Морской конёк ( также пишется морской конёк и морской конёк ) — один из 46 видов небольших морских костистых рыб рода Hippocampus . «Hippocampus» происходит от древнегреческого hippókampos ( ἱππόκαμπος ), которое в свою очередь происходит от híppos ( ἵππος ) , что означает «лошадь» и kámpos ( κάμπος ), что означает «морское чудовище» [4] [5] или «морское животное». [6] Имея голову и шею, напоминающие лошадиную , морские коньки также отличаются сегментированным костным панцирем, вертикальной осанкой и закрученным цепким хвостом . [7] Вместе с морскими иглами и морскими драконами ( Phycodurus и Phyllopteryx ) они образуют семейство Syngnathidae .
Морские коньки в основном встречаются в мелководных тропических и умеренно соленых водах по всему миру, примерно от 45° ю. ш. до 45° с. ш. [8] Они живут в защищенных местах, таких как заросли морской травы , эстуарии , коралловые рифы и мангровые заросли . Четыре вида встречаются в водах Тихого океана от Северной Америки до Южной Америки . В Атлантике Hippocampus erectus встречается от Новой Шотландии до Уругвая . H. zosterae , известный как карликовый морской конек, встречается на Багамских островах .
Колонии были обнаружены в европейских водах, таких как эстуарий Темзы . [9]
В Средиземном море обитают два вида : H. guttulatus (длинномордый морской конек) и H. hippocampus (короткомордый морской конек). [10] [11] Эти виды образуют территории; самцы держатся в пределах 1 м 2 (10 кв. футов) от места обитания, в то время как самки перемещаются на расстояние, примерно в сто раз большее. [12]
Морские коньки имеют размер от 1,5 до 35 см (от 0,6 до 13,8 дюйма). [13] Они получили свое название за свою лошадиную внешность с изогнутыми шеями и длинными мордами, а также характерным туловищем и хвостом. Хотя они и являются костными рыбами , у них нет чешуи, а скорее тонкая кожа, натянутая на ряд костных пластин, которые расположены кольцами по всему телу. У каждого вида свое количество колец. [14] Броня из костных пластин также защищает их от хищников, [15] и из-за этого внешнего скелета у них больше нет ребер. [16] Морские коньки плавают вертикально, продвигаясь с помощью спинного плавника , еще одной характеристики, которой не обладают их близкие родственники иглобрюхи , которые плавают горизонтально. Рыбы-бритвы — единственные другие рыбы, которые плавают вертикально. Грудные плавники , расположенные по обе стороны головы за глазами, используются для управления. У них отсутствует типичный для рыб хвостовой плавник . Их цепкий хвост состоит из квадратных колец, которые можно разблокировать только в самых экстремальных условиях. [17] Они искусны в маскировке и могут отращивать и резорбировать колючие придатки в зависимости от среды обитания. [18]
Необычный для рыб, морской конек имеет гибкую, четко очерченную шею. Он также щеголяет короноподобным шипом или рогом на голове, называемым «коронет», который отличается для каждого вида. [19]
Морские коньки плавают очень плохо, быстро машут спинным плавником и используют грудные плавники для управления. Самая медленная рыба в мире — H. zosterae (карликовый морской конек), максимальная скорость которого составляет около 1,5 м (5 футов) в час. [20] Поскольку они плохие пловцы, их чаще всего можно найти отдыхающими, обхватив своим цепким хвостом неподвижный объект. У них длинные морды, которые они используют для всасывания пищи, а их глаза могут двигаться независимо друг от друга, как у хамелеона . [ 21]
Анатомические данные, подкрепленные молекулярными, физическими и генетическими доказательствами, показывают, что морские коньки являются сильно модифицированными иглобрюхими рыбами . Однако ископаемая летопись морских коньков очень скудна. Наиболее известными и наиболее изученными окаменелостями являются образцы Hippocampus guttulatus (хотя в литературе их чаще называют синонимом H. ramulosus ) из формации реки Мареккья провинции Римини , Италия, датируемые нижним плиоценом , около 3 миллионов лет назад. Самые ранние известные ископаемые морские коньки принадлежат двум видам, похожим на иглобрюхих рыб, H. sarmaticus и H. slovenicus , из копролитического горизонта холмов Тунице , среднего миоценового лагерштетта в Словении, датируемого около 13 миллионов лет. [22]
