stringtranslate.com

Археоптерикс

Археоптерикс ( / ˌ ɑːr k iː ˈ ɒ p t ər ɪ k s / ; букв.  «старое крыло»), иногда называемый немецким названием « Урвогель » ( букв. Первобытная птица ), представляет собой род птичьих динозавров . . Название происходит от древнегреческого ἀρχαῖος ( archaīos ), что означает «древний», и πτέρυξ ( ptéryx ), что означает «перо» или «крыло». В период с конца 19-го века по начало 21-го века археоптерикс был общепринятым палеонтологами и популярными справочниками как самая старая известная птица (член группы Avialae ). [2] С тех пор были идентифицированыболее старые потенциальные авиаланы , в том числе Anchiornis , Xiaotingia и Aurornis . [3]

Археоптерикс жил в позднеюрском периоде около 150 миллионов лет назад, на территории нынешней южной Германии, в то время, когда Европа представляла собой архипелаг островов в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору , чем сейчас. По размеру он похож на евразийскую сороку , причем самые крупные особи, возможно, достигают размера ворона , [ 4] самый крупный вид археоптерикса может вырасти примерно до 0,5 м (1 фут 8 дюймов) в длину. Несмотря на небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или планировать, археоптерикс имел больше общего с другими мелкими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами. В частности, у них были общие с дромеозавридами и троодонтидами следующие черты : челюсти с острыми зубами , три пальца с когтями , длинный костлявый хвост, сверхразгибаемые вторые пальцы («убийственный коготь»), перья (которые также предполагают теплокровность ) и различные особенности скелета . [5] [6]

Эти особенности делают археоптерикса явным кандидатом на роль переходного ископаемого между нептичьими динозаврами и птицами. [7] [8] Таким образом, археоптерикс играет важную роль не только в изучении происхождения птиц , но и в изучении динозавров. Он был назван по единственному перу в 1861 году, [9] идентичность которого вызывает споры. [10] [11] В том же году было объявлено о первом полном экземпляре археоптерикса . За прошедшие годы было обнаружено еще десять окаменелостей археоптерикса . Несмотря на различия между этими окаменелостями, большинство экспертов считают, что все обнаруженные останки принадлежат одному виду, хотя это до сих пор обсуждается.

Археоптерикс долгое время считался началом эволюционного древа птиц. Однако в последние годы открытие нескольких небольших пернатых динозавров создало загадку для палеонтологов, поставив вопросы о том, какие животные являются предками современных птиц, а какие — их родственниками. [12] Большинство из этих одиннадцати окаменелостей содержат отпечатки перьев. Поскольку эти перья имеют развитую форму ( маховые перья ), эти окаменелости свидетельствуют о том, что эволюция перьев началась еще до поздней юры. [13] Типовой экземпляр археоптерикса был обнаружен всего через два года после того, как Чарльз Дарвин опубликовал «Происхождение видов» . Археоптерикс , казалось, подтвердил теории Дарвина и с тех пор стал ключевым доказательством происхождения птиц, споров о переходных окаменелостях и подтверждения эволюции .

История открытия

Хронология открытий археоптерикса до 2007 года [ нужна ссылка на изображение ]

За прошедшие годы было найдено двенадцать ископаемых экземпляров археоптерикса . Все окаменелости происходят из месторождений известняка , которые добывались на протяжении веков недалеко от Зольнхофена в Германии. В этих карьерах добываются отложения из известняковой формации Зольнхофен и связанных с ней единиц. [14] [15]

Единственное перо

Первое открытие — единственное перо — было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году Германом фон Мейером . [16] В настоящее время он находится в Музее естественной истории Берлина . Хотя это был первоначальный голотип , были признаки того, что он мог принадлежать не тому же животному, что и окаменелости тела. [9] В 2019 году сообщалось, что лазерная визуализация выявила структуру пера (которая не была видна некоторое время после описания пера) и что перо не соответствовало морфологии всех других известных перьев археоптерикса . что привело к выводу, что он произошел от другого динозавра. [10] В 2020 году этот вывод был оспорен как маловероятный; перо было идентифицировано на основании морфологии как, скорее всего, верхнее главное первичное кроющее перо . [11]

Первый скелет, известный как «Лондонский образец» (BMNH 37001), [17] был обнаружен в 1861 году недалеко от Лангенальтхайма , Германия, и, возможно, передан местному врачу Карлу Хеберляйну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал его за 700 фунтов стерлингов (примерно 83 000 фунтов стерлингов в 2020 году [18] ) Музею естественной истории в Лондоне, где он и остается. [14] Отсутствуя большая часть головы и шеи, он был описан в 1863 году Ричардом Оуэном как Archeopteryx macrura , что допускало возможность того, что он не принадлежал к тому же виду, что и перо. В последующем четвертом издании своей книги «О происхождении видов» [ 19] Чарльз Дарвин описал, как некоторые авторы утверждали, «что весь класс птиц возник внезапно в течение эоценового периода; но теперь мы знаем, на основании авторитета профессора Оуэн, что во время отложения верхнего зеленого песка определенно жила птица; и еще совсем недавно эта странная птица, археоптерикс , с длинным, как у ящерицы, хвостом, несущим по паре перьев на каждом суставе и с крыльями, снабженными Вряд ли какое- либо недавнее открытие показывает с большей убедительностью, чем это, как мало мы еще знаем о прежних обитателях мира». [20]

