Переходное ископаемое — это любые окаменелые останки формы жизни, которая демонстрирует черты, общие как для предковой группы, так и для группы ее производных потомков. [1] Это особенно важно там, где группа потомков резко отличается по анатомии и образу жизни от группы предков. Эти окаменелости служат напоминанием о том, что таксономические подразделения — это человеческие конструкции, которые задним числом были навязаны континууму вариаций. Из-за неполноты летописи окаменелостей обычно невозможно точно узнать, насколько близко переходное ископаемое находится к точке дивергенции. Следовательно, нельзя предполагать, что переходные окаменелости являются прямыми предками более поздних групп, хотя они часто используются в качестве моделей таких предков. [2]
В 1859 году, когда впервые была опубликована книга Чарльза Дарвина « Происхождение видов» , летопись окаменелостей была плохо известна. Дарвин описал отсутствие переходных окаменелостей как «самое очевидное и серьезное возражение, которое можно выдвинуть против моей теории», но объяснил это, связав это с крайним несовершенством геологических данных. [3] Он отметил ограниченность коллекций, доступных в то время, но описал имеющуюся информацию как демонстрацию закономерностей, вытекающих из его теории происхождения с модификациями посредством естественного отбора . [4] Действительно, археоптерикс был открыт всего два года спустя, в 1861 году, и представляет собой классическую переходную форму между более ранними нептичьими динозаврами и птицами . С тех пор было обнаружено гораздо больше переходных окаменелостей , и теперь имеется множество свидетельств того, как связаны между собой все классы позвоночных , включая множество переходных окаменелостей. [5] Конкретными примерами переходов на уровне классов являются: четвероногие и рыбы , птицы и динозавры , а также млекопитающие и «млекопитающие рептилии» .
Термин «недостающее звено» широко использовался в популярных трудах по эволюции человека для обозначения предполагаемого пробела в истории эволюции гоминид . Чаще всего он используется для обозначения любых новых находок переходных ископаемых. Ученые, однако, не используют этот термин, поскольку он относится к доэволюционному взгляду на природу.
В эволюционной систематике, преобладающей форме таксономии на протяжении большей части 20-го века и до сих пор используемой в учебниках для неспециалистов, таксоны , основанные на морфологическом сходстве, часто изображаются как «пузыри» или «веретена», ответвляющиеся друг от друга, образующие эволюционные деревья. [6] Переходные формы рассматриваются как попадающие между различными группами с точки зрения анатомии, имеющие смесь характеристик изнутри и снаружи недавно разветвленной клады . [7]
С появлением кладистики в 1990-х годах отношения стали обычно выражаться в кладограммах , которые иллюстрируют ветвление эволюционных линий в виде палочкообразных фигур. Различные так называемые «естественные» или « монофилетические » группы образуют вложенные единицы, и только им даны филогенетические названия . Хотя в традиционной классификации четвероногие и рыбы рассматриваются как две разные группы, филогенетически четвероногие считаются ветвью рыб. Таким образом, в кладистике больше не существует перехода между устоявшимися группами, а термин «переходные окаменелости» является неправильным . Дифференциация происходит внутри групп, представленных ветвями кладограммы. [8]
В кладистическом контексте переходные организмы можно рассматривать как ранние примеры ветви, в которой не все черты, типичные для ранее известных потомков этой ветви, еще развились. [9] Таких ранних представителей группы обычно называют « базальными таксонами » или « сестринскими таксонами » [10] в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к дочерней кладе или нет. [8]
Источником путаницы является представление о том, что переходная форма между двумя разными таксономическими группами должна быть прямым предком одной или обеих групп. Трудность усугубляется тем, что одной из целей эволюционной систематики является выявление таксонов, которые были предками других таксонов. Однако, поскольку эволюция представляет собой ветвящийся процесс, который создает сложную структуру кустов родственных видов , а не линейный процесс, приводящий к лестничному прогрессу, и из-за неполноты летописи окаменелостей, маловероятно, что какая-либо конкретная форма, представленная в окаменелостях, запись является прямым предком любой другой. Кладистика преуменьшает значение концепции, согласно которой одна таксономическая группа является предком другой, и вместо этого подчеркивает выявление сестринских таксонов, которые имеют более недавнего общего предка друг с другом, чем с другими группами. Есть несколько исключительных случаев, таких как некоторые микроископаемые морского планктона , когда летопись окаменелостей достаточно полна, чтобы с уверенностью предположить, что определенные окаменелости представляют собой популяцию, которая на самом деле была предком более поздней популяции другого вида. [11] Но в целом считается, что переходные окаменелости имеют особенности, которые иллюстрируют переходные анатомические особенности фактических общих предков разных таксонов, а не являются фактическими предками. [2]