Молекулярное датирование предполагает, что иглобрюхие рыбы и морские коньки разошлись в позднем олигоцене . Это привело к предположению, что морские коньки эволюционировали в ответ на большие площади мелководья, вновь созданные в результате тектонических событий. Мелководье позволило бы расширить места обитания морской травы, которая служила камуфляжем для вертикального положения морских коньков. [23] Эти тектонические изменения произошли в западной части Тихого океана , указывая на происхождение там, а молекулярные данные предполагают два более поздних, отдельных вторжения в Атлантический океан . [24] В 2016 году исследование, опубликованное в Nature , показало, что геном морского конька является наиболее быстро эволюционирующим геномом рыб, изученным до сих пор. [25]
Эволюция морских коньков от иглобрюхих рыб могла быть адаптацией, связанной с биомеханикой захвата добычи. Уникальная поза морских коньков позволяет им захватывать мелких креветок на больших расстояниях, чем способна иглобрюхая рыба. [26]
Самец морского конька оснащен выводковой сумкой на брюшной, или передней, стороне хвоста. Во время спаривания самка морского конька откладывает до 1500 икринок в сумку самца. Самец вынашивает икру в течение 9–45 дней, пока морские коньки не появятся полностью развитыми, но очень маленькими. Затем детенышей выпускают в воду, и самец часто снова спаривается в течение нескольких часов или дней во время сезона размножения. [27]
Перед размножением морские коньки могут ухаживать за самкой в течение нескольких дней. Ученые полагают, что ухаживание синхронизирует движения животных и репродуктивные состояния, так что самец может получить икру, когда самка готова ее отложить. В это время они могут менять цвет, плавать бок о бок, держась за хвосты, или хвататься за одну и ту же прядь морской травы хвостами и кружиться в унисон в том, что известно как «предрассветный танец». В конце концов они участвуют в «истинном танце ухаживания», длящемся около 8 часов, в течение которого самец качает воду через яйцевую сумку на своем хоботе, которая расширяется и открывается, демонстрируя свою пустоту. Когда яйца самки достигают зрелости, она и ее партнер отпускают все якоря и дрейфуют вверх морда к морде, из морской травы, часто закручиваясь по спирали по мере подъема. Они взаимодействуют около 6 минут, что напоминает ухаживание. [28] Самка вставляет свой яйцеклад в выводковую сумку самца и откладывает от десятков до тысяч яиц. Когда самка выпускает икру, ее тело становится тоньше, а его тело набухает. Затем оба животных снова погружаются в морскую траву, и она уплывает. [28]
Морские коньки демонстрируют четыре фазы ухаживания, которые обозначены четкими поведенческими изменениями и изменениями в интенсивности акта ухаживания. Фаза 1, начальная фаза ухаживания, обычно происходит рано утром за один или два дня до физического совокупления . Во время этой фазы потенциальные партнеры становятся ярче в цвете, дрожат и демонстрируют быстрые боковые вибрации тела. Эти демонстрации выполняются попеременно как самцом, так и самкой морского конька. Следующие фазы, 2-4, происходят последовательно в день совокупления. Фаза 2 отмечена самкой, поведением, при котором самка поднимает голову, чтобы образовать косой угол с ее телом. В фазе 3 самцы также начинают такое же указательное поведение в ответ на самку. Наконец, самец и самка будут неоднократно подниматься вместе вверх в толще воды и заканчиваться совокуплением в средней воде, при котором самка перенесет свои яйца прямо в выводковую сумку самца. [29]