Греческое слово архаиос ( ἀρχαῖος ) означает «древний, первобытный» . Птерикс в первую очередь означает «крыло», но может быть и просто «пером». Мейер предположил это в своем описании. Сначала он упомянул об одном пере, которое, казалось, напоминало современный птичий ремекс (крыловое перо), но он услышал и ему показали приблизительный набросок лондонского экземпляра , который он назвал « Skelett eines mit ähnlichen Federn bedecten». Тиерес » («скелет животного, покрытый подобными перьями»). В немецком языке эту двусмысленность разрешает термин Schwinge , который не обязательно означает крыло, используемое для полета. Уршвинге был любимым переводом Археоптерикса среди немецких ученых конца девятнадцатого века. В английском языке слово «древняя шестерня» представляет собой грубое приближение к этому. [ нужна цитата ]

С тех пор было обнаружено двенадцать экземпляров:

Берлинский образец (HMN 1880/81) был обнаружен в 1874 или 1875 году на Блюменберге недалеко от Айхштетта , Германия, фермером Якобом Нимейером. Это драгоценное ископаемое он продал на деньги, необходимые для покупки коровы, в 1876 году трактирщику Иоганну Дёрру, который снова продал его Эрнсту Отто Хеберляйну, сыну К. Хеберляйна. Выставленный на продажу между 1877 и 1881 годами среди потенциальных покупателей, включая О. К. Марша из музея Пибоди Йельского университета , он в конечном итоге был куплен за 20 000 золотых марок Берлинским музеем естественной истории, где он сейчас выставлен. Сделку профинансировал Эрнст Вернер фон Сименс , основатель компании , носящей его имя. [14] Описанный в 1884 году Вильгельмом Дамесом , это наиболее полный экземпляр и первый с целой головой. В 1897 году Дамс назвал его новым видом A. siemensii ; хотя его часто считают синонимом A.lithographica , несколько исследований 21 века пришли к выводу, что это отдельный вид, включающий экземпляры из Берлина, Мюнхена и Термополиса. [21] [22]

Отливка образца Максберга

Образец Максберга (S5) , состоящий из туловища, был обнаружен в 1956 году недалеко от Лангенальтхайма ; он был доведен до сведения профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. У экземпляра отсутствуют голова и хвост, хотя остальная часть скелета практически не повреждена. Хотя когда-то он выставлялся в музее Максберга в Зольнхофене , в настоящее время он отсутствует. Он принадлежал Эдуарду Опичу , который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что экземпляр пропал и, возможно, был украден или продан. [23]

Образец из Харлема (TM 6428/29, также известный как образец Тейлера ) был обнаружен в 1855 году недалеко от Риденбурга , Германия, и описан Мейером как Pterodactylus crassipes в 1857 году. Он был реклассифицирован в 1970 году Джоном Остромом и в настоящее время находится в музее Тейлера в Харлеме , Нидерланды. Это был самый первый найденный экземпляр, но в то время он был неправильно классифицирован. Это также один из наименее полных экземпляров, состоящий в основном из костей конечностей, отдельных шейных позвонков и ребер. В 2017 году он был выделен в отдельный род Ostromia , который считается более близким к Anchiornis из Китая. [24]

Образец Eichstätt, когда-то считавшийся отдельным родом Jurapteryx .

Образец Айхштетта ( JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от Воркерцелля, Германия, и описан Питером Велнхофером в 1974 году. В настоящее время он находится в Музее Юры в Айхштетте, Германия. Это самый маленький из известных экземпляров и вторая по величине голова. Возможно, это отдельный род ( Jurapteryx recurva ) или вид ( A. recurva ). [25]

Образец Зольнхофена (ненумерованный экземпляр) был обнаружен в 1970-х годах недалеко от Айхштетта, Германия, и описан в 1988 году Веллнхофером. В настоящее время он находится в музее Бюргермейстера Мюллера в Зольнхофене. Первоначально он был классифицирован как Компсогнат коллекционером-любителем, тем самым мэром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Это самый крупный из известных экземпляров, который может принадлежать к отдельному роду и виду Wellnhoferia grandis . У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы. [26]

Мюнхенский экземпляр (BSP 1999 I 50, ранее известный как образец Золенхофер-Актиен-Ферейн ) был обнаружен 3 августа 1992 года недалеко от Лангенальтхайма и описан в 1993 году Веллнхофером. В настоящее время он находится в Палеонтологическом музее Мюнхена в Мюнхене, которому он был продан в 1999 году за 1,9 миллиона немецких марок . То, что первоначально считалось костной грудиной , оказалось частью клювовидного отростка [27] , но, возможно, присутствовала и хрящевая грудина. Не хватает только передней части лица. Он был использован в качестве основы для отдельного вида, A. bavarica , [28] , но более поздние исследования показывают, что он принадлежит A. siemensii . [22]

Daiting Specimen, голотип A. albersdoerferi.

