stringtranslate.com

Фазматода

Фазмида в окраинном лесу на кувшинном растении , Филиппины .

Phasmatodea (также известный как Phasmida , Phasmatooptera или Spectra ) [1] — это отряд насекомых , члены которого по -разному известны как палочники , палочники , трости , палочники или насекомые-палочки . Их также иногда называют иглами для штопки дьявола , хотя это название характерно как для стрекоз , так и для журавлей. [2] Их обычно называют фазматодами , фазмидами или насекомыми-призраками , а фазмиды семейства Phylliidae называются листовыми насекомыми , листовертками , ходячими листьями или листьями насекомых . Название группы происходит от древнегреческого φάσμα phasma , что означает призрак или призрак , что указывает на их сходство с растительностью, хотя на самом деле они являются животными. Их естественный камуфляж затрудняет их обнаружение хищниками ; тем не менее, у многих видов есть одна из нескольких вторичных линий защиты в виде испуга , шипов или токсичных выделений. Палочники из родов Phryganistria , Ctenomorpha и Phobaeticus включают в себя самые длинные насекомые в мире.

Представители отряда встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , но наиболее многочисленны в тропиках и субтропиках . Они травоядны, многие виды незаметно обитают в кронах деревьев. У них неполный жизненный цикл метаморфоза , состоящий из трех стадий: яйца, нимфы и взрослой особи. Многие фазмиды являются партеногенными и не требуют оплодотворенных яиц для производства потомства женского пола. В более жарком климате они могут размножаться круглый год; в регионах с более умеренным климатом самки откладывают яйца осенью перед смертью, а новое поколение вылупляется весной. У некоторых видов есть крылья, и они могут распространяться полетом, в то время как другие более ограничены.

Описание

Phobaeticus serratipes
Самка Phobaeticus chani , второе по длине насекомое в мире. Общая длина этого вида достигает 56,7 см (22,3 дюйма) (передние ноги полностью вытянуты), а длина тела — 35,7 см (14,1 дюйма). [3]

Фазмиды сильно различаются по размеру: самки обычно крупнее самцов того же вида. [4] Самцы самых маленьких видов, таких как Timema cristinae , достигают около 2 сантиметров (0,8 дюйма) в длину, [5] в то время как самки самого длинного, неописанного вида , неофициально известного как Phryganistria «chinensis» , достигают 64 сантиметров ( 25 дюймов в общей длине, включая вытянутые ноги. Это делает его самым длинным насекомым в мире . [6] Самым тяжелым видом фазмид, вероятно, является Heteropteryx dilatata , самки которого могут весить до 65 г (2,3 унции). [7]

Некоторые фазмиды имеют цилиндрическую палочковидную форму, тогда как другие имеют приплюснутую листовидную форму. Многие виды бескрылы или имеют уменьшенные крылья. [8] Грудная клетка длинная у крылатых видов, поскольку в ней расположены летательные мышцы, и обычно намного короче у бескрылых форм. Первая пара крыльев там, где она есть, узкая и ороговевшая (затвердевшая), а задние крылья широкие, с прямыми жилками по длине и множеством поперечных жилок. Их жилкование крыльев уникально среди насекомых. [9] Тело часто дополнительно модифицируется, чтобы напоминать растительность, с гребнями, напоминающими жилки листьев, бугорками , похожими на кору , и другими формами камуфляжа . Некоторые виды, такие как Carausius morosus , даже способны менять свою пигментацию , чтобы соответствовать окружающей среде. Ротовой аппарат выступает из головы. Жевательные челюсти одинаковы у всех видов. Ноги обычно длинные и тонкие, а некоторые виды способны к аутотомии конечностей (отпадению придатков). [8] Фазмиды имеют длинные тонкие усики , равные или длиннее остальной части тела у некоторых видов.

Голова самки Extatosoma tiaratum

Все фазмиды обладают сложными глазами , но глазки (светочувствительные органы) известны только из пяти групп Lanceocercata, Necrosciinae, Pseudophasmatidae, Palophidae и Phylliidae. Из них только в первых трех группах есть самки с глазками, которые, как и крылья, похоже, произошли от предков, потерявших их. [10] Фазмиды обладают впечатляющей зрительной системой, которая позволяет им воспринимать важные детали даже в темноте, что соответствует их обычно ночному образу жизни. Они рождаются с крошечными сложными глазами с ограниченным количеством фасеток. По мере того как фазмиды растут посредством последовательной линьки , количество фасеток в каждом глазу увеличивается вместе с количеством фоторецепторных клеток . Чувствительность глаза взрослого человека как минимум в десять раз выше, чем у нимфы первого возраста (стадии развития). По мере того, как глаз усложняется, механизмы адаптации к изменениям темноты/света также усиливаются: в глазах в темноте наблюдается меньше экранирующих пигментов, которые блокируют свет, чем в дневное время, и изменяется ширина слоя сетчатки для адаптации. Изменения доступного света значительно более выражены у взрослых. Больший размер глаз взрослых насекомых делает их более склонными к радиационному повреждению. Это объясняет, почему взрослые особи в основном ведут ночной образ жизни. Снижение чувствительности к свету у вновь появившихся насекомых помогает им выбраться из листовой подстилки , в которой они вылупились, и переместиться вверх в более ярко освещенную листву. Молодые палочники питаются в дневное время и свободно передвигаются, расширяя ареал кормления . [11]