Это первоначальное поведение ухаживания происходит примерно через 30 минут после рассвета в каждый день ухаживания, до дня спаривания. Во время этой фазы самцы и самки будут оставаться порознь в течение ночи, но после рассвета они будут собираться вместе в положении бок о бок, светлеть и заниматься поведением ухаживания в течение примерно от 2 до 38 минут. Существует повторяющееся взаимное дрожание. Это начинается, когда самец приближается к самке, светлеет и начинает дрожать. Самка будет следовать за самцом со своей собственной демонстрацией, в которой она также будет светлеть и дрожать примерно через 5 секунд. Когда самец дрожит, он будет поворачивать свое тело к самке, которая затем будет поворачивать свое тело от себя. Во время фазы 1 хвосты обоих морских коньков расположены в пределах 1 см друг от друга на одном и том же креплении , и оба их тела слегка наклонены наружу от точки прикрепления. Однако самка будет смещать место прикрепления своего хвоста, заставляя пару кружить вокруг их общего крепления. [29]
Эта фаза начинается с того, что самка принимает позу указующего, наклоняя свое тело к самцу, который одновременно отклоняется и дрожит. Эта фаза может длиться до 54 минут. После фазы 2 следует латентный период (обычно от 30 минут до четырех часов), в течение которого морские коньки не проявляют ухаживания, а самки неяркие; самцы обычно демонстрируют качающие движения своим телом. [29]
Третья фаза начинается с того, что самки светлеют и принимают позу указателя. Самцы отвечают своим собственным светлеющим и указательным поведением. Эта фаза заканчивается уходом самца. Обычно она длится девять минут и может происходить от одного до шести раз во время ухаживания. [29]
Финальная фаза ухаживания включает 5–8 схваток. Каждая схватка начинается с того, что самец и самка прикрепляются к одному и тому же растению на расстоянии около 3 см друг от друга; обычно они обращены друг к другу и все еще имеют яркий цвет с предыдущей фазы. Во время первой схватки, следуя поведению лицом друг к другу, морские коньки вместе поднимаются вверх на высоту от 2 до 13 см в столбе воды. Во время финального подъема самка вставляет свой яйцеклад и переносит свои яйца через отверстие в выводковую сумку самца. [29]
Во время оплодотворения у Hippocampus kuda выводковая сумка была открыта всего на шесть секунд, пока происходило откладывание яиц. В это время морская вода попадала в сумку, где сперматозоиды и яйца встречались в морской среде. Эта гиперосмотическая среда способствовала активации и подвижности сперматозоидов. Поэтому оплодотворение считается физиологически «внешним» в физически «внутренней» среде после закрытия сумки. [30] Считается, что эта защищенная форма оплодотворения снижает конкуренцию сперматозоидов среди самцов. В Syngnathidae (рыбы-иглы и морские коньки) защищенное оплодотворение не было задокументировано у рыб-иглов, но отсутствие каких-либо четких различий в соотношении размера семенников к размеру тела позволяет предположить, что у рыб-иглов также могли развиться механизмы для более эффективного оплодотворения с уменьшенной конкуренцией сперматозоидов. [31]
Оплодотворенные яйца затем встраиваются в стенку сумки и окружаются губчатой тканью. [32] Сумка обеспечивает кислород, [33] а также инкубатор с контролируемой средой. Хотя желток яйца обеспечивает питание развивающегося эмбриона, самцы морских коньков вносят дополнительные питательные вещества, такие как богатые энергией липиды, а также кальций, чтобы позволить им построить свою скелетную систему, выделяя их в сумку выводка, которая поглощается эмбрионами. Кроме того, они также обеспечивают иммунологическую защиту, осморегуляцию, газообмен и транспортировку отходов. [34]
Затем яйца вылупляются в сумке, где регулируется соленость воды; это готовит новорожденных к жизни в море. [28] [35] [36]
