. [38] Средневековым средством от вшей была мазь, приготовленная из свиного жира, ладана , свинца и алоэ . [39]

Книга Роберта Гука 1667 года «Микрография: или некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные с помощью увеличительных очков, с последующими наблюдениями и исследованиями» , иллюстрирует человеческую вошь, нарисованную так, как видно под первым микроскопом . [40]

В сатирическом произведении Маргарет Кавендиш « Описание нового мира, называемого пылающим миром» (1668 г.), «люди-вши» представлены как «математики», исследующие природу, пытаясь взвешивать воздух, как настоящий ученый Роберт Бойль . [41] [42]

В 1935 году медицинский исследователь из Гарварда Ханс Цинссер написал книгу « Крысы, вши и история» , в которой утверждал, что как платяные, так и головные вши передают сыпной тиф между людьми. [43] Несмотря на это, современная точка зрения заключается в том, что только платяная вошь может передавать болезнь. [44]

Деталь дезинсекции с картины Яна Сиберехта Cour de Ferme («Скотный двор»), 1662 г.

Солдаты в окопах Первой мировой войны сильно страдали от вшей и перенесенного ими тифа . Немцы хвастались, что у них вши под эффективным контролем, но сами сильно пострадали от вшей во время Второй мировой войны на Восточном фронте, особенно в Сталинградской битве . « Дезинфекция » стала эвфемизмом для уничтожения евреев в концентрационных лагерях, таких как Освенцим, при нацистском режиме. [45]

При психическом расстройстве, бредовом паразитозе , пациенты выражают стойкий иррациональный страх перед животными, такими как вши и клещи, воображая, что они постоянно заражены паразитами, и жалуются на зуд, с «непоколебимым ложным убеждением, что в коже присутствуют живые организмы». [46]

В науке

Человеческая вошь Pediculus humanus humanus имеет (2010 г.) самый маленький из известных геномов насекомых . [47] Эта вошь может передавать определенные заболевания, в то время как человеческая головная вошь ( P. h. capitis ), с которой она тесно связана, не может. Благодаря своей простой истории жизни и небольшим геномам, эта пара представляет собой идеальные модельные организмы для изучения молекулярных механизмов передачи патогенов и компетентности переносчиков . [48]

В литературе и фольклоре

Мать Вошь, печально известная хозяйка пива в Оксфорде в середине 18 века, изображена с тремя вшами в качестве герба . Изображение Дэвида Логгана . [49] [50]

В книге Джеймса Джойса 1939 года «Поминки по Финнегану» персонаж Сим-Писатель кишит « бегающими блохами, лежащими вшами… летучими мышами в своей колокольне». [51]

Книга Клиффорда Э. Трафзера «Песня Чемеуеви : устойчивость южного племени пайуте » пересказывает историю любви Синавави ( Койота ) к Пуовави (Вошь). Ее яйца запечатаны в корзине, сплетенной ее матерью, которая передает ее Койоту, приказав ему не открывать ее, пока он не вернется домой. Однако, услышав доносящиеся из нее голоса, Койот открывает корзину, и люди, первые люди в мире, высыпаются из нее во всех направлениях. [52]

Ирландский автор песен Джон Лайонс (р. 1934) написал популярную [53] песню The Kilkenny Louse House . В песне есть строки: «Ну, мы поднялись по лестнице и потушили свет, Конечно, менее чем за пять минут мне пришлось сражаться. великая арка». Его записали, среди прочих , Кристи Перселл (1952), Мэри Делани в «От шайбы до Эпплби» (2003) и The Dubliners в «Double Dubliners» (1972). [53] [54]