У палочников на ногах есть два типа подушечек: липкие «подушечки для пальцев» и неприлипающие «подушечки для пяток», расположенные немного выше по ногам. Пяточные подушечки покрыты микроскопическими волосками, которые создают сильное трение при низком давлении, что позволяет им удерживать ногу без необходимости энергично отрывать ее от поверхности на каждом шагу. Липкие подушечки для пальцев используются для обеспечения дополнительного сцепления при лазании, но не используются на ровной поверхности. [12]

Распределение

Фазматодею можно встретить по всему миру, кроме Антарктики и Патагонии. Наиболее многочисленны они в тропиках и субтропиках . Наибольшее разнообразие встречается в Юго-Восточной Азии и Южной Америке , за ними следуют Австралия , Центральная Америка и юг США. [13] С острова Борнео известно более 300 видов , что делает его самым богатым местом в мире для фазматод. [14]

Адаптации против хищников

Пара камуфляжных улул Dares.

Виды Phasmatodea обладают механизмами защиты от хищников , которые в первую очередь предотвращают нападение (первичная защита), а также защитными механизмами, которые срабатывают после начала нападения (вторичная защита). [15]

Защитным механизмом, который легче всего идентифицировать с Phasmatodea, является маскировка в форме мимикрии растений . Большинство фазмид известно тем, что эффективно копируют формы палочек и листьев, а тела некоторых видов (например, Pseudodiacantha macklotti и Bactrododema centaurum ) покрыты мшистыми или лишайниковыми наростами, дополняющими их маскировку. Оставаясь абсолютно неподвижными, они становятся более незаметными. [15] Некоторые виды обладают способностью менять цвет по мере изменения окружающей среды ( Bostra scabrinota , Timema Californica ). В рамках дальнейшей поведенческой адаптации в дополнение к крипсису ряд видов совершают раскачивающие движения, при которых тело раскачивается из стороны в сторону; Считается, что это имитирует движение листьев или веток, покачивающихся на ветру. [16] [17] Другой метод, с помощью которого палочники избегают хищников и напоминают ветки, - это вхождение в каталептическое состояние , когда насекомое принимает жесткую, неподвижную позу, которую можно сохранять в течение длительного периода. [18] Ночные привычки питания взрослых особей также помогают Phasmatodea оставаться скрытыми от хищников. [18]

Дейматическое (испуганное) заднее крыло самца Peruphasma schultei
Оборонительная поза малолетней самки Haaniella dehaanii.

Используя, казалось бы, другой метод защиты, многие виды Phasmatodea стремятся напугать вторгающегося хищника, сверкая яркими цветами, которые обычно скрыты, и издавая громкий шум. [19] Когда насекомое потревожено на ветке или листве, некоторые виды, падая в подлесок, чтобы спастись, на мгновение раскрывают свои крылья во время свободного падения, чтобы показать яркие цвета, которые исчезают, когда насекомое приземляется. Другие будут сохранять свою демонстрацию до 20 минут, надеясь напугать хищника и создать видимость большего размера. Некоторые, такие как Pterinoxylus spinulosus , сопровождают визуальное отображение шумом, издаваемым трением частей крыльев. [19]

Некоторые виды, такие как молодые нимфы Extatosoma tiaratum , выгибают брюшко вверх над телом и головой, напоминая муравьев или скорпионов, в акте мимикрии — еще один защитный механизм, с помощью которого насекомые избегают стать добычей. Яйца некоторых видов, таких как Diapheromera femorata, имеют мясистые выступы, напоминающие элайосомы (мясистые структуры, иногда прикрепленные к семенам), которые привлекают муравьев. Когда яйцо перенесено в колонию, взрослый муравей скармливает элайосому личинке, в то время как фазмидное яйцо остается развиваться в углублениях гнезда в защищенной среде. [20]

При угрозе некоторые фазмиды, снабженные бедренными шипами на заднегрудных ногах ( Oncotophasma martini , Eurycantha Calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae , Heteropteryx dilatata ), реагируют тем, что скручивают брюшко вверх и неоднократно сводят ноги вместе, хватаясь за угроза. Если угроза поймана, шипы могут у людей вызвать кровотечение и причинить сильную боль. [16]

Некоторые виды снабжены парой желез на переднем (переднем) крае переднегруди , позволяющих насекомому выделять защитные секреты, в том числе химические соединения различного действия: некоторые издают отчетливый запах, а другие могут вызывать жалящее, жгучее ощущение у глаза и рот хищника. [21] Спрей часто содержит летучие метаболиты с резким запахом , которые , как ранее считалось, концентрируются в насекомом из его растительной пищи. Однако сейчас кажется более вероятным, что насекомое производит собственные защитные химические вещества. [22] Кроме того, было показано, что химический состав защитного спрея по крайней мере от одного вида, Anisomorpha buprestoides , варьируется [22] в зависимости от стадии жизни насекомого или конкретной популяции, частью которой оно является. [23] Этот вариант химического распыления также соответствует региональным цветовым формам в популяциях Флориды, при этом разные варианты имеют различное поведение. [24] Спрей одного вида, Megacrania nigrosulfurea , используется племенем в Папуа-Новой Гвинее для лечения кожных инфекций из-за его антибактериальных компонентов. [25] Некоторые виды используют защитную секрецию более короткого действия, при которой особи рефлекторно истекают кровью через суставы ног и швы экзоскелета, когда их беспокоят, позволяя крови ( гемолимфе ), которая содержит неприятные соединения, отпугивать хищников. Другая уловка — срыгивать содержимое желудка при беспокойстве, отпугивая потенциальных хищников. [26]

