Mollicutes — класс бактерий [2] , отличающийся отсутствием клеточной стенки . Слово «Молликутес» происходит от латинского mollis (что означает «мягкий» или «податливый») и Cutis (что означает «кожа»). Особи очень малы, обычно имеют размер всего 0,2–0,3 мкм (200–300 нм ) и имеют очень маленький размер генома . Они различаются по форме, хотя большинство из них содержат стерины , которые делают клеточную мембрану более жесткой. Многие из них способны передвигаться посредством скольжения , но представители рода Spiroplasma имеют спиральную форму и передвигаются, скручиваясь. Самый известный род Mollicutes — Mycoplasma . Колонии имеют типичный вид «жареных яиц».
Молликуты — паразиты различных животных и растений, живущие на клетках хозяина или в них. Многие из них, особенно виды Mycoplasma и Ureaplasma , вызывают заболевания у человека, прикрепляясь к клеткам дыхательных или урогенитальных путей . Фитоплазма и спироплазма являются патогенами растений, ассоциированными с насекомыми-переносчиками.
Если раньше тривиальное название «микоплазма» (множественное число: «микоплазмы») обычно обозначало любого члена класса Mollicutes, то теперь в научной классификации оно относится исключительно к члену рода Mycoplasma .
Анализ геномов Mollicutes («микоплазм») дает убедительную поддержку гипотезе о том, что Mollicutes развились из грамположительных бактерий в результате процесса редуктивной эволюции. Приняв паразитический образ жизни с использованием питательных веществ своих хозяев, многие молликуты смогли значительно сократить свой генетический материал. С другой стороны, они утратили гены многих ассимиляционных процессов. Таким образом, микоплазма, возможно, стала самым маленьким самовоспроизводящимся организмом в природе. Микоплазма гениталиум с 580 000 пар оснований имеет особенно маленький размер генома. Некоторые фитоплазмы также имеют очень маленький размер генома. Роды с наименьшим геномом считаются филогенетически самыми «поздними» молликутами.
Чтобы поддерживать свой паразитический образ жизни, молликуты разработали довольно сложные механизмы колонизации своих хозяев и сопротивления иммунной системе хозяина. [3]
Молликуты (ранее также называемые плевропневмоноподобными организмами, PPLO), а также бактерии L-формы (ранее также называемые бактериями L-фазы), у которых отсутствуют клеточные стенки, размножаются не путем бинарного деления, а по механизму почкования. В 1954 году этот способ пролиферации был продемонстрирован путем постоянных наблюдений за живыми клетками с использованием фазово-контрастной микроскопии. [4]
Раньше молликуты иногда считали стабильными бактериями L-формы, однако филогенетический анализ определил их как бактерии, утратившие клеточные стенки в ходе эволюции. [5]
Классификация молликутов всегда была сложной задачей. Особи крошечные, и, поскольку являются паразитами, их приходится культивировать на специальных средах. До сих пор многие виды вообще не удалось выделить. Вначале было неясно, были ли это грибы, вирусы или бактерии. Также сбивало с толку сходство с L-формами . Поначалу всех представителей класса Mollicutes обычно называли «микоплазмами» или плевропневмоноподобными организмами (ППЛО). Молликулы, кроме некоторых представителей рода Mycoplasma , все еще не идентифицированы. Первым видом Mycoplasma /Mollicutes, который удалось выделить, была Mycoplasma mycoides . Эту бактерию культивировали Нокар и Ру в 1898 г. [6].
В 1956 году Эдвард Г. и Фройндт сделали первое предложение по классификации и присвоению названий PPLO. Однако они остались нерешенными, принадлежат ли они к бактериям ( прокариотам , в 1956 году названным «шизомицетами») или к эукариотам . В качестве типового вида (вида, дающего название) PPLO/микоплазм Эдвард и Фройндт предложили Mycoplasma mycoides , являющуюся возбудителем плевропневмонии крупного рогатого скота и относящуюся к плевропневмоноподобным организмам. До этого Mycoplasma mycoides была известна как Asterococcus mycoides , но позже это название не было признано действительным. В своей публикации 1956 года они описали 15 видов микоплазм . [7] В 1967 году Подкомитетом по таксономии микоплазмат был предложен класс Mollicutes, включающий порядок Mycoplasmatales . [1] Теперь название Mycoplasma следует использовать исключительно для представителей рода Mycoplasma , а не использовать в качестве тривиального названия для любого Mollicute. Поскольку тривиальное название уже давно используется в литературе, это пока не всегда так.
Традиционно систематика бактерий основывалась на сходстве и различии морфологии (таксономия Линнея).
В 1962 году Р.Г.Э. Мюррей предложил разделить «королевство» (ныне домен [8] ) бактерий на три отдела (= типа) на основе типов клеточных стенок:
Для классификации и номенклатуры молликут существуют специальные правила, которые поддерживаются Подкомитетом по таксономии молликут Международного комитета по систематике прокариот (ICSP) (бывший Подкомитет Международного комитета по систематической бактериологии (ICSB) по таксономии Mycoplasmatales ). [11]
Традиционно таксономия Mollicutes основывалась на серологических и фенотипических характеристиках . Однако большинство современных классификаций основано на последовательностях ДНК или РНК, особенно на последовательностях 16S рРНК [5] (см. рисунок).
Результаты филогенетического анализа Mollicutes оказались противоречивыми. Некоторые систематики относят их к Bacillota, другие — к Mycoplasmatota. Вёзе и др. предположили, что молликуты могли произойти от разных ветвей бактерий. Они пришли к выводу, что Mollicutes не являются филогенетически целостной группой и, следовательно, не образуют отдельного таксона более высокого уровня. Вместо этого они группируются внутри грамположительных бактерий типа Bacillota. [5] Результаты молекулярно-филогенетического анализа частично зависели от выбранного молекулярного маркера, такого как рРНК , фактор элонгации или другой белок. [12] Филогенетические деревья, основанные на аминокислотных последовательностях фосфоглицераткиназы (Pgk), указывают на монофилетическое происхождение Mollicutes внутри Bacillota. [13]
В раннем издании «Руководства по систематической бактериологии » Берджи класс Mollicutes помещался в тип Bacillota , тогда как в объявленном втором издании они были перемещены в отдельный тип Tenericutes (позже переименованный в Mycoplasmatota ). [16] [17] [18] Это изменение мотивировано «их уникальными фенотипическими свойствами, в частности отсутствием жестких клеточных стенок и общей низкой поддержкой альтернативных маркеров». [12] В «Таксономическом обзоре бактерий и архей» (TOBA Release 7.7), март 2007 г., Mollicutes представляют собой класс типа Bacillota. [19]
Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN) [20] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI) [21].
♦ Парафилетические молликуты.
Молликуты в медицинских предметных рубриках Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)