В биологии спора — единица полового (у грибов) или бесполого размножения , которая может быть приспособлена для распространения и выживания, часто в течение длительных периодов времени, в неблагоприятных условиях. [1] Споры являются частью жизненных циклов многих растений , водорослей , грибов и простейших . [2] Считалось, что они появились еще в середине-конце ордовикского периода как адаптация ранних наземных растений. [3]
Бактериальные споры не являются частью полового цикла, но представляют собой устойчивые структуры, используемые для выживания в неблагоприятных условиях. [4] Споры миксозойных бактерий выделяют амебоидные инфекционные микробы («амебулы») в своих хозяев для паразитического заражения, но также размножаются внутри хозяев посредством спаривания двух ядер в плазмодии, который развивается из амебулы. [5]
У растений споры обычно гаплоидны и одноклеточны и производятся путем мейоза в спорангии диплоидного спорофита . В некоторых редких случаях диплоидная спора также производится у некоторых водорослей или грибов. [6] При благоприятных условиях спора может развиться в новый организм с помощью митотического деления , производя многоклеточный гаметофит , который в конечном итоге производит гаметы. Две гаметы сливаются, образуя зиготу , которая развивается в новый спорофит. Этот цикл известен как чередование поколений .
Споры семенных растений образуются внутри, а мегаспоры (образующиеся внутри семяпочек) и микроспоры участвуют в формировании более сложных структур, которые образуют единицы рассеивания — семена и пыльцевые зерна .
Термин «спора» происходит от древнегреческого слова σπορά spora , означающего « семя , посев», связанного с σπόρος sporos , «посев», и σπείρειν speirein , «сеять».
В просторечии разница между «спорой» и « гаметой » заключается в том, что спора прорастает и превращается в споровик , в то время как гамете необходимо соединиться с другой гаметой, чтобы образовать зиготу, прежде чем продолжить свое развитие.
Главное различие между спорами и семенами как единицами распространения заключается в том, что споры являются одноклеточными, первой клеткой гаметофита, в то время как семена содержат внутри себя развивающийся зародыш (многоклеточный спорофит следующего поколения), образующийся в результате слияния мужской гаметы пыльцевой трубки с женской гаметой, образованной мегагаметофитом внутри семяпочки. Споры прорастают, давая начало гаплоидным гаметофитам, в то время как семена прорастают, давая начало диплоидным спорофитам.
Споры сосудистых растений всегда гаплоидны . Сосудистые растения бывают либо гомоспоровыми (или изоспоровыми) , либо гетероспоровыми . Растения, которые являются гомоспоровыми, производят споры одинакового размера и типа.
Гетероспоровые растения, такие как семенные растения , колосковые мхи , иглицы и папоротники порядка сальвиниевые, производят споры двух разных размеров: более крупная спора (мегаспора) фактически функционирует как «женская» спора, а меньшая (микроспора) функционирует как «мужская». Такие растения обычно дают начало двум видам спор из отдельных спорангиев, либо мегаспорангий, который производит мегаспоры, либо микроспорангий , который производит микроспоры. У цветковых растений эти спорангии встречаются внутри плодолистика и пыльников соответственно.
Грибы обычно производят споры во время полового и бесполого размножения. Споры обычно гаплоидны и вырастают в зрелых гаплоидных особей посредством митотического деления клеток ( урединиоспоры и телиоспоры среди ржавчинных грибов являются дикариотическими). Дикариотические клетки возникают в результате слияния двух гаплоидных гаметных клеток. Среди спорогенных дикариотических клеток кариогамия (слияние двух гаплоидных ядер) приводит к образованию диплоидной клетки. Диплоидные клетки подвергаются мейозу для производства гаплоидных спор. [ необходима цитата ]
Споры можно классифицировать несколькими способами, например, по структуре их образования, функции, происхождению в течение жизненного цикла и подвижности.
Ниже приведена таблица, в которой перечислены способы классификации, названия, идентификационные характеристики, примеры и изображения различных видов спор.