.jpg/1280px-Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg)
Археоптерикс — род динозавров - теропод , тесно связанных с птицами. С конца 19-го века палеонтологи признавали его и отмечали в справочниках непрофессионалов как старейшую из известных птиц, хотя исследование 2011 года поставило под сомнение эту оценку, предположив, что это неавиальный динозавр . связанных с происхождением птиц. [12]
Он обитал на территории нынешней южной Германии в позднеюрский период около 150 миллионов лет назад, когда Европа была архипелагом в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. Археоптерикс по форме похож на европейскую сороку , а самые крупные особи, возможно, достигают размеров ворона . [13] Археоптерикс может вырасти примерно до 0,5 метра (1,6 фута) в длину. Несмотря на небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или планировать, археоптерикс имеет больше общего с другими мелкими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами. В частности, он имеет следующие общие черты с дейнонихозаврами ( дромеозаврами и троодонтидами ): челюсти с острыми зубами, три пальца с когтями, длинный костлявый хвост, сверхразгибаемые вторые пальцы («убийственный коготь»), перья (что предполагает гомеотермию ) и различные особенности скелета. [14] Эти особенности делают археоптерикса явным кандидатом на роль переходного ископаемого между динозаврами и птицами, [15] что делает его важным для изучения как динозавров, так и происхождения птиц.
О первом полном экземпляре было объявлено в 1861 году, и с тех пор было найдено еще десять окаменелостей археоптерикса . Большинство из одиннадцати известных окаменелостей содержат отпечатки перьев — одни из старейших прямых свидетельств существования таких структур. Более того, поскольку эти перья принимают развитую форму маховых , окаменелости археоптерикса являются свидетельством того, что перья начали развиваться еще до поздней юры. [16]
Гоминид Australopithecus afarensis представляет собой эволюционный переход между современными двуногими людьми и их четвероногими предками- обезьянами . Ряд черт скелета A. afarensis сильно отражает прямохождение, до такой степени, что некоторые исследователи предположили, что двуногость развилась задолго до A. afarensis . [17] В общей анатомии таз гораздо больше похож на человеческий, чем на обезьяний. Лопатки подвздошных костей короткие и широкие, крестец широкий и расположен непосредственно позади тазобедренного сустава, имеется явное свидетельство сильного прикрепления разгибателей коленного сустава , что предполагает вертикальное положение. [17] : 122
Хотя таз не совсем похож на человеческий (он заметно широк или расширен, с латерально ориентированными подвздошными лопатками), эти особенности указывают на радикально реконструированную структуру, позволяющую приспособить значительную степень прямохождения . Бедренная кость наклоняется к колену от бедра . Эта черта позволяет стопе опускаться ближе к средней линии тела и явно указывает на привычное двуногое передвижение. Такой же особенностью обладают современные люди, орангутанги и обезьяны-пауки . На ступнях большие пальцы сведены , что затрудняет, а то и делает невозможным захват ветвей задними конечностями . Помимо передвижения, у A. afarensis мозг был немного больше, чем у современного шимпанзе [18] (ближайшего из ныне живущих родственников человека), а зубы больше напоминали человеческие, чем обезьяньи. [19]
Китообразные (киты, дельфины и морские свиньи) являются потомками морских млекопитающих наземных млекопитающих . Пакицетиды — вымершее семейство копытных млекопитающих, являющихся древнейшими китами, ближайшей сестринской группой которых является Indohyus из семейства Raoellidae . [20] [21] Они жили в раннем эоцене , около 53 миллионов лет назад. Их окаменелости были впервые обнаружены в Северном Пакистане в 1979 году, на реке недалеко от берегов бывшего моря Тетис . [22] [ нужна страница ] Пакицетиды могли слышать под водой, используя усиленную костную проводимость, а не полагаясь на барабанные перепонки , как большинство наземных млекопитающих. Такое расположение не обеспечивает направленного слуха под водой. [23]
Ambulocetus natans , живший около 49 миллионов лет назад, был обнаружен в Пакистане в 1994 году. Вероятно, он был земноводным и внешне напоминал крокодила . [24] В эоцене амбулоцетиды населяли заливы и устья океана Тетис на севере Пакистана. [25] Окаменелости амбулоцетид всегда находят в прибрежных мелководных морских отложениях, связанных с обильными окаменелостями морских растений и прибрежными моллюсками . [25] Хотя они встречаются только в морских отложениях, значения их изотопов кислорода указывают на то, что они потребляли воду с разной степенью солености: некоторые экземпляры не показали никаких признаков потребления морской воды, а другие - никакого потребления пресной воды в то время, когда их зубы окаменели. Очевидно, что амбулоцетиды переносили широкий диапазон концентраций соли. [26] В их рацион, вероятно, входили наземные животные, которые приближались к воде для питья, или пресноводные водные организмы, обитавшие в реке. [25] Следовательно, амбулоцетиды представляют собой переходную фазу предков китообразных между пресноводной и морской средой обитания.
