stringtranslate.com

Апосематизм

Яркие цвета этой зернистой ядовитой лягушки предупреждают хищников о ее токсичности .
Обратная затененность медоеда делает его заметным, честно сигнализируя о его способности защитить себя посредством агрессивного темперамента, острых зубов и когтей.

Апосематизм – это реклама животным потенциальным хищникам , что на него не стоит нападать или есть. [1] Эта нерентабельность может заключаться в любых средствах защиты, которые затрудняют убийство и поедание добычи, таких как токсичность, яд , неприятный вкус или запах, острые шипы или агрессивный характер. Эти рекламные сигналы могут принимать форму заметной окраски , звуков , запахов [2] или других воспринимаемых характеристик. Апосематические сигналы полезны как для хищника, так и для жертвы, поскольку оба избегают потенциального вреда.

Этот термин был придуман в 1877 году Эдвардом Бэгналлом Поултоном [3] [4] для обозначения концепции предупреждающей окраски Альфреда Рассела Уоллеса . [5] Апосематизм используется в мюллеровской мимикрии , где виды с сильной защитой эволюционируют, чтобы походить друг на друга. Подражая видам одинаковой окраски, хищники получают предупреждающий сигнал, заставляя их учиться быстрее и с меньшими затратами.

Настоящий апосематический сигнал о том, что вид действительно обладает химической или физической защитой, — не единственный способ отпугнуть хищников. В бейтсовской мимикрии вид, имитирующий апосематическую модель, достаточно близко напоминает апосематическую модель, чтобы разделить защиту, в то время как многие виды демонстрируют обманчивые дейматические проявления , которые могут напугать хищника на достаточно долгое время, чтобы дать возможность жертве, которая в противном случае не была бы защищена, сбежать.

Имеются убедительные доказательства апосематизма у наземных животных; его существование у морских животных возможно, но оспаривается. [ нужна цитата ]

Этимология

Термин апосематизм был придуман английским зоологом Эдвардом Бэгналлом Поултоном в его книге 1890 года «Цвета животных» . Он основал этот термин на древнегреческих словах ἀπό apo «прочь» и σῆμα sēma «знак», имея в виду знаки, которые предупреждают других животных. [3] [4]

Защитный механизм

Яркие цвета каракатиц предупреждают о токсичности

Функция апосематизма состоит в том, чтобы предотвратить нападение, предупреждая потенциальных хищников о том, что у животного-жертвы есть такие защитные механизмы, как неприятность на вкус или ядовитость. Легко обнаруживаемое предупреждение является основным защитным механизмом, а невидимая защита — вторичным. [6] Апосематические сигналы в основном визуальные, с использованием ярких цветов и высококонтрастных узоров, таких как полосы. Предупреждающие сигналы — это честные признаки опасной добычи, потому что заметность развивается в тандеме с вредоносностью. [7] Таким образом, чем ярче и заметнее организм, тем он обычно более токсичен. [7] [8] Это контрастирует с дейматическими проявлениями , которые пытаются напугать хищника угрожающим внешним видом, но являются блефом и не поддерживаются какой-либо сильной защитой. [9]

Наиболее распространенными и эффектными цветами являются красный, желтый, черный и белый. [10] Эти цвета обеспечивают сильный контраст с зеленой листвой, устойчивы к изменениям в тени и освещении, обладают высокой хроматичностью и обеспечивают маскировку, зависящую от расстояния . [10] Некоторые формы предупреждающей окраски обеспечивают камуфляж, зависящий от расстояния, поскольку имеют эффективный рисунок и комбинацию цветов, которые не позволяют легко обнаружить хищника на расстоянии, но подобны предупреждению с непосредственной близости, обеспечивая выгодный баланс. между камуфляжем и апосематизмом. [11] Предупреждающая окраска меняется в зависимости от фона, условий освещения и зрения хищника. [12] Видимые сигналы могут сопровождаться запахами, звуками или поведением, создавая мультимодальный сигнал, который более эффективно обнаруживается хищниками. [13]

Hycleus lugens , жук апосематического окраса.

Неприятность в широком понимании может быть создана разными способами. Некоторые насекомые , такие как божья коровка или тигровая моль, содержат химические вещества с горьким вкусом, [14] в то время как скунс издает неприятный запах, а ядовитые железы древолаза , укус бархатного муравья или нейротоксин паука черной вдовы, вызывают на них опасно или больно нападать. Тигровые мотыльки рекламируют свою невкусность либо издавая ультразвуковые звуки, предупреждающие летучих мышей о том, чтобы они их избегали, [14] , либо предупреждая поза, обнажающая ярко окрашенные части тела (см. Ункенрефлекс ), либо обнажая глазные пятна . Бархатные муравьи (на самом деле паразитические осы), такие как Dasymutilla occidentalis, имеют яркую окраску и издают звуковые звуки при захвате (посредством стридуляции ), что усиливает предупреждение. [15] Среди млекопитающих хищников можно отпугнуть, если более мелкое животное агрессивно и способно защитить себя, как, например, у медоедов . [16]

Распространенность

В наземных экосистемах

Скунс, Mephitis mephitis , демонстрирует свою мощную защиту, ароматические железы возле хвоста, поднимая хвост и демонстрируя предупреждающую окраску.