Восьмой фрагментарный экземпляр был обнаружен в 1990 году в более молодой формации Мёрнсхайм в Дайтинге , Суэвия . Поэтому он известен как Образец Дайтинга и был известен с 1996 года только по слепку, кратко показанному в Музее природы в Бамберге . Оригинал был куплен палеонтологом Раймундом Альбертсдорфером в 2009 году. [29] Впервые он был выставлен вместе с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенской выставке минералов в октябре 2009 года. [30] Образец Дайтинг впоследствии был назван Archeopteryx albersdoerferi Кундрат и др. (2018). [31] [32] После длительного периода нахождения в закрытой частной коллекции, в 2022 году он был перенесен в Музей эволюции в сафари-парке Кнутенборг (Дания), где с тех пор выставлен на обозрение, а также предоставлен исследователям. [33] [34]

Образец Бюргермейстер-Мюллер («куриное крылышко»).

Еще одна фрагментарная окаменелость была найдена в 2000 году. Она находится в частном владении, а с 2004 года передана в аренду музею Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене, поэтому ее называют « Образец Бюргермейстера-Мюллера» ; сам институт официально называет его «Образцом семей Оттман и Штайл, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой остатки единственного крыла археоптерикса , его в просторечии называют «куриным крылом». [35]

Подробная информация о Центре динозавров Вайоминга «Археоптерикс» (WDC-CSG-100)

Образец из термополиса (WDC CSG 100) , долгое время находившийся в частной коллекции в Швейцарии, был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Подаренный Вайомингскому центру динозавров в Термополисе, штат Вайоминг , у него лучше всего сохранились голова и ноги; большая часть шеи и нижняя челюсть не сохранились. Образец «Термополис» был описан в статье в журнале Science от 2 декабря 2005 г. как «Хорошо сохранившийся экземпляр археоптерикса с чертами теропода»; это показывает, что у археоптерикса отсутствовал перевернутый палец на ноге - универсальная особенность птиц, что ограничивало его способность садиться на ветки и подразумевало наземный образ жизни или лазание по стволу. [36] Это было интерпретировано как свидетельство происхождения теропод . В 1988 году Грегори С. Пол заявил, что обнаружил доказательства сверхразгибаемого второго пальца ноги [37] , но это не было подтверждено и принято другими учеными до тех пор, пока не был описан образец из Термополиса. «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам этого вида, дейнонихозаврам». [15] Образец из Термополиса был отнесен к Archeopteryx siemensii в 2007 году. [22] Считается, что этот образец представляет собой наиболее полные и лучше всего сохранившиеся останки археоптерикса . [22]

Одиннадцатый экземпляр

Об открытии одиннадцатого экземпляра было объявлено в 2011 году; он был описан в 2014 году. Это один из наиболее полных экземпляров, но у него отсутствует большая часть черепа и одна передняя конечность. Он находится в частной собственности и еще не получил имени. [38] [39] Палеонтологи Мюнхенского университета Людвига-Максимилиана изучили образец, который выявил ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья на верхней и нижней частях ног и плюсне , а также единственный сохранившийся кончик хвоста. [40] [41]

Двенадцатый экземпляр был обнаружен коллекционером-любителем в 2010 году в карьере Шамхауптен, но о находке было объявлено только в феврале 2014 года. [42] Он был научно описан в 2018 году. Он представляет собой полный и в основном сочлененный скелет с черепом. Это единственный экземпляр, у которого не сохранились перья. Он из формации Пейнтен и несколько старше остальных экземпляров. [43]

Подлинность

Начиная с 1985 года группа любителей, в которую входили астроном Фред Хойл и физик Ли Спетнер , опубликовала серию статей, в которых утверждалось, что перья берлинских и лондонских экземпляров археоптерикса были подделаны. [44] [45] [46] [47] Их претензии были опровергнуты Аланом Дж. Чаригом и другими в Музее естественной истории в Лондоне . [48] ​​Большинство их предполагаемых доказательств подделки было основано на незнании процессов литификации ; например, они предположили, что на основе разницы в текстуре, связанной с перьями, отпечатки перьев были нанесены на тонкий слой цемента , [ 45] не осознавая, что перья сами по себе могли вызвать текстурную разницу. [48] ​​Они также неверно истолковали окаменелости, утверждая, что хвост был выкован как одно большое перо, [45] хотя на самом деле это не так. [48] ​​Кроме того, они утверждали, что другие известные в то время экземпляры археоптерикса не имели перьев, [44] [45] что неверно; экземпляры Максберга и Айхштетта имеют очевидные перья. [48]