Тиктаалик — род вымерших саркоптеригиев (кипастеперых рыб) позднего девона , имеющий многие черты, сходные с четвероногими (четвероногими животными). [27] Это одна из нескольких линий древних саркоптеригов, развивших адаптацию к бедной кислородом мелководной среде обитания своего времени — адаптации, которые привели к эволюции четвероногих. [28] Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в 2004 году на острове Элсмир в Нунавуте , Канада. [29]
Тиктаалик жил примерно 375 миллионов лет назад. Палеонтологи предполагают, что это типичный переход между позвоночными, не являющимися четвероногими, такими как Panderichthys , известными по окаменелостям возрастом около 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как Acanthostega и Ichthyostega , известными по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и производных характеристик четвероногих побудила одного из его первооткрывателей, Нила Шубина , охарактеризовать Тиктаалика как « рыбоногого ». [30] [31] В отличие от многих предыдущих, более рыбоподобных переходных окаменелостей, «плавники» Тиктаалика имеют основные кости запястья и простые лучи, напоминающие пальцы. Возможно, они были несущими . Как и у всех современных четвероногих, у него были ребра, подвижная шея с отдельным грудным поясом и легкие, хотя у него были жабры, чешуя и плавники рыбы. [27] Однако в статье Boisvert et al., опубликованной в 2008 году. отмечается, что Panderichthys , из-за его более развитой дистальной части, мог быть ближе к четвероногим, чем Tiktaalik , который, возможно, независимо развил сходство с четвероногими в результате конвергентной эволюции. [32]
Следы четвероногих, найденные в Польше и опубликованные в журнале Nature в январе 2010 года, были «надежно датированы» на 10 миллионов лет старше самых старых известных элписстостегид [33] ( примером которых является Тиктаалик ), подразумевая, что такие животные, как Тиктаалик , обладают особенностями, которые развились вокруг 400 миллионов лет назад они были «позднесохранившимися реликтами, а не прямыми переходными формами, и они подчеркивают, насколько мало мы знаем о самой ранней истории наземных позвоночных». [34]
Pleuronectiformes (камбалы) — отряд лучепёрых рыб . Наиболее очевидной характеристикой современной камбалы является их асимметрия: у взрослой рыбы оба глаза находятся на одной стороне головы. У некоторых семейств глаза всегда находятся на правой стороне тела (правоглазая или правоглазая камбала), а у других — всегда на левой (левосторонняя или левоглазая камбала). Примитивные колючие тюрбо включают равное количество право- и левоглазых особей и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства. Другими отличительными особенностями отряда являются наличие выступающих глаз, другое приспособление к жизни на морском дне ( бентосе ) и расширение спинного плавника на голову. [35]
Амфистиум — это ископаемая рыба возрастом 50 миллионов лет, идентифицированная как ранний родственник камбалы и переходная ископаемая. [36] У Amphistium переход от типичной симметричной головы позвоночного является неполным, при этом один глаз расположен ближе к центру верхней части головы. [37] Палеонтологи пришли к выводу, что «изменения происходили постепенно, в соответствии с эволюцией посредством естественного отбора , а не внезапно, как когда-то у исследователей не было другого выбора, кроме как поверить». [36]
Амфистиум входит в число многих видов ископаемых рыб, известных из лагерштетте Монте-Болька в лютецианской Италии. Heteronectes — родственное и очень похожее ископаемое из несколько более ранних слоев Франции. [37]
В Бельгии был обнаружен среднедевонский предшественник семенных растений , который примерно на 20 миллионов лет предшествовал самым ранним семенным растениям. Рункария , небольшая и радиально-симметричная, представляет собой интегументированный мегаспорангий, окруженный купулой . Мегаспорангий имеет нераскрытый дистальный отросток, выступающий над многолопастным покровом . Предполагается, что это расширение участвовало в анемофильном опылении . Рункария проливает новый свет на последовательность приобретения признаков, ведущую к образованию семян, обладающих всеми качествами семенных растений, за исключением твердой семенной кожуры и системы направления пыльцы к семени. [38]
Не каждая переходная форма присутствует в летописи окаменелостей , поскольку летопись окаменелостей не является полной. Организмы лишь в редких случаях сохраняются в виде окаменелостей и при самых благоприятных обстоятельствах, и лишь небольшая часть таких окаменелостей была обнаружена. Палеонтолог Дональд Протеро отметил, что это иллюстрируется тем фактом, что количество видов, известных по летописи окаменелостей, составляло менее 5% от числа известных живых видов, что позволяет предположить, что количество видов, известных по окаменелостям, должно быть намного меньше 1%. всех когда-либо существовавших видов. [39]