Апосематизм широко распространен у насекомых, но в меньшей степени у позвоночных , и в основном ограничивается меньшим числом рептилий , амфибий и видов рыб , а также некоторых зловонных или агрессивных млекопитающих . Питоуи , красные и черные птицы, чьи токсичные перья и кожа, очевидно, происходят от ядовитых жуков, которых они проглатывают. [17] Было высказано предположение, что апосематизм сыграл роль в эволюции человека: запах тела предупреждал хищников о крупных гоминидах , способных защитить себя оружием. [18]

Пожалуй, самыми многочисленными апосематическими позвоночными являются древолазы (семейство: Dendrobatidae ). [19] Эти неотропические бесхвостые амфибии демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности. [20] Некоторые виды этого семейства ядовитых лягушек (особенно Dendrobates , Epipedobates и Phyllobates ) имеют яркую окраску и связывают один из самых токсичных алкалоидов среди всех живых видов. [21] [22] В том же семействе есть также загадочные лягушки (такие как Colostethus и Mannophryne ), у которых отсутствуют эти токсичные алкалоиды. [23] [24] Хотя эти лягушки демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности, между видами очень мало генетических различий. [20] Эволюция их заметной окраски коррелирует с такими характеристиками, как химическая защита, диетическая специализация, акустическое разнообразие и увеличение массы тела. [25] [22]

Считается, что некоторые растения используют апосематизм, чтобы предупредить травоядных о неприятных химических веществах или физических защитных средствах, таких как колючие листья или шипы. [26] Многие насекомые, такие как гусеницы киноварной моли , приобретают токсичные химические вещества из растений-хозяев. [27] Среди млекопитающих скунсы и зориллы рекламируют свою зловонную химическую защиту с помощью резко контрастирующих черно-белых узоров на меху, в то время как барсук и медоед с таким же рисунком рекламируют свои острые когти, мощные челюсти и агрессивный характер. [28] Некоторые ярко окрашенные птицы, такие как воробьиные с контрастным рисунком, также могут быть апосематическими, по крайней мере, у самок; но поскольку самцы птиц часто имеют яркую окраску в результате полового отбора , а их окраска не коррелирует со съедобностью, неясно, имеет ли значение апосематизм. [29]

Звукоиздающая погремушка гремучих змей представляет собой акустическую форму апосематизма. [30] Производство звука гусеницей бабочки Polyphemus, Antheraea polyphemus , также может быть акустическим апосематизмом, связанным с химической защитой и которому ей предшествует. [31] Подобная акустическая защита существует у ряда гусениц Bombycoidea . [32]

В морских экосистемах

Существование апосематизма в морских экосистемах является спорным. [35] Многие морские организмы, особенно на коралловых рифах, имеют яркую окраску или узор, включая губки, кораллы, моллюски и рыбу, практически не связанные с химической или физической защитой. Карибские рифовые губки ярко окрашены, и многие виды полны токсичных химикатов, но статистической взаимосвязи между этими двумя факторами нет. [36]

Голожаберные моллюски являются наиболее часто упоминаемыми примерами апосематизма в морских экосистемах, но доказательства этого оспариваются, [37] главным образом потому, что (1) среди видов мало примеров мимикрии, (2) многие виды ведут ночной или загадочный образ жизни, и (3) яркие цвета на красном конце цветового спектра быстро ослабляются в зависимости от глубины воды. Например, голожаберный испанский танцор (род Hexabranchus ), один из крупнейших тропических морских слизней, сильно защищенный химическими веществами, ярко-красный и белый, ведет ночной образ жизни и не имеет известных имитаторов. [38]

Следует ожидать мимикрии, поскольку бейтсовские имитаторы со слабой защитой могут получить определенную защиту за счет своего сходства с апосематическими видами. [39] Другие исследования пришли к выводу, что голожаберные моллюски, такие как слизни семейства Phyllidiidae из коралловых рифов Индо-Тихоокеанского региона, имеют апосематическую окраску. [40] Мюллеровская мимикрия была вовлечена в окраску некоторых средиземноморских голожаберников, все из которых получают защитные химические вещества из своего губчатого рациона. [41]

Переливающиеся синие кольца на мантии ядовитого осьминога Hapalochlaena lunulata некоторые считают апосематическими.

Морская звезда с терновым венцом , как и другие морские звезды, такие как Metrodira subulata , имеет яркую окраску и заметные длинные острые шипы, а также цитолитические сапонины , химические вещества, которые могут действовать как эффективная защита; Утверждается, что этих доказательств достаточно, чтобы такие виды можно было считать апосематическими. [33] [34] Было высказано предположение, что апосематизм и мимикрия менее очевидны у морских беспозвоночных, чем у наземных насекомых, поскольку хищничество является более интенсивной селективной силой для многих насекомых, которые распространяются как взрослые особи, а не как личинки, и имеют гораздо более короткое время генерации. [35] Кроме того, есть свидетельства того, что рыбные хищники, такие как синеголовки, могут адаптироваться к визуальным сигналам быстрее, чем птицы, что делает апосематизм менее эффективным. [42]

Синекольчатые осьминоги ядовиты. Большую часть времени они проводят, прячась в расщелинах, демонстрируя эффективные маскировочные узоры с помощью своих дермальных хроматофорных клеток. Однако, если их спровоцировать, они быстро меняют цвет, становясь ярко-желтыми, при этом каждое из 50-60 колец в течение трети секунды мигает ярким переливающимся синим цветом. [43] Часто утверждают, что это апосематическое предупреждение, [44] [45] [46] [47] , но эта гипотеза редко, если вообще когда-либо, проверялась. [48]