Роберт Бернс посвятил воше стихотворение, вдохновленный тем, что стал свидетелем того, как один из них оказался на женской шляпке в церкви: «Вы, уродливый, пресмыкающийся, победитель бластидов, Ненавистный и избегаемый святыми и грешниками, Как вы смеете нападать на нее, скажите? прекрасная леди! Иди куда-нибудь в другое место и ищи ужин на каком-нибудь бедном теле. Джон Мильтон в «Потерянном раю» упомянул библейскую чуму вшей, поразившую фараона: «Лягушки, вши и мухи должны заполнить весь его дворец ненавистными вторжениями и заполонить всю землю». Джон Рэй записал шотландскую пословицу: «Дайте нищему постель, и он отплатит вам вшей». В шекспировском « Троиле и Крессиде » Терсит сравнивает Менелая , брата Агамемнона , с вшой: «Не спрашивайте меня, кем бы я был, если бы не был Терситом; ибо я не желаю быть вшой лазаря, поэтому я был не Менелай». [55]

мокрица

Название мокрица или мокрица дано ракообразным подотряда Oniscidea внутри отряда Isopoda , не связанным со вшами . Самая ранняя ссылка на это употребление в Оксфордском словаре английского языка датируется 1611 годом. [56]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd де Мойя, Роберт С; Ёсидзава, Кадзунори; Уолден, Кимберли, нокаут; Мило, Эндрю Д.; Дитрих, Кристофер Х; Кевин П. Джонсон (16 июня 2021 г.). Бакли, Томас (ред.). «Филогеномика паразитических и непаразитарных вшей (Insecta: Psocodea): объединение данных о последовательностях и исследование решений по композиционному смещению в наборах данных следующего поколения». Систематическая биология . 70 (4): 719–738. дои : 10.1093/sysbio/syaa075 . ISSN  1063-5157. ПМИД  32979270.
  2. ^ Аб Джонсон, Кевин П.; Смит, Винсент С. (2021). «Онлайн-файл видов Psocodea, версия 5.0» . Проверено 3 ноября 2021 г.
  3. ^ ab «Каталог жизни Phthiraptera Haeckel, 1896». 2021. Архивировано из оригинала 5 ноября 2021 г. Проверено 3 ноября 2021 г.
  4. ^ Аб Чжан, Ю.; Расницын А.П.; Чжан, В.; Песня, Ф.; Ши, К.; Рен, Д.; Ван, Ю.; Ли, Х.; Гао, Т. (2024). «Стеблевые вши на меловых перьях, сохранившиеся в янтаре». Современная биология . дои :10.1016/j.cub.2024.01.027.
  5. ^ abc Хоэлл Х.В., Дойен Дж.Т., Перселл А.Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 407–409. ISBN 978-0-19-510033-4.
  6. ^ Харбисон CW (2008). Экология и эволюция передачи инфекции у перьевых вшей (Phthiraptera: Ischnocera). Кафедра биологии (докторская диссертация). Университет Юты. стр. 83–87. ISBN 978-0-549-46429-7.{{cite thesis}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  7. ^ abcde Capinera JL (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 838–844. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  8. ^ Гуллан П.Дж., Крэнстон П.С. (2014). Насекомые: Очерк энтомологии . Уайли. стр. 41–42. ISBN 978-1-118-84615-5.
  9. ^ Смит В. «Phthiraptera: Резюме». Phthiraptera.info . Проверено 25 октября 2015 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Мумкуоглу, Кентукки (1999). «Профилактика и лечение вшей у детей». Педиатрические препараты . 1 (3): 211–8. дои : 10.2165/00128072-199901030-00005. PMID  10937452. S2CID  13547569.
  11. ^ Рожа (1997). «Закономерности численности птичьих вшей (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)» (PDF) . Журнал птичьей биологии . 28 (3): 249–254. дои : 10.2307/3676976. JSTOR  3676976.