При большом увеличении споры часто имеют сложные узоры или орнаментацию на своих внешних поверхностях. Для описания особенностей таких узоров была разработана специальная терминология. Некоторые отметки представляют собой отверстия, места, где жесткая внешняя оболочка споры может быть пронизана при прорастании. Споры можно классифицировать на основе положения и количества этих отметок и отверстий. Споры Alete не имеют линий. В спорах Monolete на споре есть одна узкая линия (laesura). [8] Указывающая на предшествующий контакт двух спор, которые в конечном итоге разделились. [3] В спорах Trilete каждая спора имеет три узкие линии, исходящие из центрального полюса. [8] Это показывает, что четыре споры имели общее происхождение и изначально контактировали друг с другом, образуя тетраэдр. [3] Более широкое отверстие в форме канавки можно назвать colpus . [8] Количество colpi различает основные группы растений. У эвдикотовых споры трехбороздные (т.е. споры с тремя бороздками). [9]
Тетрады спор, заключенные в оболочку, считаются самым ранним свидетельством растительной жизни на суше, [10] датируемым средним ордовиком (ранний Лланвирн, ~ 470 миллионов лет назад ), периодом, из которого до сих пор не было обнаружено никаких макроископаемых. [11] Отдельные трилетные споры, напоминающие споры современных криптогамных растений, впервые появились в палеонтологической летописи в конце ордовикского периода. [12]
У грибов как бесполые, так и половые споры или спорангиоспоры многих видов грибов активно распространяются путем принудительного выброса из их репродуктивных структур. Этот выброс обеспечивает выход спор из репродуктивных структур, а также перемещение по воздуху на большие расстояния. Многие грибы, таким образом, обладают специализированными механическими и физиологическими механизмами, а также структурами поверхности спор, такими как гидрофобины , для выброса спор. К этим механизмам относятся, например, принудительное выброс аскоспор, обеспечиваемое структурой аска, и накопление осмолитов в жидкостях аска, что приводит к взрывному выбросу аскоспор в воздух. [13]
Принудительный выброс отдельных спор, называемых баллистоспорами, включает в себя образование небольшой капли воды ( капли Буллера ), которая при контакте со спорой приводит к ее выбросу с начальным ускорением более 10 000 g . [14] Другие грибы полагаются на альтернативные механизмы высвобождения спор, такие как внешние механические силы, примером которых являются дождевики . Привлечение насекомых, таких как мухи, к плодоносящим структурам благодаря их яркой окраске и гнилостному запаху для распространения грибковых спор является еще одной стратегией, наиболее часто используемой вонючками .
У мха гладкого ( Atrichum undulatum ) вибрация спорофита, как было показано, является важным механизмом высвобождения спор. [15]
В случае спороносных сосудистых растений , таких как папоротники, распространение ветром очень легких спор обеспечивает большую способность к рассеиванию. Кроме того, споры менее подвержены хищничеству животных, чем семена, поскольку они почти не содержат запасов пищи; однако они более подвержены хищничеству грибов и бактерий. Их главное преимущество в том, что из всех форм потомства споры требуют наименьшего количества энергии и материалов для производства.
В колосковом мхе Selaginella lepidophylla распространение частично достигается необычным типом диаспоры — перекати-полем . [16]
Споры были обнаружены в микроископаемых, датируемых серединой-концом ордовикского периода. [17] Две предполагаемые первоначальные функции спор связаны с тем, появились ли они до или после наземных растений. Наиболее изученная гипотеза заключается в том, что споры были адаптацией ранних видов наземных растений, таких как эмбриофиты , что позволило растениям легко распространяться, приспосабливаясь к своей неводной среде. [17] [18] Это особенно подтверждается наблюдением толстой стенки споры у криптоспор . Эти стенки споры могли бы защитить потенциальное потомство от новых погодных элементов. [17] Вторая более поздняя гипотеза заключается в том, что споры были ранними предшественниками наземных растений и образовались во время ошибок в мейозе водорослей , предполагаемого раннего предка наземных растений. [19]
Независимо от того, возникли ли споры до или после наземных растений, их вклад в темы в таких областях, как палеонтология и филогенетика растений , был полезным. [19] Споры, обнаруженные в микроископаемых, также известные как криптоспоры, хорошо сохранились благодаря фиксированному материалу, в котором они находятся, а также тому, насколько они были обильны и широко распространены в соответствующие периоды времени. Эти микроископаемые особенно полезны при изучении ранних периодов Земли, поскольку макроископаемые, такие как растения, не являются ни обычными, ни хорошо сохранившимися. [17] Как криптоспоры, так и современные споры имеют разнообразную морфологию, которая указывает на возможные условия окружающей среды более ранних периодов Земли и эволюционные связи видов растений. [17] [19] [18]
состоят из нескольких клеток, которые трансформируются в створки раковины, нематоцистоподобные полярные капсулы со скрученными выдавливаемыми полярными нитями и амебоидными инфекционными микробами.