Жизненный цикл

Брачная пара Anisomorpha buprestoides

Жизненный цикл палочника начинается, когда самка откладывает яйца одним из этих способов откладки яиц : она либо бросает яйцо на землю движением яйцеклада, либо всем своим брюшком, осторожно помещает яйца в пазухи яйцеклада. растение-хозяин, закопайте их в небольшие ямки в почве или прикрепите яйца к субстрату , обычно стеблю или листу пищевого растения. Одна самка после спаривания откладывает от 100 до 1200 яиц, в зависимости от вида. [16]

Многие виды фазмид являются партеногенными , то есть самки откладывают яйца без необходимости спариваться с самцами для производства потомства. Яйца от девственных матерей полностью женские, из них вылупляются нимфы, точные копии своих матерей. Виды палочников, являющиеся продуктом гибридизации , обычно являются облигатными партеногенами , [27] но негибриды являются факультативными партеногенами , то есть они сохраняют способность к спариванию , а их половое поведение зависит от присутствия и численности самцов. [28]

Яйца фазматод по форме и размеру напоминают семена и имеют твердую скорлупу. У них есть крышка, похожая на крышку , на переднем полюсе, из которой нимфа выходит во время вылупления. Продолжительность времени до вылупления яиц варьируется от 13 до более 70 дней, в среднем от 20 до 30 дней. [16] Некоторые виды, особенно из регионов с умеренным климатом , подвергаются диапаузе , при которой развитие задерживается в зимние месяцы. Диапауза инициируется воздействием короткого светового дня на яйцекладущих взрослых особей или может быть генетически детерминирована. Диапауза нарушается под воздействием зимнего холода, в результате чего яйца вылупляются следующей весной. У видов, имеющих хозяйственное значение, таких как Diapheromera femorata , диапауза приводит к развитию двухлетних циклов вспышек. [29]

Яйца различных видов фазмид (не в масштабе)

Яйца многих видов несут жирную бугорчатую головку , закрывающую жаберную крышку. Эта структура привлекает муравьев из-за ее сходства с элайосомой некоторых семян растений, которые являются популярными источниками пищи для личинок муравьев и обычно способствуют распространению семян муравьями - форма мутуализма муравьев и растений, называемая мирмекохорией . Муравьи переносят яйцо в свое подземное гнездо и могут удалить головку, чтобы накормить своих личинок, не причиняя вреда фазмидному эмбриону. Там из яйца вылупляется молодая нимфа, которая первоначально напоминает муравья (еще один пример мимикрии среди Phasmatodea), в конце концов выходит из гнезда и взбирается на ближайшее дерево, чтобы укрыться в листве. [16] Яйца палочников имеют оболочку из оксалата кальция, что позволяет им выжить в пищеварительном тракте птиц невредимыми. Было высказано предположение, что птицы могут играть роль в распространении партеногенетических видов палочников, особенно на острова. [30]

Жизненный цикл Phasmatodea гемиметаболичен и состоит из нескольких нимфальных возрастов . Выйдя на поверхность, нимфа съедает отлитую кожу. У большинства видов зрелость достигается через несколько месяцев и множество линек. Продолжительность жизни Phasmatodea варьируется в зависимости от вида, но колеблется от нескольких месяцев до трех лет. [31]

Экология

Фазмиды травоядны, питаются в основном листьями деревьев и кустарников и являются заметным компонентом многих неотропических систем. Предполагается, что фазматоды являются доминирующими травоядными животными, живущими в световой зоне . Их роль в лесной экосистеме считается важной многими учеными, которые подчеркивают значение световых промежутков в поддержании сукцессии и устойчивости климаксных лесов . Присутствие фазмид снижает чистую продукцию ранних сукцессионных растений за счет их потребления, а затем обогащает почву за счет дефекации . Это позволяет растениям поздней сукцессии прижиться и стимулирует переработку тропического леса. [32]

Phasmatodea признана вредной для лесов и затеняющих деревьев из-за дефолиации . Didymuria violescens , Podacanthus wilkinsoni и Ctenomorphodes tessulatus в Австралии, Diapheromera femorata в Северной Америке и Graeffea crouani на кокосовых плантациях в южной части Тихого океана — все они возникают во время вспышек, имеющих экономическое значение. [33] Действительно, на юге Америки , а также в Мичигане и Висконсине трость представляет собой серьезную проблему в парках и местах отдыха, где она съедает листву дубов и других лиственных пород . Тяжелые вспышки трости Diapheromera femorata произошли в горах Уачита в Арканзасе и Оклахоме . Насекомые съедают всю листовую пластинку. В случае сильных вспышек болезни целые насаждения деревьев могут быть полностью оголены. [34] Непрерывная дефолиация в течение нескольких лет часто приводит к гибели дерева. Поскольку эти виды не умеют летать, заражения обычно локализуются в радиусе нескольких сотен ярдов. Тем не менее, ущерб, нанесенный паркам региона, часто обходится дорого. Усилия по борьбе с заражением обычно включают использование химических пестицидов ; наземные пожары эффективны для уничтожения яиц, но имеют очевидные недостатки. [34] В Новом Южном Уэльсе исследования изучали возможность борьбы с палочниками с помощью естественных врагов, таких как осы-паразиты ( Myrmecomimesis spp.). [35]

Таксономия

Настоящие листовые насекомые, такие как Phyllium bilobatum , принадлежат к семейству Phylliidae .