  12. ^ Рекаси Дж., Розса Л., Kiss BJ (1997). «Закономерности распространения птичьих вшей (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)» (PDF) . Журнал птичьей биологии . 28 (2): 150–156. CiteSeerX 10.1.1.506.730 . дои : 10.2307/3677308. JSTOR  3677308. 
  13. ^ Фельсо Б, Рожа Л (август 2006 г.). «Уменьшение таксономического разнообразия вшей (Insecta: Phthiraptera) у ныряющих птиц». Журнал паразитологии . 92 (4): 867–9. дои : 10.1645/ge-849.1. PMID  16995408. S2CID  31000581.
  14. ^ Фелсо Б, Рожа Л (2007). «Ныряние снижает видовое богатство вшей (Insecta: Phthiraptera) млекопитающих» (PDF) . Акта Паразитологическая . 52 : 82–85. дои : 10.2478/s11686-007-0006-3. S2CID  38683871.
  15. ^ Мёллер А.П., Рожа Л. (январь 2005 г.). «Биоразнообразие паразитов и защита хозяина: жевательные вши и иммунный ответ их птичьих хозяев». Экология . 142 (2): 169–76. Бибкод : 2005Oecol.142..169M. дои : 10.1007/s00442-004-1735-8. PMID  15503162. S2CID  12992951.
  16. ^ Мёллер А.П., Эрритцё Дж., Рожа Л. (июнь 2010 г.). «Эктопаразиты, уропигиальные железы и успех вылупления у птиц». Экология . 163 (2): 303–11. Бибкод : 2010Oecol.163..303M. дои : 10.1007/s00442-009-1548-x. PMID  20043177. S2CID  11433594.
  17. ^ аб Рожа Л (ноябрь 1993 г.). «Способы видообразования эктопаразитов и «бродячих» вшей». Международный журнал паразитологии . 23 (7): 859–64. дои : 10.1016/0020-7519(93)90050-9. ПМИД  8314369.
  18. ^ Патерсон А.М., Пальма Р.Л., Грей Р.Д. (1999). «Как часто птичьи вши упускают из виду лодку? Значение для коэволюционных исследований». Систематическая биология . 48 : 214–223. дои : 10.1080/106351599260544 .
  19. ^ Маклауд CJ, Патерсон AM, Томпкинс DM, Дункан Р.П. (апрель 2010 г.). «Паразиты потерялись – захватчики пропустят лодку или утонут по прибытии?». Экологические письма . 13 (4): 516–27. дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01446.x. ПМИД  20455925.
  20. ^ Рожа Л., Рекаси Дж., Райцигель Дж. (1996). «Связь колониальности хозяина с популяционной экологией птичьих вшей (Insecta: Phthiraptera)» (PDF) . Журнал экологии животных . 65 (2): 242–248. дои : 10.2307/5727. JSTOR  5727.
  21. ^ Браун CR, Браун MB, Раннала Б (1995). «Эктопаразиты снижают долгосрочную выживаемость своего птичьего хозяина» (PDF) . Труды Лондонского королевского общества Б. 262 (1365): 313–319. дои :10.1098/rspb.1995.0211. S2CID  13869042.
  22. ^ Барлетт CM (1993). «Вши ( Amblycera и Ischnocera ) как переносчики видов Eulimdana (Nematoda: Filarioidea) у ржанкообразных птиц и необходимость коротких репродуктивных периодов у взрослых червей». Журнал паразитологии . 75 (1): 85–91. дои : 10.2307/3283282. JSTOR  3283282.
  23. ^ Бут Д.Т., Клейтон Д.Х., Блок BA (1993). «Экспериментальная демонстрация энергетической стоимости паразитизма у свободноживущих хозяев» (PDF) . Труды Лондонского королевского общества Б. 253 (1337): 125–129. Бибкод : 1993РСПСБ.253..125Б. дои :10.1098/rspb.1993.0091. S2CID  85731062. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 14 августа 2010 г.