Количество детенышей, выпускаемых самцом морского конька, в среднем составляет 100–1000 для большинства видов, но может быть всего 5 для более мелких видов или максимум 2500. [32] Когда мальки готовы родиться, самец выталкивает их мышечными сокращениями. Обычно он рожает ночью и готов к следующей партии икры к утру, когда возвращается его партнерша. Как и почти все другие виды рыб, морские коньки не выкармливают своих детенышей после рождения. Детеныши уязвимы для хищников или океанских течений, которые смывают их с мест кормления или в слишком экстремальные для их нежных тел температуры. Менее 0,5% детенышей доживают до взрослого возраста, что объясняет, почему помет такой большой. Эти показатели выживаемости на самом деле довольно высоки по сравнению с другими рыбами из-за их защищенной беременности, что делает этот процесс стоящим больших затрат для отца. Икра большинства других рыб выбрасывается сразу после оплодотворения. [36]
Размножение энергетически затратно для самца. Это ставит под вопрос, почему вообще происходит смена половой роли. В среде, где один партнер тратит больше энергии, чем другой, принцип Бейтмана предполагает, что меньший вклад берет на себя роль агрессора. Самцы морских коньков более агрессивны и иногда борются за внимание самки. По словам Аманды Винсент из Project Seahorse , только самцы борются хвостами и щелкают головами друг друга. Это открытие побудило к дальнейшему изучению затрат энергии. Чтобы оценить прямой вклад самки, исследователи химически проанализировали энергию, запасенную в каждом яйце. Для измерения нагрузки на самцов использовалось потребление кислорода. К концу инкубации самец потреблял почти на 33% больше кислорода, чем до спаривания. Исследование пришло к выводу, что затраты энергии самкой при генерации яиц вдвое больше, чем у самцов во время инкубации, что подтверждает стандартную гипотезу. [28]
Почему самец морского конька (и другие представители семейства Syngnathidae) вынашивает потомство во время беременности, неизвестно, хотя некоторые исследователи полагают, что это позволяет сократить интервалы между родами, что в свою очередь приводит к большему количеству потомства. [37] При неограниченном количестве готовых и желающих партнеров самцы имеют потенциал производить на 17% больше потомства, чем самки в сезон размножения. Кроме того, у самок есть «тайм-ауты» в репродуктивном цикле в 1,2 раза длиннее, чем у самцов. Это, по-видимому, основано на выборе партнера, а не на физиологии. Когда яйца самки готовы, она должна отложить их в течение нескольких часов или выбросить в толщу воды. Производство яиц обходится ей очень дорого, так как они составляют около трети ее веса. Чтобы защититься от потери кладки, самка требует длительного ухаживания. Ежедневные приветствия помогают укрепить связь между парой. [38]
Хотя морские коньки, как известно, не образуют пары на всю жизнь, многие виды образуют пары , которые сохраняются по крайней мере в течение сезона размножения. Некоторые виды демонстрируют более высокий уровень верности партнеру, чем другие. [39] [40] Однако многие виды легко меняют партнеров, когда появляется такая возможность. Было показано, что H. abdominalis и H. breviceps размножаются группами, не проявляя постоянного предпочтения к партнеру. Брачные привычки многих других видов не были изучены, поэтому неизвестно, сколько видов на самом деле моногамны или как долго эти связи на самом деле длятся. [41]
Хотя моногамия среди рыб не распространена, она, по-видимому, существует у некоторых. В этом случае гипотеза охраны самки может быть объяснением. Эта гипотеза гласит, что «самцы остаются с одной самкой из-за экологических факторов, которые делают родительскую заботу самцов и защиту потомства особенно выгодными». [42] Поскольку показатели выживаемости новорожденных морских коньков настолько низки, инкубация имеет важное значение. Хотя это и не доказано, самцы могли взять на себя эту роль из-за длительного периода, необходимого самкам для производства яиц. Если самцы высиживают, пока самки готовят следующую кладку (составляющую треть веса тела), они могут сократить интервал между кладками. [ необходима цитата ]