Поведение

Механизм защиты опирается на память потенциального хищника; птица, однажды столкнувшаяся с отвратительным на вкус кузнечиком , постарается избежать повторения этого опыта. Как следствие, апосематические виды часто ведут стадный образ жизни. Прежде чем воспоминания о неудачном опыте ослабнут, хищник может усилить этот опыт повторением. Апосематические организмы часто передвигаются вяло, поскольку им мало нужна скорость и ловкость. Вместо этого их морфология часто жесткая и устойчивая к травмам, что позволяет им убежать, как только хищник будет предупрежден. [49]

Апосематическим видам не нужно прятаться или оставаться на месте, как это делают загадочные организмы, поэтому апосематические особи получают больше свободы на открытых участках и могут проводить больше времени в поисках пищи, что позволяет им находить больше и более качественную пищу. [50] Они также могут быть в состоянии использовать заметные проявления спаривания, включая голосовые сигналы, которые затем могут развиваться в результате полового отбора . [51] [22]

Истоки теории

Стайные нимфы апосематического клопа-молочая Lygaeus kalmii .

Уоллес, 1867 г.

В письме Альфреду Расселу Уоллесу от 23 февраля 1867 года Чарльз Дарвин писал: «В понедельник вечером я позвонил Бейтсу и поставил перед ним трудность, на которую он не смог ответить, и, как и в некоторых подобных случаях, его первое предложение было: «Вам лучше спросить Уоллеса». Меня интересует, почему гусеницы иногда так красиво и художественно раскрашены?» [52] Дарвин был озадачен, потому что его теория полового отбора (когда самки выбирают своих партнеров на основе того, насколько они привлекательны) не могла быть применима к гусеницам, поскольку они неполовозрелые и, следовательно, не сексуально активны.

На следующий день Уоллес ответил, предположив, что, поскольку некоторые гусеницы «...защищены неприятным вкусом или запахом, для них было бы положительным преимуществом никогда не путаться ни с одной из вкусных гусениц [sic ] , потому что небольшое Я считаю, что рана, которая возникает в результате клевания птичьего клюва, почти всегда убивает растущую гусеницу. Поэтому любой яркий и заметный цвет, который явно отличал бы их от коричневых и зеленых съедобных гусениц, позволил бы птицам легко распознать их как в виде, непригодном для еды, и таким образом они избегут захвата , который так же плох, как если бы его съели ». [53]

Поскольку Дарвин был в восторге от этой идеи, Уоллес попросил Лондонское энтомологическое общество проверить эту гипотезу. [54] В ответ энтомолог Джон Дженнер Вейр провел эксперименты с гусеницами и птицами в своем вольере, а в 1869 году он предоставил первые экспериментальные доказательства предупреждающей окраски у животных. [55] Эволюция апосематизма удивила натуралистов 19-го века, поскольку вероятность его внедрения в популяцию считалась низкой, поскольку заметный сигнал предполагал более высокую вероятность нападения хищников. [56]

Поултон, 1890 г.

В первом издании книги Эдварда Бэгналла Поултона « Цвета животных » 1890 года был представлен ряд новых терминов для обозначения окраски животных, включая «апосематическую».

Уоллес ввел термин «предупреждающие цвета» в статье об окраске животных в 1877 году. [5] В 1890 году Эдвард Бэгналл Поултон в своей книге «Цвета животных» переименовал это понятие в апосематизм . [4] Он описал происхождение этого термина следующим образом:

Вторая глава (сематические цвета) включает в себя предупреждающие цвета и опознавательные знаки: первые предупреждают врага и поэтому называются апосематическими [греч., апо , от и сема , знак] [57]

Эволюция

Апосематизм парадоксален с эволюционной точки зрения, поскольку он делает особей заметными для хищников, поэтому их можно убить, а признак устранить до того, как хищники научатся его избегать. [58] Если предупреждающая окраска поставит первых нескольких особей в столь невыгодное положение, она никогда не продержится у вида достаточно долго, чтобы стать полезной. [59]

Поддерживаемые объяснения

Есть свидетельства объяснений, связанных с диетическим консерватизмом , при котором хищники избегают новой добычи, потому что ее количество неизвестно; [60] это длительный эффект. [60] [61] [62] Диетический консерватизм был продемонстрирован экспериментально на некоторых видах птиц и рыб. [63] [60] [62] [64]

Кроме того, птицы запоминают и избегают объекты, которые бросаются в глаза и имеют неприятный вкус, дольше, чем объекты, которые имеют такой же неприятный вкус, но имеют загадочный цвет. [65] Это говорит о том, что первоначальная точка зрения Уоллеса о том, что предупреждающая окраска помогает научить хищников избегать добычи, окрашенной таким образом, была верной. [66] Однако некоторые птицы (неопытные скворцы и домашние птенцы) также врожденно избегают ярко окрашенных объектов, как было продемонстрировано на примере мучных червей, окрашенных в желтый и черный цвет, чтобы напоминать ос, с тускло-зеленым контролем. Это означает, что предупреждающая окраска работает, по крайней мере частично, стимулируя эволюцию хищников для кодирования значения предупреждающего сигнала, а не требуя от каждого нового поколения изучения значения сигнала. [66] Все эти результаты противоречат идее о том, что новые, ярко окрашенные особи с большей вероятностью будут съедены или атакованы хищниками. [60] [67]

Альтернативные гипотезы

Возможны и другие объяснения. Хищники могут врожденно бояться незнакомых форм ( неофобия ) [68] достаточно долго, чтобы они укоренились, но это, вероятно, будет лишь временным. [59] [68] [69]