  24. ^ Клейтон (1990). «Выбор партнера у экспериментально зараженных паразитами сизых голубей: паршивые самцы проигрывают» (PDF) . Американский зоолог . 30 (2): 251–262. дои : 10.1093/icb/30.2.251 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 14 августа 2010 г.
  25. ^ Гарамсеги Л.З., Хейлен Д., Мёллер А.П., Энс М., Де Лопе Ф (2005). «Возрастное состояние здоровья и особенности песни». Поведенческая экология . 16 (3): 580–591. дои : 10.1093/beheco/ari029 .
  26. ^ Лайт Дж.Э., Смит В.С., Аллен Дж.М., Дерден Л.А., Рид Д.Л. (сентябрь 2010 г.). «Эволюционная история сосущих вшей млекопитающих (Phthiraptera: Anoplura)». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 292. дои : 10.1186/1471-2148-10-292 . ПМЦ 2949877 . ПМИД  20860811. 
  27. ^ ab Wappler T, Smith VS, Dalgleish RC (август 2004 г.). «Почесывание древнего зуда: ископаемая птичья вошь эоцена». Слушания. Биологические науки . 271 Приложение 5 (дополнение_5): S255-8. дои : 10.1098/rsbl.2003.0158. ПМК 1810061 . ПМИД  15503987. 
  28. ^ Расницын А.П., Жерихин В.В. (1999). «Первая ископаемая жующая вошь из нижнего мела Баиссы, Забайкалье (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n.)». Российский энтомологический журнал . 8 (4): 253–5.
  29. ^ Топор П (2013). Многоклеточные животные: Том II: Филогенетическая система многоклеточных животных. Springer Science & Business Media. стр. 303–307. ISBN 978-3-662-10396-8.
  30. ^ Аб Смит В. "Phthiraptera.info". Международное общество фтираптеристов . Проверено 25 октября 2015 г.
  31. ^ Бэнкс Дж.К., Патерсон А.М. (2004). «Филогения пингвиньей жующей воши (Insecta: Phthiraptera) основана на морфологии». Систематика беспозвоночных . 18 (1): 89–100. дои : 10.1071/IS03022. S2CID  53516244.
  32. ^ abcd Рид Д.Л., Лайт Дж.Э., Аллен Дж.М., Кирчман Дж.Дж. (март 2007 г.). «Пара потерянных вшей или возвращение паразитов: эволюционная история вшей человекообразных приматов». БМК Биология . 5 (7): 7. дои : 10.1186/1741-7007-5-7 . ПМЦ 1828715 . ПМИД  17343749. 
  33. ^ аб Парри W (7 ноября 2013 г.). «Вши открывают ключ к эволюции человека». ЖиваяНаука . Проверено 25 октября 2015 г.
  34. ^ аб Киттлер Р., Кайзер М., Стоункинг М. (август 2003 г.). «Молекулярная эволюция Pediculus humanus и происхождение одежды». Современная биология . 13 (16): 1414–7. дои : 10.1016/S0960-9822(03)00507-4 . PMID  12932325. S2CID  15277254.
  35. ^ Шао Р., Чжу XQ, Баркер СК, Херд К (2012). «Эволюция сильно фрагментированных митохондриальных геномов человеческих вшей». Геномная биология и эволюция . 4 (11): 1088–101. doi : 10.1093/gbe/evs088. ПМЦ 3514963 . ПМИД  23042553. 
  36. ^ ab Лайт Дж.Э., Аллен Дж.М., Лонг Л.М., Картер Т.Е., Барроу Л., Сурен Г. и др. (декабрь 2008 г.). «Географическое распространение и происхождение человеческих головных вшей (Pediculus humanus capitis) на основе митохондриальных данных». Журнал паразитологии . 94 (6): 1275–81. дои : 10.1645/GE-1618.1. PMID  18576877. S2CID  9456340.
  37. ^ Ковальски Т.Дж., Аггер В.А. (январь 2009 г.). «Искусство поддерживает новую науку о чуме». Клинические инфекционные болезни . 48 (1): 137–8. дои : 10.1086/595557 . ПМИД  19067623.
  38. ^ Харви, Кэтрин (9 апреля 2019 г.). «Средневековые люди были на удивление чистоплотными (кроме духовенства)». Эон . Проверено 13 октября 2022 г.