Из-за особых и редких обстоятельств, необходимых для окаменения биологической структуры, логика подсказывает, что известные окаменелости представляют собой лишь небольшой процент всех когда-либо существовавших форм жизни — и что каждое открытие представляет собой лишь снимок эволюции. Сам переход может быть проиллюстрирован и подтвержден только переходными окаменелостями, которые никогда не демонстрируют точной середины между явно расходящимися формами. [40]
Летопись окаменелостей очень неравномерна и, за немногими исключениями, сильно смещена в сторону организмов с твердыми частями, в результате чего большинство групп мягкотелых организмов практически не имеют летописи окаменелостей. [39] Группами, имеющими хорошую летопись окаменелостей, включая ряд переходных окаменелостей между традиционными группами, являются позвоночные, иглокожие , брахиоподы и некоторые группы членистоногих . [41]
Идея о том, что виды животных и растений не постоянны, а изменяются с течением времени, была высказана еще в XVIII веке. [42] Книга Дарвина « Происхождение видов» , опубликованная в 1859 году, дала этому твердое научное обоснование. Однако слабостью работы Дарвина было отсутствие палеонтологических свидетельств, на что указывал сам Дарвин. Хотя легко представить, что естественный отбор порождает вариации, наблюдаемые внутри родов и семейств, трансформацию между высшими категориями представить было труднее. Впечатляющая находка лондонского экземпляра археоптерикса в 1861 году, всего через два года после публикации работы Дарвина, впервые предложила связь между классом высокоразвитых птиц и классом более базальных рептилий . [43] В письме Дарвину палеонтолог Хью Фальконер писал:
Если бы каменоломням Зольнхофена было поручено — по августейшему приказу — добыть странное существо а-ля Дарвин, оно не смогло бы выполнить этот приказ лучше, чем в «Археоптериксе » . [44]
Таким образом, переходные окаменелости, такие как археоптерикс, стали рассматриваться не только как подтверждение теории Дарвина, но и как самостоятельные символы эволюции. [45] Например, шведский энциклопедический словарь Nordisk familjebok 1904 года показал неточную реконструкцию археоптерикса (см. иллюстрацию) ископаемого: «ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts» («одно из самых значительных палеонтологических открытий, когда-либо сделанных "). [46]
Переходные окаменелости принадлежат не только животным. С увеличением картографирования отделов растений в начале 20 века начались поиски предка сосудистых растений . В 1917 году Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг нашли останки чрезвычайно примитивного растения в кремне Райни в Абердиншире , Шотландия, и назвали его Риния . [47]
Растение ринии было небольшим и похожим на палочку, с простыми дихотомически ветвящимися стеблями без листьев, каждый из которых имел спорангий . Простая форма перекликается со спорофитом мхов , и было показано, что у риний наблюдалась чередование поколений с соответствующим гаметофитом в виде скученных пучков крошечных стеблей высотой всего несколько миллиметров. [48] Таким образом, риния занимает промежуточное положение между мхами и ранними сосудистыми растениями, такими как папоротники и плауны . Из ковра мохообразных гаметофитов более крупные спорофиты Rhynia росли во многом подобно простым плаунам, распространяясь посредством горизонтально растущих стеблей, образующих ризоиды , которые прикрепляли растение к субстрату. Необычное сочетание моховых и сосудистых черт, а также чрезвычайная структурная простота растения имели огромное значение для ботанического понимания. [49]
Идея о том, что все живые существа связаны посредством какого-то процесса трансмутации, возникла еще до теории эволюции Дарвина. Жан-Батист Ламарк предполагал, что жизнь постоянно зарождается в форме простейших существ, и стремился к сложности и совершенству (т.е. человека) через прогрессивный ряд низших форм. [50] По его мнению, низшие животные были просто новичками на эволюционной сцене. [51]
После «Происхождения видов» идея «низших животных», представляющих более ранние стадии эволюции, сохранялась, как показано в рисунке человеческой родословной Эрнста Геккеля . [52] Хотя тогда считалось, что позвоночные образуют своего рода эволюционную последовательность, различные классы были различны, а неоткрытые промежуточные формы назывались «недостающими звеньями».