С другой стороны, животные-жертвы могут быть достаточно стадными , чтобы образовывать достаточно плотные скопления, чтобы усилить предупреждающий сигнал. Если бы вид уже был неприятен на вкус, хищники могли бы научиться избегать скопления, защищая стадных особей с помощью новой апосематической черты. [70] [71] Стадность поможет хищникам научиться избегать неприятной стадной добычи. [72] Апосематизму также может быть отдано предпочтение в густонаселенных районах, даже если они не являются стадными. [60] [68]

Другая возможность состоит в том, что ген апосематизма может быть рецессивным и располагаться на Х-хромосоме . [73] Если это так, хищники научатся ассоциировать цвет с неприятным вкусом самцов с этим признаком, в то время как гетерозиготные самки несут этот признак до тех пор, пока он не станет обычным явлением и хищники не поймут сигнал. [73] Сытые хищники могут также игнорировать апосематические морфы, предпочитая другие виды добычи. [59] [74]

Еще одно объяснение состоит в том, что самки могут предпочитать более ярких самцов, поэтому половой отбор может привести к тому, что апосематические самцы будут иметь более высокий репродуктивный успех, чем неапосематические самцы, если они смогут выжить достаточно долго, чтобы спариваться. Половой отбор достаточно силен, чтобы позволить, казалось бы, неадаптивным чертам сохраняться, несмотря на то, что другие факторы действуют против этой черты. [19]

Как только апосематические особи по какой-либо причине достигнут определенной пороговой популяции, процесс обучения хищников будет распространен на большее количество особей и, следовательно, с меньшей вероятностью полностью уничтожит признак предупреждающей окраски. [75] Если бы популяция апосематических особей произошла от одних и тех же нескольких особей, процесс обучения хищников привел бы к более сильному предупреждающему сигналу для выживших родственников, что привело бы к более высокой инклюзивной приспособленности для мертвых или раненых особей посредством родственного отбора . [76]

Теория эволюции апосематизма утверждает, что он возникает в результате взаимного отбора между хищниками и добычей, когда отличительные особенности добычи, которые могут быть визуальными или химическими, выбираются недискриминационными хищниками и когда одновременно происходит избегание отличительных особенностей добычи. выбранные хищниками. Параллельный реципрокный отбор (CRS) может повлечь за собой обучение хищников или вызвать у них необученное избегание. Апосематизм, возникающий в результате CRS, действует без особых условий стадности или родства добычи, и он не зависит от того, что хищник отбирает добычу, чтобы узнать, что апосематические сигналы связаны с неприятностью или другими невыгодными характеристиками. [77]

Мимикрия

Апосематизм - достаточно успешная стратегия, которая оказала значительное влияние на эволюцию как апосематических, так и неапосематических видов.

Неапосематические виды часто эволюционировали , чтобы имитировать заметные отметины своих апосематических собратьев. Например, шершень — обманчивая имитация желтожакетной осы; он похож на осу, но не имеет жала. Хищник, который избегает осы, в некоторой степени избегает и моли. Это известно как бейтсовская мимикрия , в честь Генри Уолтера Бейтса , британского натуралиста, изучавшего амазонских бабочек во второй половине XIX века. [78] Бейтсианская мимикрия зависит от частоты: она наиболее эффективна, когда соотношение мимики к модели низкое; в противном случае хищники будут слишком часто сталкиваться с мимиком. [79] [80]

Вторая форма мимикрии возникает, когда два апосематических организма имеют одну и ту же адаптацию против хищников и необманчиво имитируют друг друга, что приносит пользу обоим видам, поскольку меньшее количество особей любого вида должно подвергаться нападению, чтобы хищники научились избегать обоих видов. их. Эта форма мимикрии известна как мюллеровская мимикрия , в честь Фрица Мюллера , немецкого натуралиста, изучавшего это явление в Амазонии в конце 19 века. [81] [82]