Морские коньки используют свои длинные морды, чтобы с легкостью есть пищу. Однако они медленно потребляют пищу и имеют чрезвычайно простую пищеварительную систему, в которой отсутствует желудок, поэтому они должны постоянно есть, чтобы оставаться в живых. [44] Морские коньки не очень хорошие пловцы, и по этой причине им нужно прикрепляться к водорослям , кораллам или чему-либо еще, что будет удерживать морского конька на месте. Они делают это, используя свои цепкие хвосты , чтобы схватить свой избранный объект. [45] Морские коньки питаются мелкими ракообразными, плавающими в воде или ползающими по дну. Обладая превосходной маскировкой, морские коньки нападают из засады на добычу, которая плавает в пределах досягаемости, сидя и выжидая оптимального момента. [44] Креветки-мизиды и другие мелкие ракообразные являются их фаворитами, но некоторые морские коньки были замечены за поеданием других видов беспозвоночных и даже личинок рыб. При исследовании морских коньков было обнаружено, что отличительная морфология головы дает им гидродинамическое преимущество, которое создает минимальные помехи при приближении к уклоняющейся добыче. Таким образом, морской конек может очень близко подобраться к веслоногим рачкам , на которых он охотится. [43] [46] После успешного приближения к добыче, не вызвав у нее тревоги, морской конек делает толчок вверх и быстро вращает головой с помощью больших сухожилий, которые хранят и высвобождают упругую энергию, чтобы приблизить свою длинную морду к добыче. Этот шаг имеет решающее значение для захвата добычи, поскольку оральное всасывание работает только на близком расстоянии. Этот двухфазный механизм захвата добычи называется поворотным питанием. [46] [47] У морских коньков есть три отличительные фазы питания: подготовительная, экспансивная и восстановительная. Во время подготовительной фазы морской конек медленно приближается к добыче, находясь в вертикальном положении, после чего медленно сгибает голову вентрально. В экспансивной фазе морской конек захватывает добычу, одновременно поднимая голову, расширяя ротовую полость и всасывая добычу. Во время фазы восстановления челюсти, голова и подъязычный аппарат морского конька возвращаются в исходное положение. [48]
Количество доступного укрытия влияет на пищевое поведение морского конька. Например, в диких районах с небольшим количеством растительности морские коньки будут сидеть и ждать, но среда с обширной растительностью побудит морского конька осматривать свое окружение, питаясь во время плавания, а не сидя и ожидая. И наоборот, в аквариумной обстановке с небольшим количеством растительности морской конек будет полностью осматривать свое окружение и не будет пытаться сидеть и ждать. [49]
Поскольку отсутствуют данные о размерах различных популяций морских коньков, а также о других вопросах, включая количество морских коньков, умирающих каждый год, количество рождающихся и количество используемых в качестве сувениров, недостаточно информации для оценки риска их вымирания, а риск потери большего количества морских коньков остается проблемой. Коралловые рифы и заросли морских водорослей ухудшаются, что сокращает жизнеспособные места обитания морских коньков. [50] Кроме того, прилов во многих районах вызывает высокие кумулятивные эффекты для морских коньков, при этом, по оценкам, ежегодно изымается 37 миллионов особей в 21 стране. [51]
В то время как многие любители аквариумов держат их в качестве домашних животных, морские коньки, выловленные в дикой природе, как правило, плохо себя чувствуют в домашних аквариумах. Многие едят только живую пищу, такую как артемии , и подвержены стрессу, который повреждает их иммунную систему и делает их восприимчивыми к болезням. [52]
Однако в последние годы разведение в неволе стало более популярным. Такие морские коньки лучше выживают в неволе и реже переносят болезни. Они питаются замороженными мизидами ( ракообразными ), которые легко доступны в магазинах аквариумов, [53] и не испытывают стресса от перемещения из дикой природы. Хотя выращенные в неволе морские коньки стоят дороже, они не наносят ущерба диким популяциям.