  39. ^ Эллиотт Л. (2004). Одежда в средние века. Крэбтри. п. 29. ISBN 978-0-7787-1351-7.
  40. ^ Гук Р. «Микроскопический вид воши». Королевское общество . Проверено 17 октября 2015 г.
  41. ^ Сарасон LT (2010). Естественная философия Маргарет Кавендиш: разум и фантазия во время научной революции. Джу Пресс. стр. 165–167. ISBN 978-0-8018-9443-5. Люди-медведи должны были стать ее философами-экспериментаторами, люди-птицы - ее астрономами, люди-мухоловки и люди-рыбы - ее натурфилософами, люди-обезьяны - ее химиками, сатиры - ее галениковскими врачами, люди-лисы - ее политиками. Люди-Пауки и Вши - ее Математики, Люди-Галки-Сороки и Попугаи - ее Ораторы и Логики, Гианты - ее Архитекторы и т. д.
  42. ^ Кавендиш М (1668). Описание Нового Мира, Названного Пылающим Миром. А. Максвелл.
  43. ^ Зинссер Х (2007) [1935]. Крысы, вши и история . Издатели транзакций. ISBN 978-1-4128-0672-5.
  44. ^ Альтшулер Д.З. (1990). «Цинссер, вши и история». HeadLice.org . Проверено 19 октября 2015 г.
  45. ^ Эванс Р.Дж. «Великий немытый». Грешем-колледж . Проверено 17 октября 2015 г.
  46. ^ Вайнштейн П. (26 февраля 2013 г.). «Великий немытый»: энтомофобия / бредовый паразитоз; иллюзорный паразитоз». Великие язвы: эпидемии в истории от средневековья до наших дней. Кафедра медицинской энтомологии Сиднейского университета. Архивировано из оригинала 17 мая 2016 года . Проверено 17 октября 2015 г.
  47. ^ Киркнесс Э.Ф., Хаас Б.Дж., Сан В., Брейг Х.Р., Перотти М.А., Кларк Дж.М. и др. (июль 2010 г.). «Последовательности генома человеческой вши и ее первичного эндосимбионта дают представление о постоянном паразитическом образе жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (27): 12168–73. Бибкод : 2010PNAS..10712168K. дои : 10.1073/pnas.1003379107 . ПМК 2901460 . ПМИД  20566863. 
  48. ^ Питтендри Б.Р., Беренбаум М.Р., Сойфферхельд М.Дж., Маргам В.М., Стричарц Дж.П., Юн К.С. и др. (март 2011 г.). «Упрощайте, упрощайте: образ жизни и компактный геном платяной вши открывают уникальные возможности функциональной геномики». Коммуникативная и интегративная биология . 4 (2): 188–91. дои : 10.4161/cib.4.2.14279. ПМК 3104575 . ПМИД  21655436. 
  49. ^ Белый W (1859). Примечания и вопросы. Издательство Оксфордского университета. стр. 275–276.
  50. ^ Пирс Х (2004). «Неприглядные картинки: политическая графическая сатира в Англии, ок. 1600–ок. 1650» (PDF) . Университет Йорка.
  51. ^ Джойс Дж (1939). Поминки по Финнегану . Фабер. п. 180.
  52. ^ Трафцер CE (2015). Песня Чемеуэви: устойчивость южного племени пайуте. Вашингтонский университет Press. стр. 22–25. ISBN 978-0-295-80582-5.
  53. ^ аб Кэрролл Дж. «Песни Клэр: Дом вшей Килкенни». Библиотека Клэр . Проверено 19 октября 2015 г.
  54. ^ Скотт Б. (2013). «Моя Коллин на берегу» (PDF) . Ветеран . Проверено 25 октября 2015 г.
  55. ^ Твинн CR (1942). Жизнь насекомых в поэзии и драме Англии: с особым акцентом на поэзию (докторская диссертация). Университет Оттавы. hdl : 10393/21088.
  56. ^ "Молярка" . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации.)

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Phthiraptera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Phthiraptera .
Найдите вошь в Викисловаре, бесплатном словаре.