Многие виды пчел и ос, встречающиеся вместе, являются мюллеровскими имитаторами. Их схожая окраска показывает хищникам, что полосатый рисунок ассоциируется с ужалением. Следовательно, хищник, имеющий негативный опыт общения с любым из таких видов, скорее всего, в будущем будет избегать любых, похожих на него. Мюллерова мимикрия встречается у позвоночных, таких как ядовитая лягушка-имитатор ( имитатор Ranitomeya ), которая имеет несколько морф в своем естественном географическом ареале, каждая из которых очень похожа на другой вид ядовитой лягушки, обитающий в этой области. [83]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Сантос, JC; Колома, Луис А.; Каннателла, округ Колумбия (2003). «Множественные, повторяющиеся причины апосематизма и специализации в питании ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук . 100 (22): 12792–12797. дои : 10.1073/pnas.2133521100 . ПМК  240697 . ПМИД  14555763.
  2. ^ Эйснер, Т .; Грант, Р.П. (1981). «Токсичность, неприятие запаха и обонятельный апосематизм». Наука . 213 (4506): 476. Бибкод : 1981Sci...213..476E. дои : 10.1126/science.7244647 . ПМИД  7244647.
  3. ^ ab Poulton 1890, стр. Раскладной лист «Цвета животных, классифицированных в соответствии с их использованием», после страницы 339.
  4. ^ abc Марек, Пол. «Апосематизм». Афелория. Архивировано из оригинала 8 июля 2017 года . Проверено 24 ноября 2012 г.
  5. ^ аб Уоллес, Альфред Рассел (1877). «Цвета животных и растений. I. — Цвета животных». Журнал Макмиллана . 36 (215): 384–408.
  6. ^ Ракстон, Шерратт и Спид 2004, стр. 82–103.
  7. ^ Аб Маан, Мэн; Каммингс, Мэн (2012). «Цвет ядовитых лягушек — честный сигнал о токсичности, особенно для птиц-хищников». Американский натуралист . 179 (1): Е1–Е14. дои : 10.1086/663197. hdl : 2152/31175 . JSTOR  663197. PMID  22173468. S2CID  1963316.
  8. ^ Блаунт, Джонатан Д.; Скорость, Майкл П.; Ракстон, Грэм Д .; и другие. (2009). «Предупреждающие дисплеи могут служить честными сигналами о токсичности». Труды Королевского общества Б. 276 (1658): 871–877. дои :10.1098/rspb.2008.1407. ПМЦ 2664363 . ПМИД  19019790. 
  9. ^ Сендова-Франкс, Ана; Скотт, Мишель Пеллиссье (2015). «Избранные статьи о поведении животных в этом месяце». Поведение животных . 100 : iii–v. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.12.013. S2CID  53202282.
  10. ^ аб Стивенс, М .; Ракстон, Джорджия (2012). «Связь эволюции и формы предупреждающей окраски в природе». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1728): 417–426. дои :10.1098/рспб.2011.1932. ПМК 3234570 . ПМИД  22113031. 
  11. ^ Таллберг, Б.С.; Мерайлайта С.; Виклунд, К. (2005). «Апосематизм и крипсис в сочетании как результат зависимости от расстояния: функциональная универсальность цветового рисунка у личинки бабочки-парусника». Труды: Биологические науки . 272 (1570): 1315–1321. дои :10.1098/rspb.2005.3079. ПМЦ 1560331 . ПМИД  16006332. 
  12. ^ Ван, Эй Джей; Шаффер, Х.Б. (2008). «Быстрая эволюция цвета у апосематических видов: филогенетический анализ изменения цвета у поразительно полиморфной клубничной ядовитой лягушки-дротолета». Эволюция . 62 (11): 2742–2759. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x . ПМИД  18764916.
  13. ^ Макослейн, Хизер Дж. (2008). «Апосематизм». В Капинере (ред.). Энциклопедия Энтомологическая . Том. 4. С. 239–242.
  14. ^ аб Христов, Н.И.; Коннер, МЫ (2005). «Разумная стратегия: акустический апосематизм в гонке вооружений летучая мышь – тигровая моль». Naturwissenschaften . 92 (4): 164–169. Бибкод : 2005NW.....92..164H. дои : 10.1007/s00114-005-0611-7. PMID  15772807. S2CID  18306198.
  15. ^ Шмидт, Дж.О.; Блюм, М.С. (1977). «Адаптации и реакция Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) на хищников». Энтомология экспериментальная и прикладная . 21 (2): 99–111. Бибкод : 1977EEApp..21...99S. doi :10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x. S2CID  83847876.
  16. ^ «Черный, белый и вонючий: объяснение окраски скунсов и других ярко окрашенных животных». Массачусетский университет в Амхерсте. 27 мая 2011 года . Проверено 21 марта 2016 г.
  17. ^ Дамбахер, JP; Билер, Б.М.; Спанде, ТФ; и другие. (1992). «Гомобатрахотоксин рода Pitohui: химическая защита птиц?» . Наука . 258 (5083): 799–801. Бибкод : 1992Sci...258..799D. дои : 10.1126/science.1439786. ПМИД  1439786.
  18. ↑ Уэлдон, Пол Дж. (18 августа 2018 г.). «Являемся ли мы химически апосематическими? Возвращаясь к гипотезе ЛСБ Лики о запахе человеческого тела». Биологический журнал Линнеевского общества . 125 (2): 221–228. дои : 10.1093/biolinnean/bly109 .
  19. ^ Аб Маан, Мэн; Каммингс, Мэн (2009). «Половой диморфизм и направленный половой отбор по апосематическим сигналам ядовитой лягушки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (45): 19072–19077. Бибкод : 2009PNAS..10619072M. дои : 10.1073/pnas.0903327106 . ПМЦ 2776464 . ПМИД  19858491. 