Они также выразили недоверие к тому, что плиты могут расколоться так гладко или что половина плиты, содержащей окаменелости, будет иметь хорошую сохранность, но не контрплита . [44] [46] Это общие свойства окаменелостей Зольнхофена, потому что мертвые животные падали на затвердевшие поверхности, которые образовывали естественную плоскость для раскола будущих плит и оставляли большую часть окаменелости на одной стороне и мало с другой. [48]

Наконец, предложенные ими мотивы подделки несильны и противоречивы; Во-первых, Ричард Оуэн хотел подделать доказательства в поддержку теории эволюции Чарльза Дарвина, что маловероятно, учитывая взгляды Оуэна на Дарвина и его теорию. Во-вторых, Оуэн хотел устроить ловушку для Дарвина, надеясь, что последний поддержит окаменелости, чтобы Оуэн мог дискредитировать его с помощью подделки; это маловероятно, поскольку Оуэн написал подробную статью о лондонском образце, поэтому такое действие наверняка имело бы неприятные последствия. [49]

Чариг и др. указал на наличие микротрещин в плитах, проходящих как через отпечатки камней, так и окаменелостей, а также на рост минералов на плитах, который произошел до открытия и подготовки, как свидетельство того, что перья были оригинальными. [48] ​​Спетнер и др. затем попытался показать, что трещины могли распространяться естественным путем через предполагаемый цементный слой, [50], но не принял во внимание тот факт, что трещины были старыми и были заполнены кальцитом и , следовательно, не могли распространяться. [49] Они также попытались показать наличие цемента в лондонском образце с помощью рентгеновской спектроскопии и обнаружили что-то, что не было камнем; [50] это также не был цемент, а, скорее всего, это фрагмент силиконовой резины, оставшийся при изготовлении форм из образца. [49] Их предложения не были восприняты всерьез палеонтологами, поскольку их доказательства были в основном основаны на непонимании геологии, и они никогда не обсуждали другие экземпляры с перьями, число которых с тех пор увеличилось. Чариг и др. сообщили об изменении цвета: темная полоса между двумя слоями известняка – говорят, это продукт седиментации. [48] ​​Для известняка естественно принимать цвет окружающей среды, и большинство известняков в некоторой степени окрашены (если не имеют цветных полос), поэтому темнота была приписана таким примесям. [51] Они также отмечают, что полное отсутствие пузырьков воздуха в каменных плитах является еще одним доказательством подлинности образца. [48]

Описание

Размеры археоптерикса варьируются от 25 до 50 см в длину и от 25 до 60 см в размахе крыльев.
Образцы по сравнению с человеком в масштабе

Большинство обнаруженных экземпляров археоптерикса происходят из известняка Зольнхофен в Баварии, на юге Германии, который представляет собой Lagerstätte , редкое и замечательное геологическое образование, известное своими великолепно детализированными окаменелостями, отложенными на раннем титонском этапе юрского периода. [52] примерно 150,8–148,5  млн лет назад. [53]

Археоптерикс был размером примерно с ворона , [4] с широкими крыльями, закругленными на концах, и длинным хвостом по сравнению с длиной его тела. Он мог достигать 0,5 метра (1 фут 8 дюймов) в длину и 0,7 метра (2 фута 4 дюйма) в размахе крыльев , с расчетной массой от 0,5 до 1 килограмма (от 1,1 до 2,2 фунта). [4] [54] Перья археоптерикса , хотя и менее документированы, чем другие его особенности, по структуре были очень похожи на перья современных птиц. [52] Несмотря на наличие многочисленных птичьих черт, [55] Археоптерикс имел множество нептичьих характеристик тероподных динозавров . В отличие от современных птиц, у археоптерикса были маленькие зубы [52] , а также длинный костистый хвост, черты, которые археоптерикс разделял с другими динозаврами того времени. [56]

Поскольку он демонстрирует черты, общие как для птиц, так и для нептичьих динозавров, археоптерикс часто считался связующим звеном между ними. [52] В 1970-х годах Джон Остром , следуя примеру Томаса Генри Хаксли в 1868 году, утверждал, что птицы эволюционировали внутри динозавров-теропод, и археоптерикс был важным доказательством этого аргумента; у него было несколько птичьих черт, таких как поперечный рычаг, маховые перья, крылья и частично перевернутый первый палец на ноге, а также черты динозавра и теропода. Например, он имеет длинный восходящий отросток лодыжки , межзубные пластинки , запирательный отросток седалищной кости и длинные шевроны в хвосте. В частности, Остром обнаружил, что археоптерикс был удивительно похож на тероподов семейства Dromaeosauridae . [57] [58] [59] [60]

У археоптерикса было по три отдельных пальца на каждой передней ноге, каждый из которых заканчивался «когтем». Немногие птицы обладают такими особенностями. У некоторых птиц, таких как утки , лебеди , яканы ( Jacana sp.) и гоацины ( Opisthocomus hoazin ), они спрятаны под перьями ног. [61]

Оперение

Анатомическая иллюстрация, сравнивающая «передний хвост» археоптерикса с «веерным хвостом» современной птицы.