Классификация Phasmatodea сложна, а взаимоотношения между ее членами плохо изучены. [36] Кроме того, существует большая путаница по поводу порядкового имени. Многие авторы отдают предпочтение фазмиде, хотя она имеет неправильное образование ; [ нужна цитация ] Phasmatodea сформирована правильно и широко распространена. [37] Однако Брок и Маршалл утверждают: [38]

Фазмида — самое старое и простое имя, впервые использованное Личем в 1815 году в «Эдинбургской энциклопедии Брюстера», том 9, стр. 119 и широко используется в основных энтомологических учебниках, словарях и многих научных статьях и книгах по фазмидам. Поскольку нет принуждения к выбору «грамматически правильного» названия (некоторые утверждают, что это Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902), выбор давно устоявшегося (и простого) названия разумен, хотя есть вероятность убедить всех коллег согласиться на использование Фазмиды маловероятно.

Отряд Phasmatodea иногда считают родственным другим отрядам, включая Blattodea , Mantodea , Notoptera и Dermaptera , но их принадлежность неясна, а группировка (иногда называемая «Orthopteroidea») может быть парафилетической (не иметь общего предка). и, следовательно, недействителен в традиционных рамках (набор атрибутов, которыми обладают все члены). Phasmatodea, когда-то считавшаяся подотрядом прямокрылых , теперь рассматривается как отдельный отряд. [39] Анатомические особенности выделяют их как монофилетическую (происшедшую от общего предка) группу прямокрылых. Один из них — это случай среди всех видов Phasmatodea, когда пара экзокринных желез внутри переднегруди используется для защиты. Другим фактором является наличие специально сформированного склерита (закаленной пластинки), называемого сошником, который позволяет самцу обхватывать самку во время спаривания. [40]

Отряд делится на два, а иногда и на три подотряда. [40] Наиболее распространено деление на подотряды Anareolatae и Areolatae, которые различаются в зависимости от того, имеет ли насекомое затонувшую ареолу или округлые участки на нижней стороне вершин средних и задних голеней (ареолат) или нет ( Анареолят). Однако филогенетические (эволюционные) взаимоотношения между разными группами изучены плохо. Монофилия Anareolatae подвергается сомнению, и морфология яиц может быть лучшей основой для классификации. [37] Альтернативой является разделение Phasmatodea на три подотряда : Agatemerodea (1 род и 8 видов), Timematodea (1 род и 21 вид) и Euphasmatodea . для остальных таксонов . [41] Однако это разделение не полностью подтверждается молекулярными исследованиями, которые обнаруживают, что Agatemerodea вложена в Verophasmatodea, а не является сестринской группой последней группы. [42] [43] Описано более 3000 видов, многие еще предстоит описать как в музейных коллекциях, так и в дикой природе. [44]

Хотя высказывались предположения, что различные насекомые, восходящие к пермской эпохе, представляют собой фазматодов стеблевой группы, самыми ранними однозначными членами группы являются Susumanioidea , которые впервые появились в средней юре и обычно имеют две большие пары крыльев. Современные фазматоды впервые появились в раннем меловом периоде , причем самым древним из известных на данный момент является Araripephasma из раннемеловой ( аптской ) формации Крато в Бразилии, возрастом около 113 миллионов лет, и которую можно с уверенностью отнести к Euphasmatodea. [45]

Самым ранним ископаемым листовым насекомым (Phylliinae) является Eophyllium messelensis из эоцена Месселя, Германия, возрастом 47 миллионов лет . По размеру и загадочной (листообразной) форме тела он очень похож на современные виды, что позволяет предположить, что поведение группы мало изменилось с того времени. [ 46] Agatemerodea , ранее отнесенная к уровню подотряда, теперь считается nomen dubium .

Выберите вид

Считается, что Acanthoxyla prasina или колючее насекомое-палочник, произрастающее в Новой Зеландии , размножается партеногенезом ; самцов не было зарегистрировано [47] до 2016 года, когда в Великобритании, куда была интродуцирована эта линия, был обнаружен единственный самец. [48]

Один австралийский вид, палочник с острова Лорд-Хау , в настоящее время занесен в список находящихся под угрозой исчезновения. Считалось, что он вымер, пока его не открыли заново на скале, известной как Пирамида Болла . [49] В Австралии предпринимаются усилия по выращиванию этого вида в неволе .

Самым известным из палочников является индийский или лабораторный палочник ( Carausius morosus ). Это насекомое вырастает примерно до 10 см (4 дюйма) и размножается партеногенно , и хотя самцы были зарегистрированы, они редки. [50]

Окаменелости вымершего рода и вида Eoprephasma hichensi были обнаружены в отложениях ипрского возраста в американском штате Вашингтон и Британской Колумбии , Канада. Вид является одним из самых молодых представителей стеблевой группы фазматод Susumanioidea . [51]

Фазмиды в Европе

В Европе описано 17 видов палочников, принадлежащих к родам Bacillus Clonopsis , Leptynia и Pijnackeria . Есть также несколько других видов, которые обитают в Европе, но были завезены, как, например, несколько видов Acanthoxyla , которые являются родными для Новой Зеландии, но присутствуют в южной Англии.