  20. ^ аб Саммерс, Кайл; Клаф, Марк Э. (22 мая 2001 г.). «Эволюция окраски и токсичности семейства ядовитых лягушек (Dendrobatidae)». Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6227–6232. Бибкод : 2001PNAS...98.6227S. дои : 10.1073/pnas.101134898 . ПМК 33450 . ПМИД  11353830. 
  21. ^ Сантос, Хуан С.; Тарвин, Ребекка Д.; О'Коннелл, Лорен А. (2016). «Обзор химической защиты ядовитых лягушек (Dendrobatidae): экология, фармакокинетика и ауторезистентность». В Шульте, Брюс А.; Гудвин, Томас Э.; Феркин, Майкл Х. (ред.). Химические сигналы у позвоночных 13 . Том. 13. Международное издательство Спрингер. стр. 305–337. дои : 10.1007/978-3-319-22026-0_21. ISBN 978-3-319-22026-0. S2CID  85845409.
  22. ^ abc Сантос, Хуан К.; Бакеро, Маргарита; Баррио-Аморос, Сезар; и другие. (07.12.2014). «Апосематизм увеличивает акустическое разнообразие и видообразование ядовитых лягушек». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1796): 20141761. doi :10.1098/rspb.2014.1761. ПМЦ 4213648 . ПМИД  25320164. 
  23. ^ Гиллори, Уилсон X.; Мюэлл, Морган Р.; Саммерс, Кайл; и другие. (август 2019 г.). «Филогеномная реконструкция неотропических ядовитых лягушек (Dendrobatidae) и их сохранение». Разнообразие . 11 (8): 126. дои : 10.3390/d11080126 . hdl : 10342/8273 .
  24. ^ «Множественные, повторяющиеся истоки апосематизма и специализации в питании ядовитых лягушек». Исследовательские ворота . Проверено 11 ноября 2017 г.
  25. ^ Сантос, Хуан С.; Каннателла, Дэвид К. (12 апреля 2011 г.). «Фенотипическая интеграция возникает из-за апосематизма и масштаба у ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук . 108 (15): 6175–6180. Бибкод : 2011PNAS..108.6175S. дои : 10.1073/pnas.1010952108 . ПМК 3076872 . ПМИД  21444790. 
  26. ^ Рубино, Дэррин Л.; Маккарти, Брайан К. «Наличие апосематической (предупреждающей) окраски у сосудистых растений юго-восточного Огайо» Журнал Ботанического общества Торри , Vol. 131, № 3 (июль-сентябрь 2004 г.), стр. 252–256. https://www.jstor.org/stable/4126955
  27. ^ Эдмундс 1974, стр. 199–201.
  28. ^ Каро, Тим (2009). «Контрастная окраска наземных млекопитающих». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 364 (1516): 537–548. дои : 10.1098/rstb.2008.0221. ПМК 2674080 . ПМИД  18990666. 
  29. ^ Гётмарк, Франк (1994). «Являются ли яркие птицы неприятными? Повторный анализ данных Х. Б. Котта о съедобности птиц». Журнал птичьей биологии . 25 (3): 184–197. дои : 10.2307/3677074. JSTOR  3677074.
  30. ^ Мейк, Джесси М.; Пирес-да Силва, Андре (10 февраля 2009 г.). «Эволюционная морфология стиля гремучей змеи». Эволюционная биология BMC . 9 (1): 35. Бибкод : 2009BMCEE...9...35M. дои : 10.1186/1471-2148-9-35 . ПМЦ 2645363 . ПМИД  19208237. 
  31. ^ Браун, Сара Г.; Беттнер, Джордж Х.; Як, Джейн Э. (15 марта 2007 г.). «Щелчок гусениц: акустический апосематизм у Antheraea polyphemus и других Bombycoidea». Журнал экспериментальной биологии . 210 (6): 993–1005. дои : 10.1242/jeb.001990 . ПМИД  17337712.
  32. ^ Бура, Вероника Л.; Кавахара, Акито Ю.; Як, Джейн Э. (11 августа 2016 г.). «Сравнительный анализ звуковой защиты гусениц Bombycoidea». Научные отчеты . 6 (1): 31469. Бибкод : 2016NatSR...631469B. дои : 10.1038/srep31469. ПМЦ 4980592 . ПМИД  27510510. 
  33. ^ Аб Шедд, Джон Г. (2006). «Морская звезда Терновый венец». Шеддский аквариум. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 года . Проверено 21 июня 2015 г.
  34. ^ аб Инбар, Моше; Лев-Ядун, Симха (2005). «Заметные и апосематические шипы в животном мире» (PDF) . Naturwissenschaften . 92 (4): 170–172. Бибкод : 2005NW.....92..170I. дои : 10.1007/s00114-005-0608-2. PMID  15761732. S2CID  8525349. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2015 г. Проверено 21 июня 2015 г. Защитные шипы животных часто бросаются в глаза (по форме и цвету), и их следует считать апосематическими... Классическими примерами являются морские звезды Acanthaster planci и Metrodira subulata , у которых красные шипы...
  35. ^ Аб Павлик, младший (2012). Фатторуссо, Э.; и другие. (ред.). Противохищническая защитная роль натуральных продуктов морских беспозвоночных . Спрингер. стр. 677–710.
  36. ^ Павлик, младший; и другие. (1995). «Защита карибских губок от хищных рифовых рыб: I. Химическое сдерживание». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 127 : 183–194. Бибкод : 1995MEPS..127..183P. дои : 10.3354/meps127183 .
  37. ^ Эдмундс, Малькольм (1991). «Есть ли предупреждающая окраска у голожаберных?». Малакология . 32 : 241–255.
  38. ^ Павлик, младший; и другие. (1988). «Защитные химические вещества голожаберного испанского танцора Hexabranchus sanguineus и его яичных лент: макролиды, полученные из губчатой ​​диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 119 (2): 99–109. дои : 10.1016/0022-0981(88)90225-0.