Особи археоптерикса отличались хорошо развитыми маховыми перьями . Они были заметно асимметричными и демонстрировали структуру маховых перьев современных птиц, с лопастями, придававшими устойчивость за счет расположения бородок - бородка - усик . [62] Хвостовые перья были менее асимметричными, что опять же соответствовало ситуации у современных птиц, а также имели твердые лопасти. На большом пальце еще не было отдельно подвижного пучка жестких перьев .

Оперение тела археоптерикса менее хорошо задокументировано и было должным образом исследовано только на хорошо сохранившемся берлинском экземпляре . Таким образом, поскольку, по-видимому, задействовано более одного вида, исследование перьев берлинского экземпляра не обязательно справедливо для остальных видов археоптерикса . У берлинского экземпляра на ногах «штаны» из хорошо развитых перьев; некоторые из этих перьев, кажется, имеют базовую контурную перьевую структуру, но несколько разложились (у них отсутствуют усики, как у бескилевых ). [63] Частично они тверды и, таким образом, способны поддерживать полет. [64]

Вдоль его спины проходит участок перистых перьев , которые были очень похожи на контурные перья оперения тела современных птиц, поскольку были симметричными и твердыми, хотя и не такими жесткими, как перья, связанные с полетом. Кроме того, следы перьев у берлинского образца ограничены своего рода «прото- пухом », мало чем отличающимся от того, что был обнаружен у динозавра Sinosauropteryx : разложившимся и пушистым, и, возможно, даже при жизни больше похожим на мех, чем на перья (хотя и не на перья). в их микроскопической структуре). Они встречаются на остальной части тела (хотя некоторые перья не окаменели, а другие были стерты во время подготовки, оставив на экземплярах голые пятна) и нижней части шеи. [63]

На верхней части шеи и голове нет признаков оперения. Хотя они предположительно могли быть обнаженными, это все же может быть артефактом сохранности. Похоже, что большинство экземпляров археоптерикса застряли в бескислородных отложениях после того, как некоторое время дрейфовали на спине в море — голова, шея и хвост обычно согнуты вниз, что позволяет предположить, что экземпляры только начали гнить, когда их погрузили в воду. сухожилия и мышцы расслабились так, что была достигнута характерная форма ( поза смерти ) ископаемых образцов. [65] Это означало бы, что кожа уже размягчилась и стала рыхлой, чему способствует тот факт, что у некоторых экземпляров маховые перья начали отделяться в месте погружения в осадок. Таким образом, предполагается, что соответствующие экземпляры некоторое время перемещались по морскому дну на мелководье перед захоронением, причем перья на голове и верхней части шеи отпадали, а более прочно прикрепленные рулевые перья оставались. [21]

Цвет

Реставрация художника, иллюстрирующая одну из интерпретаций исследования Карни [66]

В 2011 году аспирант Райан Карни и его коллеги провели первое исследование цвета экземпляра археоптерикса . [66] Используя технологию сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосом в изолированном образце пера, описанном в 1861 году. Полученные результаты затем сравнили с измерениями 87  современных видов птиц. и исходный цвет был рассчитан с вероятностью 95% как черный. Было установлено, что перо полностью черное, с более сильной пигментацией на дистальном кончике. Изученное перо, скорее всего, представляло собой спинное кроющее , которое частично закрывало первичные перья на крыльях. Исследование не означает, что археоптерикс был полностью черным, но предполагает, что он имел некоторую черную окраску, в том числе и кроющие. Карни отметил, что это согласуется с тем, что известно о современных характеристиках полета, поскольку черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета. [67] В исследовании 2013 года, опубликованном в Журнале аналитической атомной спектрометрии , новый анализ перьев археоптерикса показал, что животное могло иметь сложное светлое и темное оперение с более тяжелой пигментацией на дистальных кончиках и внешних лопастях. [68] Этот анализ распределения цвета был основан в первую очередь на распределении сульфата внутри ископаемого. Автор предыдущего исследования цвета археоптерикса выступил против интерпретации таких биомаркеров как индикатора эумеланина в полном экземпляре археоптерикса . [69] Карни и другие коллеги также выступили против интерпретации сульфатов и микроэлементов в исследовании 2013 года, [70] [71] , а в исследовании 2020 года, опубликованном в журнале Scientific Reports, было продемонстрировано, что изолированное кроющее перо было полностью матово-черным (в отличие от черно-белый или переливающийся) и что остальные «образцы оперения археоптерикса остаются неизвестными». [11]