Морских коньков следует содержать в аквариуме со слабым течением и спокойными соседями по аквариуму. Они медленно питаются, поэтому быстрые и агрессивные кормильцы оставят их без еды. [53] Морские коньки могут сосуществовать со многими видами креветок и другими существами, питающимися на дне . Бычки также являются хорошими соседями по аквариуму. Смотрителям обычно рекомендуется избегать угрей , хирургов , спинорогов , кальмаров , осьминогов и актиний . [54]
Качество воды очень важно для выживания морских коньков в аквариуме. Это нежные виды, которые не следует добавлять в новый аквариум. Параметры воды рекомендуются следующие, хотя эти рыбы могут со временем акклиматизироваться к другой воде:
Проблема качества воды влияет на поведение рыб и может проявляться в зажатых плавниках, сниженном питании, неустойчивом плавании и учащенном дыхании на поверхности. [55] Морским конькам требуется вертикальное пространство для плавания для выполнения репродуктивных функций и предотвращения заболеваний, связанных с глубиной, таких как болезнь пузырьков газа, поэтому внутри аквариума рекомендуется рефугиум глубиной не менее 20 дюймов на 51 сантиметр. [56]
Животные, продаваемые как « пресноводные морские коньки», обычно являются близкородственными морскими иглами , несколько видов которых обитают в нижнем течении рек. Предполагаемый настоящий «пресноводный морской конек», называемый H. aimei, не является действительным видом, а синонимом, иногда используемым для морских коньков Барбура и ежа . Последний, которого часто путают с первым, может быть найден в эстуарных средах, но на самом деле не является пресноводной рыбой. [57]
Популяции морских коньков, как полагают, находятся под угрозой исчезновения в результате чрезмерного вылова рыбы и разрушения среды обитания . Несмотря на отсутствие научных исследований или клинических испытаний, [58] [59] употребление морских коньков в пищу широко распространено в традиционной китайской медицине , в первую очередь в связи с импотенцией , хрипами, ночным энурезом и болью, а также для стимуляции родов . [60] Ежегодно для продажи в таких целях может вылавливаться до 20 миллионов морских коньков. [61] Предпочтительные виды морских коньков включают H. kellogii , H. histrix , H. kuda , H. trimaculatus и H. mohnikei . [60] Морских коньков также употребляют в пищу индонезийцы , центральные филиппинцы и многие другие этнические группы. [ необходима ссылка ]
Импорт и экспорт морских коньков контролируется в соответствии с СИТЕС с 15 мая 2004 года. Однако Индонезия, Япония, Норвегия и Южная Корея решили отказаться от правил торговли, установленных СИТЕС.
Проблема может усугубляться ростом популярности таблеток и капсул как предпочтительного способа употребления морских коньков. Таблетки дешевле и более доступны, чем традиционные, индивидуально подобранные рецепты целых морских коньков, но их содержимое сложнее отслеживать. Раньше морские коньки должны были быть определенного размера и качества, прежде чем их принимали практикующие врачи и потребители традиционной китайской медицины . Снижение доступности предпочитаемых крупных, бледных и гладких морских коньков было компенсировано переходом к предварительно упакованным препаратам, что позволяет торговцам традиционной китайской медицины продавать ранее неиспользованных или иным образом нежелательных молодых, колючих и темноокрашенных животных. Сушеные морские коньки продаются в розницу от 600 до 3000 долларов США за килограмм, причем более крупные, бледные и гладкие животные имеют самые высокие цены. С точки зрения стоимости, основанной на весе, морские коньки продаются по цене, превышающей цену серебра, и почти равной цене золота в Азии. [62]
На основании новейшего общего таксономического обзора [63] рода Hippocampus с дополнительными новыми видами и частичным таксономическим обзором [64] [65] [66] [67] число признанных видов в этом роде считается равным 46 (получено в мае 2020 г.):
Карликовые морские коньки — это те представители рода, которые имеют высоту менее 15 мм ( 9 ⁄ 16 дюйма) и ширину 17 мм ( 11 ⁄ 16 дюйма). Ранее этот термин применялся исключительно к виду H. bargibanti , но с 1997 года открытия сделали это использование устаревшим. Были описаны виды H. minotaur , H. denise , H. colemani , H. pontohi , H. severnsi , H. satomiae , H. waleananus , H. nalu , H. japapigu . Другие виды, которые считаются неклассифицированными, также были описаны в книгах, журналах по дайвингу и в Интернете. Их можно отличить от других видов морских коньков по их 12 кольцам на туловище, небольшому количеству колец на хвосте (26–29), месту, в котором вынашиваются детеныши в области туловища самцов, и их чрезвычайно маленькому размеру. [68] Молекулярный анализ ( рибосомальной РНК ) 32 видов Hippocampus показал, что H. bargibanti принадлежит к отдельной кладе от других членов рода и, следовательно, этот вид отделился от других видов в далеком прошлом. [69]
Большинство морских коньков-пигмеев хорошо замаскированы и живут в тесной связи с другими организмами, включая колониальных гидроидных ( Lytocarpus и Antennellopsis ), коралловые водоросли ( Halimeda ) и морских вееров ( Muricella , Annella и Acanthogorgia ). Это в сочетании с их небольшим размером объясняет, почему большинство видов были замечены и классифицированы только с 2001 года. [68]