Этот термин впервые был использован в научном контексте Чарльзом Лайелем в третьем издании (1851 г.) его книги «Элементы геологии» в отношении недостающих частей геологической колонки , но он стал популяризирован в своем нынешнем значении после его появления на странице xi книги. его книга «Геологические свидетельства древности человека » 1863 года. К тому времени вообще считалось, что конец последнего ледникового периода ознаменовал первое появление человечества; Лайель опирался на новые открытия в своей книге «Древность человека» , чтобы заглянуть в прошлое происхождения людей. Лайель писал, что остается глубокой загадкой, как можно преодолеть огромную пропасть между человеком и животным. [53] Яркие произведения Лайеля разожгли общественное воображение, вдохновив Жюля Верна « Путешествие к центру Земли» (1864 г.) и второе издание Луи Фигье « La Terre avant le déluge» («Земля до потопа») 1867 года, в котором включали драматические иллюстрации дикарей-мужчин и женщин в шкурах животных и с каменными топорами вместо Эдемского сада , показанных в издании 1863 года. [54]
Однако поиск окаменелости, демонстрирующей переходные черты между обезьянами и людьми, был бесплодным, пока молодой голландский геолог Эжен Дюбуа не нашел череп, коренной зуб и бедренную кость на берегу реки Соло , Ява , в 1891 году. крыша черепа обезьяноподобна , объем мозга оценивается примерно в 1000 куб.см, что находится на полпути между мозгом шимпанзе и взрослого человека. Единственный коренной зуб был больше, чем любой современный человеческий зуб, но бедренная кость была длинной и прямой, а угол колена указывал на то, что « Яванский человек » ходил прямо. [55] Получив название Pithecanthropus erectus («прямоходящий человек-обезьяна»), он стал первым в длинном списке окаменелостей эволюции человека . В то время многие называли его «недостающим звеном», что помогло установить, что этот термин в основном используется для человеческих окаменелостей, хотя иногда он используется и для других промежуточных продуктов, таких как промежуточный звено динозавра-птицы археоптерикс . [56] [57]
Хотя «недостающее звено» по-прежнему является популярным термином, хорошо узнаваемым среди общественности и часто используемым в популярных средствах массовой информации, [58] в научных публикациях этого термина избегают. [5] Некоторые блоггеры назвали это «неуместным»; [59] как потому, что звенья больше не «отсутствуют», так и потому, что человеческая эволюция больше не считается происходившей в рамках единой линейной прогрессии. [5] [60]
Теорию прерывистого равновесия, разработанную Стивеном Джеем Гулдом и Найлсом Элдриджем и впервые представленную в 1972 году [61], часто ошибочно привлекают к обсуждению переходных ископаемых. [62] Эта теория, однако, относится только к хорошо документированным переходам внутри таксонов или между близкородственными таксонами в течение геологически короткого периода времени. Эти переходы, обычно прослеживаемые в одном и том же геологическом обнажении, часто демонстрируют небольшие скачки морфологии между длительными периодами морфологической стабильности. Чтобы объяснить эти скачки, Гулд и Элдридж предположили сравнительно длительные периоды генетической стабильности, разделенные периодами быстрой эволюции. Гулд сделал следующее наблюдение относительно неправильного использования его работы креационистами для отрицания существования переходных окаменелостей:
Поскольку мы предложили прерывистое равновесие для объяснения тенденций, меня бесит то, что креационисты снова и снова цитируют (я не знаю, намеренно или по глупости) признание того, что летопись окаменелостей не включает в себя переходных форм. Пунктуация встречается на уровне вида; Направленные тенденции (по лестничной модели) распространены на более высоком уровне переходов внутри основных групп.
- Стивен Джей Гулд , Большой палец панды [63]
Заманчиво назвать новый вид «недостающим звеном» между более ранними видами и современными людьми, но ученые говорят, что эта концепция больше не применима, учитывая новые знания об эволюции человека.
[...] Исследователи теперь говорят, что эволюция человека состояла из множества разнообразных видов во многих ветвях, а не одной гладкой линии от обезьяноподобных видов к человеку.