Классификация

Образец Термополиса

Сегодня окаменелости рода Archeopteryx обычно относят к одному или двум видам: A.lithographica и A.siemensii , но их таксономическая история сложна. Для нескольких экземпляров было опубликовано десять названий. В современной интерпретации название A.lithographica относится только к одному перу, описанному Мейером . В 1954 году Гэвин де Бир пришел к выводу, что лондонский экземпляр был голотипом . Соответственно, в 1960 году Суинтон предложил включить название Archeopteryx Lithographica в официальный список родов, сделав альтернативные названия Griphosaurus и Griphornis недействительными. [72] МКЗН , безоговорочно приняв точку зрения Де Бира, действительно скрыла множество альтернативных названий, первоначально предложенных для первых образцов скелетов, [73] которые , главным образом, возникли в результате ожесточенного спора между Мейером и его оппонентом Иоганном Андреасом Вагнером (чей Griphosaurus проблемный — «проблемная загадка — ящерица» — была язвительная насмешка над «Археоптериксом» Мейера ). [74] Кроме того, в 1977 году Комиссия постановила, что первому видовому названию харлемского экземпляра, crassipes , описанному Мейером как птерозавр до того, как была осознана его истинная природа, не следует отдавать предпочтение перед литографическим в тех случаях, когда ученые считали, что они представляют один и тот же вид. [7] [75]

Было отмечено, что перо, первый описанный экземпляр археоптерикса , не совсем соответствует летным перьям археоптерикса . Это, конечно, маховое перо современного вида, но его размеры и пропорции указывают на то, что оно может принадлежать другому, более мелкому виду пернатых теропод , из которых пока известно только это перо. [9] Поскольку перо было обозначено как типовой образец , название «Археоптерикс» больше не должно было применяться к скелетам, что создавало значительную номенклатурную путаницу. Поэтому в 2007 году две группы ученых обратились в МКЗН с просьбой сделать лондонский образец явным типом, обозначив его как новый образец-голотип, или неотип . [76] Это предложение было поддержано МКЗН после четырех лет дебатов, и 3 октября 2011 года лондонский экземпляр был признан неотипом. [77]

Двенадцатый экземпляр

Ниже представлена ​​кладограмма , опубликованная в 2013 году Godefroit et al. [3]

Разновидность

Скелетные реставрации различных экземпляров

Утверждалось, что все экземпляры принадлежат к одному и тому же виду — A.litographica . [78] Между экземплярами действительно существуют различия, и хотя некоторые исследователи считают, что это связано с разным возрастом экземпляров, некоторые могут быть связаны с реальным видовым разнообразием. В частности, экземпляры из Мюнхена, Айхштетта, Зольнхофена и Термополиса отличаются от экземпляров из Лондона, Берлина и Харлема тем, что они меньше или намного крупнее, имеют другие пропорции пальцев, более тонкую морду с направленными вперед зубами и возможным наличием грудины . _ Из-за этих различий большинству отдельных экземпляров в тот или иной момент было присвоено собственное видовое название. Образец из Берлина был обозначен как Archaeornis siemensii , экземпляр из Эйхштетта — как Jurapteryx recurva , экземпляр из Мюнхена — как Archeopteryx bavarica , а экземпляр из Зольнхофена — как Wellnhoferia grandis . [21]

В 2007 году обзор всех хорошо сохранившихся образцов, включая недавно обнаруженный образец из Термополиса, пришел к выводу, что можно поддерживать два различных вида археоптерикса : A. Lithographica (состоящий как минимум из экземпляров из Лондона и Зольнхофена) и A. siemensii ( состоящий как минимум из экземпляров из Берлина, Мюнхена и Термополиса). Оба вида отличаются прежде всего крупными бугорками- сгибателями на когтях стоп у A. Lithographica (у экземпляров A. siemensii когти относительно простые и прямые). У A. Lithographica также была суженная часть коронки некоторых зубов и более толстая плюсна. Предполагаемый дополнительный вид, Wellnhoferia grandis (на основе образца Зольнхофена), по-видимому, неотличим от A. Lithographica, за исключением большего размера. [22]

Синонимы

Образец Зольнхофена, который некоторые считают принадлежащим к роду Wellnhoferia.

Если даны два названия, первое обозначает первоначального описания «вида», второе — автора, на котором основана данная комбинация названий. Как всегда в зоологической номенклатуре , указание имени автора в скобках означает, что таксон изначально был описан в другом роде.

«Archaeopteryx» vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) — это nomen nudum , обозначающий нечто, похожее на неописанного птерозавра.