На Пиренейском полуострове в настоящее время описано 13 видов и несколько подвидов. Их жизненный цикл годовой, они живут только в самые жаркие месяцы (особенно роды Leptynia и Pijnackeria ), что обычно означает позднюю весну — раннюю осень.

Поведение

Видео ходячей фазмиды

Палочники, такие как богомолы , демонстрируют покачивающееся поведение, при котором насекомое совершает ритмичные, повторяющиеся движения из стороны в сторону. Распространенная интерпретация функции этого поведения заключается в том, что оно усиливает крипсис , имитируя движение растительности на ветру. Эти движения также могут быть важны, позволяя насекомым отличать объекты от фона по относительному движению. Покачивающиеся движения этих, как правило, сидячих насекомых могут заменить полет или бег в качестве источника относительного движения, помогая им различать объекты на переднем плане. [52]

Брачное поведение Phasmatodea впечатляет необычайно продолжительностью некоторых спариваний. Рекорд среди насекомых, палочник Necroscia sparaxes , обнаруженный в Индии, иногда живет в паре по 79 дней. Этот вид нередко принимает позу спаривания в течение нескольких дней или недель подряд, а среди некоторых видов ( Diapheromera veliei и D. covilleae ) спаривание может длиться от трех до 136 часов в неволе. [53]

Явное проявление агрессии между самцами по отношению к самкам позволяет предположить, что расширенное спаривание могло возникнуть для защиты самок от конкуренции сперматозоидов . Драки между конкурирующими самцами наблюдались у видов D. veiliei и D. covilleae . [54] Во время этих встреч приближение претендента заставляет существующего партнера манипулировать животом самки, который он обхватил с помощью зажимающего органа, или сошника, вниз на себя, чтобы заблокировать место прикрепления. Иногда супруг наносит удар по сопернику средней частью бедра, которая у обоих полов снабжена увеличенным и крючковатым позвоночником, который может пролить кровь противника, когда они сгибаются к телу, чтобы проколоть покровы . [54] Обычно сильного захвата живота самки и ударов злоумышленника достаточно, чтобы сдержать нежелательную конкуренцию, но иногда наблюдалось, что конкурент использовал хитрую тактику для оплодотворения самки. Пока первый помощник занимается кормлением и вынужден покинуть положение на спине , злоумышленник может обхватить живот самки и вставить свои гениталии . Если его обнаружат, самцы вступят в бой, отклонившись назад, прижавшись к животу самки и свободно подвешиваясь, нанося быстрые, размашистые удары передними ногами в манере, похожей на бокс . Обычно, когда злоумышленник привязывается к животу самки, эти конфликты приводят к смещению первоначального партнера. [54]

Carausius morosus часто держат в качестве домашнего животного в школах и отдельных лицах.

Длительные пары также описывались как оборонительный союз. Когда пара сколота вместе, хищникам становится сложнее справиться с ней. Кроме того, химическая защита (секреции, рефлекторное кровотечение, срыгивание) отдельного палочника усиливается при спаривании двух насекомых. Самки значительно лучше переносят нападения хищников при спаривании, во многом потому, что спинное положение самца хорошо действует как щит. Это может указывать на то, что имеют место манипуляции со стороны самок: если, например, самки принимают эякулят медленно, самцы вынуждены оставаться в копуло дольше, и шансы самки на выживание повышаются. Кроме того, эволюция могла просто отдать предпочтение самцам, которые дольше оставались привязанными к своим самкам, поскольку самки часто менее многочисленны, чем самцы, и представляют собой ценный приз, поэтому для счастливого самца даже жертвовать своей жизнью, чтобы сохранить свое потомство с самкой. может быть, стоит. Половой диморфизм у этого вида, у которого самки обычно значительно крупнее самцов, возможно, развился из-за преимущества в приспособленности, получаемого самцами, которые могут оставаться прикрепленными к самке, тем самым блокируя конкурентов, не серьезно затрудняя ее движение. [53]

Некоторые Phasmatodea, например Anisomorpha buprestoides , иногда образуют скопления. Было замечено, что эти насекомые собираются в течение дня в укромном месте, с наступлением темноты расходятся в разные стороны в поисках корма и возвращаются в свое убежище до рассвета. Такое поведение мало изучено, и неизвестно, как насекомые находят обратный путь. [26]

В человеческой культуре

Картина Марианны Норт с изображением палочников , 1870-е годы.

Палочников часто содержат в неволе: почти 300 видов выращены в лабораториях или в качестве домашних животных. [55] Чаще всего содержится индийский (или лабораторный) палочник Carausius morosus , который питается такими овощами, как салат. [56] Помет палочника Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [= Eurycnema versifasciata ], скармливаемый определенными растениями , малазийские китайцы превращают в лечебный чай для лечения недугов. [57]

Ботанический иллюстратор Марианна Норт (1830–1890) рисовала листовых и палочников, которых она видела во время своих путешествий в 1870-х годах. [58]

Соплеменники Саравака едят фазмид и их яйца. [59]

Некоторые коренные жители островов Д'Антрекасто традиционно делали рыболовные крючки из ног некоторых фазмид. [60]

Были проведены исследования с целью проанализировать метод ходьбы палочников и применить его к созданию шестиногих шагающих роботов . Вместо одной централизованной системы управления , похоже, каждая нога фазмиды работает независимо. [61]

В Австралии и на Гавайях в качестве экзотических домашних животных держат множество видов палочников, в том числе сильных, голиафов , колючих и детских . Обычай содержания палочников в качестве домашних животных, вероятно, был завезен в Австралию китайскими , японскими или вьетнамскими иммигрантами во время Второй мировой войны , Корейской войны или войны во Вьетнаме .