  39. ^ Павлик, младший; и другие. (1988). «Защитные химические вещества голожаберного испанского танцора Hexabranchus sanguineus и его яичных лент: макролиды, полученные из губчатой ​​диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 119 (2): 99–109. дои : 10.1016/0022-0981(88)90225-0.
  40. ^ Ритсон-Уильямс, Р.; Пол, виджей (2007). «Морские донные беспозвоночные используют мультимодальные сигналы для защиты от рифовой рыбы». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 340 : 29–39. Бибкод : 2007MEPS..340...29R. дои : 10.3354/meps340029 .
  41. ^ Хабер, М.; и другие. (2010). «Окраска и защита голожаберного брюхоногого моллюска Hypselodoris Fontandraui». Биологический бюллетень . 218 (2): 181–188. дои : 10.1086/BBLv218n2p181. PMID  20413794. S2CID  10948319.
  42. ^ Миллер, AM; Павлик-младший (2013). «Учатся ли коралловые рифовые рыбы избегать неприятной добычи, используя визуальные подсказки?». Поведение животных . 85 (2): 339–347. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.11.002. S2CID  43941481.
  43. ^ Мэтгер, LM (2012). Белл Г.Р., Кузириан А.М., Аллен Дж.Дж. и Хэнлон Р.Т. «Как синекольчатый осьминог (Hapalochlaena lunulata) сверкает своими синими кольцами?». Журнал экспериментальной биологии . 215 (21): 3752–3757. дои : 10.1242/jeb.076869 . ПМИД  23053367.
  44. ^ Уильямс, Б.Л. (2011). Ловенбург В., Хаффард К.Л. и Колдуэлл Р.Л. «Химическая защита параличинок пелагических осьминогов: сам по себе тетродотоксин не защищает отдельных параличинок большого синекольчатого осьминога (Hapalochlaena lunulata) от обычных рифовых хищников». Химиоэкология . 21 (3): 131–141. Бибкод : 2011Checo..21..131W. дои : 10.1007/s00049-011-0075-5. S2CID  9953958.
  45. ^ Хаффард, CL; Саарман, Н.; Гамильтон, Х.; Симисон, ВБ (2010). «Эволюция заметной факультативной мимикрии у осьминогов: пример вторичной адаптации?». Биологический журнал Линнеевского общества . 101 (1): 68–77. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01484.x .
  46. ^ Ламберт, Вашингтон (2011). Обзор сохранения синекольчатых осьминогов (магистерская диссертация) . Прескотт-колледж.
  47. ^ Хэнлон, RT; Мессенджер, Дж. Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета.
  48. ^ Амберс, К.Д. (2013). «О восприятии, производстве и функции синей окраски у животных». Журнал зоологии . 289 (4): 229–242. дои : 10.1111/jzo.12001 .
  49. ^ Скорость, МП; Брокхерст, Массачусетс; Ракстон, Джорджия (2010). «Двойные преимущества апосематизма: избегание хищников и улучшенный сбор ресурсов». Эволюция . 64 (6): 1622–1633. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID  20050915. S2CID  21509940.
  50. ^ Скорость, МП; Брокхерст, Массачусетс; Ракстон, Джорджия (2010). «Двойные преимущества апосематизма: избегание хищников и улучшенный сбор ресурсов». Эволюция . 64 (6): 1622–1633. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID  20050915. S2CID  21509940.
  51. ^ Руд, А.; Рогель, Б.; Хостад, О.; и другие. (2011). «Быстрая дивергенция популяций связана с ковариацией окраски и полового проявления у клубничных ядовитых лягушек». Эволюция . 65 (5): 1271–1282. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x. PMID  21166789. S2CID  10785432.
  52. ^ Дарвин, Чарльз . «Письмо Чарльза Роберта Дарвина Альфреду Расселу Уоллесу от 23 февраля [1867 г.]».
  53. ^ Уоллес, Альфред Рассел. «Письмо Альфреда Рассела Уоллеса Чарльзу Роберту Дарвину от 24 февраля [1867 г.]».
  54. ^ Анон (1867). «Обсуждение [объяснение Уоллесом ярких цветов личинок гусениц и комментарии других людей по этому поводу, представленные на собрании ESL 4 марта 1867 года]». Журнал трудов Лондонского энтомологического общества : lxxx – lxxxi.
  55. ^ Слоттен, Росс (2004). Еретик при дворе Дарвина: Жизнь Альфреда Рассела Уоллеса. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 253–524. ISBN 978-0-231-13010-3.
  56. ^ Хигаси, Масахико; Ячи, Сигео (август 1998 г.). «Эволюция предупреждающих сигналов». Природа . 394 (6696): 882–884. Бибкод : 1998Natur.394..882Y. дои : 10.1038/29751. S2CID  204999972.
  57. ^ Поултон 1890, стр. 337–338.
  58. ^ Бриола, Эммануэль С.; Бердфилд-Стил, Эмили Р.; Пол, Сара С.; и другие. (2019). «Разнообразие в предупреждающей окраске: избирательный парадокс или норма?». Биологические обзоры . 94 (2): 388–414. дои : 10.1111/brv.12460 . ПМК 6446817 . ПМИД  30152037. 
  59. ^ abc Маппес, Джоанна; Марплс, Никола; Эндлер, Джон А. (2005). «Сложное дело выживания посредством апосематизма». Тенденции экологии и эволюции . 20 (11): 598–603. дои : 10.1016/j.tree.2005.07.011. ПМИД  16701442.
  60. ^ abcde Томас, Р.Дж.; Марплс, Нью-Мексико; Катхилл, Иннес К. ; и другие. (2003). «Диетический консерватизм может способствовать первоначальной эволюции апосематизма». Ойкос . 101 (3): 548–566. Бибкод : 2003Oikos.101..458T. дои : 10.1034/j.1600-0706.2003.12061.x.
  61. ^ Марплс, Никола М.; Келли, Дэвид Дж.; Томас, Роберт Дж. (2005). «Перспектива: эволюция предупреждающей окраски не парадоксальна». Эволюция . 59 (5): 933–940. дои : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . ПМИД  16136793.