Филогенетическое положение

Очертания костей передних конечностей дейнониха и археоптерикса; у обоих по два пальца и противоположный коготь очень похожего строения, хотя у археоптерикса кости тоньше.
Сравнение передней конечности археоптерикса (справа) с конечностью дейнониха (слева).

Современная палеонтология часто относит археоптерикса к самым примитивным птицам. Однако он не считается истинным предком современных птиц, а скорее близким родственником этого предка. [79] Тем не менее, археоптерикс часто использовался как модель истинного предка птицы. Несколько авторов сделали это. [80] Лоу (1935) [81] и Тулборн (1984) [82] подвергли сомнению, действительно ли археоптерикс был первой птицей. Они предположили, что археоптерикс был динозавром, который был не более тесно связан с птицами, чем другие группы динозавров. Курзанов (1987) предположил, что Авимимус скорее был предком всех птиц, чем Археоптерикс . [83] Барсболд (1983) [84] и Цвирс и Ван ден Берге (1997) [85] отметили, что многие линии манираптора чрезвычайно похожи на птиц, и предположили, что разные группы птиц могли произойти от разных предков динозавров.

Открытие близкородственного Xiaotingia в 2011 году привело к новому филогенетическому анализу, который показал, что археоптерикс является дейнонихозавром , а не авиаланом, и, следовательно, не «птицей» в наиболее распространенном использовании этого термина. [2] Вскоре после этого был опубликован более тщательный анализ для проверки этой гипотезы, но он не смог прийти к тому же результату; он нашел археоптерикса в его традиционном положении у основания Avialae , в то время как Xiaotingia была обнаружена как базальный дромеозаврид или троодонтид. Авторы последующего исследования отметили, что неопределенность все еще существует и что, возможно, невозможно с уверенностью утверждать, является ли археоптерикс членом Avialae или нет, за исключением новых и лучших экземпляров соответствующих видов. [86]

Филогенетические исследования, проведенные Senter и соавт. (2012) и Тернер, Маковицки и Норелл (2012) также обнаружили, что археоптерикс более тесно связан с ныне живущими птицами, чем с дромеозавридами и троодонтидами. [87] [88] С другой стороны, Годфруа и др. (2013) обнаружили археоптерикса как более близкого родственника дромеозаврид и троодонтид в анализе, включенном в их описание Eosinopteryx brevipenna . Авторы использовали модифицированную версию матрицы из исследования, описывающую Xiaotingia , добавив в нее Jinfengopteryx elegans и Eosinopteryx brevipenna , а также добавив четыре дополнительных признака, связанных с развитием оперения. В отличие от анализа по описанию Xiaotingia , анализ, проведенный Годфруа и др. не обнаружил, что археоптерикс особенно тесно связан с Anchiornis и Xiaotingia , которые вместо этого были обнаружены как базальные троодонтиды. [89]

Агнолин и Новас (2013) обнаружили, что археоптерикс и (возможно, синонимы) Wellnhoferia образуют родственную кладу линии, включающей Jeholornis и Pygostylia, при этом Microraptoria , Unenlagiinae и клада, содержащая Anchiornis и Xiaotingia , являются последовательно более близкими внешними группами к Avialae (определенными по авторы относят к кладе, происходящей от последнего общего предка археоптерикса и авеса). [90] Другое филогенетическое исследование Годфруа и др. , используя более инклюзивную матрицу, чем матрица из анализа в описании Eosinopteryx brevipenna , также обнаружил, что Archeopteryx является членом Avialae (определяется авторами как наиболее инклюзивная клада, содержащая Passer Domesticus , но не Dromaeosaurus albertensis или Troodon formosus ). . Было обнаружено, что археоптерикс образует ступень у основания Avialae с Xiaotingia , Anchiornis и Aurornis . Было обнаружено , что по сравнению с археоптериксом Xiaotingia более тесно связана с современными птицами, в то время как Anchiornis и Aurornis оказались более отдаленными. [3]

Ху и др . (2018), [91] Ван и др . (2018) [92] и Хартман и др . (2019) [93] обнаружили, что археоптерикс был дейнонихозавром, а не авиаланом. Точнее, его и близкородственные таксоны считали базальными дейнонихозаврами, при этом дромеозавриды и троодонтиды вместе образовывали параллельную линию внутри группы. Потому что Хартман и др . обнаружили археоптерикса изолированным в группе нелетающих дейнонихозавров (иначе считавшихся « анхиорнитидами »), они сочли весьма вероятным, что это животное развило полет независимо от предков птиц (а также от микрораптора и Йи ). Следующая кладограмма иллюстрирует их гипотезу относительно положения археоптерикса :

Авторы, однако, обнаружили, что археоптерикс , являющийся авиаланом, лишь немного менее вероятен, чем эта гипотеза, и столь же вероятен, как и то, что археоптеригиды и троодонтиды являются сестринскими кладами. [93]

Палеобиология

Полет

Фотография берлинского образца 1880 года, на которой показаны перья на ногах, которые были удалены впоследствии во время подготовки.