Палочников содержали в качестве домашних животных еще со времен династии Хань . Их держали в птичьих клетках , и жители Дальнего Востока верят, что они приносят удачу и удачу , как сверчки . [62]

Видеоигра Disco Elysium включает в себя сюжетную линию, сосредоточенную вокруг гигантского палочника и криптида , называемого инсулиновым фазмидом.

Рекомендации

  1. ^ "Спектра Латрейль 1802". Nominacircubientia насекомое . Проверено 21 июня 2020 г.
  2. ^ Рэндольф, Вэнс (2012). Озарк Магия и фольклор. Дуврские публикации. ISBN 978-1-306-33958-2. ОСЛК  868269974.
  3. ^ "Обнаружено самое длинное насекомое в мире" . Музей естественной истории . 16 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 г. Проверено 16 октября 2008 г.
  4. ^ Брэдлер, С.; Бакли, ТР (2018). «Биоразнообразие фазматод». В Футтит, Р.Г.; Адлер, PH (ред.). Биоразнообразие насекомых: наука и общество . Том. II. John Wiley & Sons Ltd., стр. 281–313. дои : 10.1002/9781118945582.ch11. ISBN 978-1-118-94557-5.
  5. ^ Викери, VR (1993). «Пересмотр Timema Scudder (Phasmatooptera: Timematodea), включая три новых вида». Канадский энтомолог . 125 (4): 657–692. дои : 10.4039/ent125657-4. ISSN  0008-347X. S2CID  86710665.
  6. ↑ Хейл, Том (14 августа 2017 г.). «Новое самое длинное насекомое в мире — длина вашей руки». IFLНаука . Проверено 27 марта 2020 г.
  7. ^ «Фазмиды: введение в палочников и листовых насекомых» . Проверено 22 марта 2011 г.
  8. ^ аб Хоэлл, Х.В.; Дойен, Дж. Т.; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 398–399. ISBN 978-0-19-510033-4.
  9. ^ Быть или не быть: посткубитальная вена у насекомых, выявленная при микротомографии
  10. ^ Второй взгляд на эволюцию полета палочников и листовых насекомых (Phasmatodea)
  11. ^ Мейер-Рохов, В. Бенно; Эсси Кескинен (2003). «Постэмбриональное развитие фоторецепторов и адаптация к темноте и свету у палочника Carausius morosus (Phasmida, Phasmatidae)». Прикладная энтомология и зоология . 38 (3): 281–291. дои : 10.1303/aez.2003.281 .
  12. ^ «Как палочники отточили трение, чтобы не прилипать» . Физика.орг. 19 февраля 2014 года . Проверено 3 октября 2015 г.
  13. ^ "Распределение отряда Фазмида" . Проверено 2 октября 2015 г.
  14. ^ Брэгг, Филип Э. (2001). Фазмиды Борнео . Кота-Кинабалу. ISBN 978-983-812-027-2.
  15. ^ Аб Мэтьюз, Роберт В.; Мэтьюз, Дженис Р. (2009). Поведение насекомых. Springer Science & Business Media. стр. 187–189. ISBN 978-90-481-2389-6.
  16. ^ abcde Бедфорд, Джеффри О. (1978). «Биология и экология фазматод». Ежегодный обзор энтомологии . 23 : 125–149. doi : 10.1146/annurev.en.23.010178.001013.
  17. ^ Бянь, Сюэ; Элгар, Марк А.; Питерс, Ричард А. (1 января 2016 г.). «Покачивающееся поведение Extatosoma tiaratum: камуфляж движения палочника?». Поведенческая экология . 27 (1): 83–92. дои : 10.1093/beheco/arv125 . ISSN  1045-2249.
  18. ^ Аб Робинсон, Майкл Х. (1968). «Защитное поведение яванского палочника Orxines macklotti De Haan с примечанием о испуганном проявлении Metriotes diocles (Westw.) (Phasmatodea, Phasmidae)». Ежемесячный журнал энтомолога . 104 : 46–54.
  19. ^ Аб Робинсон, Майкл Х. (1968). «Защитное поведение Pterinoxylus spinulosus Redtenbacher, крылатого палочника из Панамы (Phasmatodea)». Психика: журнал энтомологии . 75 (3): 195–207. дои : 10.1155/1968/19150 .
  20. ^ Харрингтон, Линдси; Саннино, Дэйв (2011). «Diapheromera femorata: обычная американская трость». Сеть разнообразия животных . Университет Мичигана . Проверено 7 октября 2015 г.
  21. ^ Досси, Аарон (декабрь 2010 г.). «Насекомые и их химическое оружие: новый потенциал для открытия лекарств». Отчеты о натуральных продуктах . 27 (12): 1737–1757. дои : 10.1039/C005319H. ПМИД  20957283.
  22. ^ аб Досси, Аарон; Спенсер Уолс; Джеймс Р. Рокка; Артур С. Эдисон (сентябрь 2006 г.). «ЯМР одиночных насекомых: новый инструмент для исследования химического биоразнообразия». АКС Химическая биология . 1 (8): 511–514. дои : 10.1021/cb600318u. ПМИД  17168538.
  23. ^ Досси, Аарон; Спенсер С. Уолс; Артур С. Эдисон (2008). «Эволюционные и географические различия в химической защите насекомого-палочника Anisomorpha buprestoides». Журнал химической экологии . 34 (5): 584–590. дои : 10.1007/s10886-008-9457-8. PMID  18401661. S2CID  10765114.