  62. ^ аб Линдстрем, Лина; Альтало, Рауно В.; Лютинен, Энн; и другие. (2001). «Опыт хищника на загадочной добыче влияет на выживание заметной апосематической добычи». Труды Королевского общества . 268 (1465): 357–361. дои :10.1098/rspb.2000.1377. ПМЦ 1088614 . ПМИД  11270431. 
  63. ^ Ричардс, Э. Лойс; Томас, Роберт Дж.; Марплс, Никола М.; и другие. (2011). «Выражение диетического консерватизма у одиночных и стайных трехиглых колюшек Gasterosteus aculeatus». Поведенческая экология . 22 (4): 738–744. дои : 10.1093/beheco/arr047 .
  64. ^ Ричардс, Э. Лойс; Александр, Люсиль Г.; Снеллгроув, Донна; и другие. (Февраль 2014 года). «Различия в выражении диетического консерватизма внутри и между видами рыб». Поведение животных . 88 : 49–56. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.11.009. S2CID  53174146.
  65. ^ Сиддалл, Эмма С.; Марплс, Никола М. (22 января 2008 г.). «Лучше быть бимодальным: влияние цвета и запаха на обучение и память». Поведенческая экология . 19 (2): 425–432. дои : 10.1093/beheco/arm155 .
  66. ^ аб Ропер, Тим Дж. (9 июля 1987 г.). «Все вещи яркие и ядовитые». Новый учёный . Деловая информация Рида. стр. 50–52.
  67. ^ Марплс, Никола М.; Келли, Дэвид Дж.; Томас, Роберт Дж. (май 2005 г.). «Перспектива: эволюция предупреждающей окраски не парадоксальна». Эволюция . 59 (5): 933–940. дои : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . ПМИД  16136793.
  68. ^ abc Speed, Майкл П. (2001). «Может ли принимающая психология объяснить эволюцию апосематизма?». Поведение животных . 61 (1): 205–216. дои : 10.1006/anbe.2000.1558. PMID  11170710. S2CID  13434024.
  69. ^ Эксернова, Алиса; Стись, Павел; Фучикова, Ева; и другие. (2007). «Избегание апосематической добычи у европейских синиц (Paridae): выученное или врожденное?». Поведенческая экология . 18 (1): 148–156. дои : 10.1093/beheco/arl061 .
  70. ^ Гамберале, Габриэлла; Туллберг, Биргитта С. (1998). «Апосематизм и стадность: совокупное влияние размера группы и окраски на отталкивание сигнала». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1399): 889–894. дои :10.1098/rspb.1998.0374. ПМК 1689056 . 
  71. ^ Маппес, Джоанна; Алатало, Рауно В. (1996). «Влияние новизны и стадности на выживание апосематической добычи». Поведенческая экология . 8 (2): 174–177. дои : 10.1093/beheco/8.2.174 .
  72. ^ Ракстон, Грэм Д .; Шерратт, Томас Н. (2006). «Агрегация, защита и предупреждающие сигналы: эволюционные отношения». Труды Королевского общества . 273 (1600): 2417–2424. дои :10.1098/rspb.2006.3570. ПМК 1634906 . ПМИД  16959629. 
  73. ^ аб Броди, Эдмунд Д. III; Агравал, Анелл Ф. (2001). «Материнские эффекты и эволюция апосематических сигналов». Труды Национальной академии наук . 98 (14): 7884–7887. Бибкод : 2001PNAS...98.7884B. дои : 10.1073/pnas.141075998 . ПМЦ 35437 . ПМИД  11416165. 
  74. ^ Мерайлайта, Сами; Кайтала, Вейо (2002). «Структура сообщества и эволюция апосематической окраски». Экологические письма . 5 (4): 495–501. Бибкод : 2002EcolL...5..495M. дои : 10.1046/j.1461-0248.2002.00362.x. S2CID  7188102.
  75. ^ Ли, Ти Джей; Марплс, Нью-Мексико; Скорость, депутат (2010). «Может ли диетический консерватизм объяснить первичную эволюцию апосематизма?». Поведение животных . 79 : 63–74. дои :10.1016/j.anbehav.2009.10.004. S2CID  54273453.
  76. ^ Серведио, MR (2000). «Влияние ошибок обучения, забывания и распознавания хищников на эволюцию предупреждающей окраски». Эволюция . 54 (3): 751–763. дои : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00077.x . ПМИД  10937250.
  77. ^ Уэлдон, Пи Джей (декабрь 2013 г.). «Химический апосематизм». Химиоэкология . 23 (4): 201–202. Бибкод : 2013Checo..23..201W. дои : 10.1007/s00049-013-0140-3. S2CID  27025142.
  78. ^ Бейтс, Генри Уолтер (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae». Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. doi :10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 41–54. дои : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  79. ^ Харпер, Греция; Пфенниг, Д.В. (22 августа 2007 г.). «Мимикрия на грани: почему мимики различаются по сходству со своей моделью в разных частях своего географического ареала?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1621): 1955–1961. дои :10.1098/rspb.2007.0558. ПМК 2275182 . ПМИД  17567563. 
  80. ^ Эдмундс 1974, с. 112.
  81. ^ Мюллер, Фриц (1878). «Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen» [О преимуществах мимикрии у бабочек]. Zoologischer Anzeiger (на немецком языке). 1 : 54–55.
  82. ^ Мюллер, Фриц (1879). Перевод Р. Мелдолы. « Итуна и Тиридия : замечательный случай мимикрии у бабочек». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
  83. ^ Туми, Эван; Браун, Джейсон (1986). «Имитатор Ранитомеи». Dendrobates.org . Архивировано из оригинала 25 октября 2016 года . Проверено 11 мая 2015 г.

Источники

Внешние ссылки