  24. ^ Конле, Оскар; Франк Х. Хеннеманн; Аарон Т. Досси (март 2009 г.). «Обзор цветовых форм южной двуполосой трости (Phasmatodea: Areolatae: Pseudophasmatidae: Pseudophasmatinae: Anisomorphini) с заметками о ее ареале, среде обитания и поведении». Анналы Энтомологического общества Америки . 102 (2): 210–232. дои : 10.1603/008.102.0204 .
  25. ^ Прескотт, Т.; Брэмэм, Дж.; Зомпро, О.; Макивер, СК (2010). «Актинидин и глюкоза из защитного секрета палочника Megacrania nigrosulfurea ». Биохимическая систематика и экология . 37 (6): 759–760. дои : 10.1016/j.bse.2009.11.002.
  26. ^ Аб Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых. Издательство Гарвардского университета. стр. 141–144. ISBN 978-0-674-02163-1.
  27. ^ Морган-Ричардс, М.; Тревик, Ю.А. (2005). «Гибридное происхождение партеногенетического рода?». Молекулярная экология . 14 (7): 2133–2142. дои : 10.1111/j.1365-294X.2005.02575.x. PMID  15910332. S2CID  29709325.
  28. ^ Морган-Ричардс, М.; Тревик, ЮАР; Стрингер, ИНАН (2010). «Географический партеногенез и обычный палочник чайного дерева Новой Зеландии». Молекулярная экология . 19 (6): 1227–1238. дои : 10.1111/j.1365-294X.2010.04542.x. PMID  20163549. S2CID  25972583.
  29. ^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. п. 392. ИСБН 978-0-08-092090-0.
  30. ^ Суэцугу, Кендзи; Фунаки, Шоичи; Такахаши, Аска; Ито, Кацура; Ёкояма, Такеши (29 мая 2018 г.). «Потенциальная роль хищничества птиц в распространении нелетающих палочников» (PDF) . Экология . 99 (6): 1504–1506. doi : 10.1002/ecy.2230. ISSN  0012-9658. PMID  29809279. S2CID  46920315.
  31. ^ "Палочник: Фазмида" . Животные АЗ . Национальная география. 12 марта 2010 г. Архивировано из оригинала 11 января 2010 г. . Проверено 10 октября 2015 г.
  32. ^ Уиллиг, Майкл Р.; Россер В. Гаррисон; Арлин Дж. Бауман (1986). «Динамика населения и естественная история неотропической трости Lamponius Portoricensis Rehn (Phasmatodea: Phasmatidae)». Техасский научный журнал . 38 .
  33. ^ Бейкер, Э. (2015). «Всемирный статус палочников (Insecta: Phasmida) как вредителей сельского и лесного хозяйства, с обобщенной теорией вспышек фазмид». Сельское хозяйство и продовольственная безопасность . 4 (22). дои : 10.1186/s40066-015-0040-6 . hdl : 10141/615363 .
  34. ^ аб Крейгхед, Фрэнк Купер; Шаффнер, Джон Валентайн (1950). Насекомые-враги восточных лесов. Типография правительства США. стр. 97–98.
  35. ^ Кэмпбелл, КГ (1959). «Важность исследования проблем лесных насекомых в Новом Южном Уэльсе». Австралийское лесное хозяйство . 23 (1): 19–23. дои : 10.1080/00049158.1959.10675860.
  36. ^ «Классификация фазматод». Phasmatodea.com. Архивировано из оригинала 3 октября 2015 года . Проверено 2 октября 2015 г.
  37. ^ аб Зомпро, О. (2004). «Пересмотр родов Areolatae, включая статус Timema и Agathemera (Insecta: Phasmatodea)». Organización Para Estudios Tropicales, (OET), Коста-Рика Национальная библиография в тропической биологии (BINABITROP) . 37 : 1–327.
  38. ^ Брок, Пол Д.; Маршалл, Джудит (2011). «Орден Фазмиды Лича. 1815 год». (PDF) . В Чжане З.-Ц. (ред.). Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства .
  39. ^ Брок, Пол Д. «Онлайн-файл видов фазмид. Версия 5.0» . Проверено 2 октября 2015 г.
  40. ^ Аб О'Тул, Кристофер (2002). Листовые и палочные насекомые. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-852505-9.
  41. ^ Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства. Магнолия Пресс. 2011. с. 198. ИСБН 978-1-86977-849-1.
  42. ^ Томас Р. Бакли; Дилини Аттанаяке; Свен Брэдлер (2009). «Чрезвычайное сближение в эволюции палочников: филогенетическое расположение древесного лобстера с острова Лорд-Хау». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1659): 1055–1062. дои :10.1098/rspb.2008.1552. ПМК 2679072 . ПМИД  19129110. 
  43. ^ Свен Брэдлер; Джеймс А. Робертсон; Майкл Ф. Уайтинг (2014). «Молекулярная филогения Phasmatodea с акцентом на Necrosciinae, наиболее богатом видами подсемействе палочников». Систематическая энтомология . 39 (2): 205–222. дои : 10.1111/syen.12055. S2CID  85794995.
  44. ^ Брэгг, PE (2001) Фазмиды Борнео , Публикации естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу. - см. стр. 614.
  45. ^ Гиротто, Виктор М.; Криспино, Эдгар Б.; Чикетто-Мачадо, Педро И.; Невес, Педро АБА; Энгелькинг, Филип В.; Рибейро, Гильерме К. (май 2022 г.). Лабандейра, Конрад (ред.). «Самая старая Euphasmatodea (Insecta, Phasmatodea): современная морфология ископаемых палочников раннего мела из формации Крато в Бразилии». Статьи по палеонтологии . 8 (3). дои : 10.1002/spp2.1437. ISSN  2056-2799. S2CID  249738376.
  46. ^ Ведманн, Соня; Брэдлер, Свен; Раст, Джес (2006). «Первое ископаемое листовое насекомое: 47 миллионов лет специализированной загадочной морфологии и поведения». ПНАС . 104 (2): 565–569. дои : 10.1073/pnas.0606937104 . ПМК 1766425 . ПМИД  17197423. 
  47. ^ «Насекомое задает острые вопросы» на сайте Otago Daily Times , просмотрено 16 октября 2013 г.
  48. ^ Брок, Пол (2018). «Найден пропавший человечек: первый самец партеногенетического новозеландского рода фазмид Acanthoxyla Uvarov, 1944, обнаруженный в Соединенном Королевстве» . Атропос . 60 : 16–23.
  49. ^ Рудольф, Э.; Брок, П. (2017). «Дриокоцелюс южный». Красный список исчезающих видов МСОП . 2017 : e.T6852A21426226. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T6852A21426226.en . Проверено 13 ноября 2021 г.
  50. ^ Хедрик, Д.Х.; Вален, Калифорния (1 мая 2011 г.). «Индийская трость». Вредители в садах и ландшафтах . УЦ ИПМ . Проверено 10 октября 2015 г.
  51. ^ Арчибальд, SB; Брэдлер, С. (2015). «Палочники стеблевой группы (Phasmatodea) в раннем эоцене в Макаби, Британская Колумбия, Канада, и Республике, Вашингтон, Соединенные Штаты Америки». Канадский энтомолог . 147 (6): 1–10. doi : 10.4039/tce.2015.2. S2CID  86608533.
  52. ^ О'Ди, Джей Ди. Eine zusatzliche или альтернативная функция «kryptischen» Schaukelbewegung bei Gottesanbeterinnen und Stabschrecken (Mantodea, Phasmatodea). Entomologische Zeitschrift, 101, Nr. 1/2, 15 января 1991 г., 25–27.
  53. ^ Аб Сивински, Джон (1980). «Влияние спаривания на хищничество палочников Diapheromera veliei Walsh (Phasmatodea: Heteronemiidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 73 (5): 553–556. дои : 10.1093/aesa/73.5.553.
  54. ^ abc Сивински, Джон (1978). «Интерсексуальная агрессия у палочников Diapheromera veliei и D. covilleae и половой диморфизм у Phasmatodea». Психика: журнал энтомологии . 85 (4): 395–403. дои : 10.1155/1978/35784 .
  55. ^ Брэгг, П. (2008). «Изменения в культурном списке ПСЖ». Информационный бюллетень группы по изучению фазмидов . 113 : 4–5.
  56. ^ Баучер, Стефани; Ирондель Варади-Сабо (2005). «Влияние различных диет на выживаемость, продолжительность жизни и скорость роста палочника Аннама, Medauroidea extradentata (Phasmatodea: Phasmatidae)». Журнал исследований прямокрылых (представлена ​​рукопись). 14 : 115–118. doi :10.1665/1082-6467(2005)14[115:eoddot]2.0.co;2. S2CID  86169927.
  57. ^ Надчатрам, М. (1963). «Крылатое палочник Eurycnema versifasciata Serville (Phasmida, Phasmatidae) с особым упором на историю его жизни». Малайский журнал природы . 17 :33–40.
  58. ^ Норт, Марианна. «Листовые и палочники». Арт Великобритании . Проверено 2 октября 2015 г.
  59. ^ Бейкер, Эдвард (2015). «Мировой статус фазмид (Insecta: Phasmida) как вредителей сельского и лесного хозяйства, с обобщенной теорией вспышек фазмид» (PDF) . Сельское хозяйство и продовольственная безопасность . 4 . дои : 10.1186/s40066-015-0040-6 . hdl : 10141/615363 . S2CID  17881709.
  60. ^ Осмонд, Мередит (1998). «Глава 8: Орудия рыбалки и охоты». В Россе, Малкольм; Поли, Эндрю; Осмонд, Мередит (ред.). Лексикон Proto Oceanic vol. 1 Материальная культура. Канберра: Тихоокеанская лингвистика. п. 219. дои : 10.15144/PL-C152.211. ISBN 0-85883-507-Х. Проверено 9 февраля 2020 г.
  61. ^ Дин, Джеффри; Киндерманн, Томас; Шмитц, Йозеф; Шумм, Майкл; Круз, Холк (1999). «Контроль ходьбы палочника: от поведения и физиологии к моделированию». Автономные роботы . 7 (3): 271–288. дои : 10.1023/А: 1008980606521. S2CID  46306252.
  62. ^ «Уход за палочниками - Австралийский музей» . Австралия.nmuseum . Проверено 8 мая 2016 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Phasmatodea .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Phasmatodea .