Как и у крыльев современных птиц, маховые перья археоптерикса были несколько асимметричными, а рулевые — довольно широкими. Это означает, что крылья и хвост использовались для создания подъемной силы, но неясно, был ли Археоптерикс способен летать с машущими крыльями или просто планер. Отсутствие костной грудины позволяет предположить, что археоптерикс не был очень сильным летчиком, но летательные мышцы могли прикрепляться к толстому, имеющему форму бумеранга поперечному рычагу, пластинчатым коракоидам или, возможно, к хрящевой грудине . Боковая ориентация гленоидного (плечевого) сустава между лопаткой , клювовидным отростком и плечевой костью — вместо расположения под углом к ​​спине, наблюдаемого у современных птиц, — может указывать на то, что археоптерикс не мог поднять крылья над спиной, что является требованием для взмаха вверх, обнаруженного у современных птиц. современный машущий полет. Согласно исследованию Филипа Сентера, проведенного в 2006 году, археоптерикс действительно не мог использовать машущий полет, как это делают современные птицы, но он вполне мог использовать технику планирования только с взмахом крыльев вниз. [94] Однако более недавнее исследование решает эту проблему, предлагая другую конфигурацию хода полета для нептичьих летающих теропод. [95]

Крылья археоптерикса были относительно большими, что приводило к низкой скорости сваливания и уменьшению радиуса поворота . Короткая и закругленная форма крыльев увеличила бы сопротивление, но также могла бы улучшить его способность летать через загроможденную среду, например, деревья и кустарники (похожие формы крыльев наблюдаются у птиц, которые летают сквозь деревья и кустарники, таких как вороны и фазаны ). ). Наличие «задних крыльев», асимметричных маховых перьев, исходящих из ног, подобных тем, которые наблюдаются у дромеозавридов, таких как Microraptor , также добавляло археоптериксам воздушной подвижности . Первое детальное исследование задних крыльев, проведенное Лонгричем в 2006 году, показало, что эти структуры составляют до 12% от общего профиля крыла . Это позволило бы снизить скорость сваливания до 6% и радиус поворота до 12%. [64]

Перья археоптерикса были асимметричными. Это было интерпретировано как свидетельство того, что это был летун, поскольку у нелетающих птиц перья, как правило, симметричны. Некоторые ученые, в том числе Томсон и Спикман, поставили это под сомнение. Они изучили более 70 семейств ныне живущих птиц и обнаружили, что некоторые нелетающие виды имеют определенный диапазон асимметрии перьев, и что перья археоптерикса попадают в этот диапазон. [96] Степень асимметрии, наблюдаемая у археоптерикса , более типична для медленно летающих птиц, чем для нелетающих птиц. [97]

Мюнхенский образец

В 2010 году Роберт Л. Наддс и Гарет Дж. Дайк в журнале Science опубликовали статью, в которой проанализировали ости первичных перьев Confuciusornis и Archeopteryx . Анализ показал, что рахисы этих двух родов были тоньше и слабее, чем у современных птиц, относительно массы тела. Авторы установили, что археоптерикс и конфуциузорнис не могли использовать машущий полет. [98] Это исследование подверглось критике со стороны Филипа Дж. Карри и Луиса Кьяппе. Чьяппе предположил, что трудно измерить позвоночники окаменелых перьев, а Карри предположил, что археоптерикс и конфуциузорнис, должно быть, были в некоторой степени способны летать, поскольку их окаменелости сохранились в морских или озерных отложениях, предполагая, что они, должно быть, могли летать над глубокой водой. [99] Грегори Пол также не согласился с исследованием, заявив в ответе 2010 года, что Наддс и Дайк переоценили массу этих ранних пташек и что более точные оценки массы позволяют летать с помощью двигателя даже с относительно узкими позвоночниками. Наддс и Дайк предположили, что мюнхенский экземпляр археоптерикса , молодой молодой особи, имеет массу 250 г (8,8 унции) , основываясь на опубликованных оценках массы более крупных экземпляров. Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела мюнхенского экземпляра составляет около 140 г (4,9 унции). Пауль также раскритиковал размеры самих позвоночников, отметив, что перья у мюнхенского экземпляра плохо сохранились. Наддс и Дайк сообщили о диаметре самого длинного первичного пера 0,75 мм (0,03 дюйма), что Пол не смог подтвердить с помощью фотографий. Пол измерил некоторые внутренние первичные перья и обнаружил стержни диаметром 1,25–1,4 мм (0,049–0,055 дюйма). [100] Несмотря на эту критику, Наддс и Дайк остались при своих первоначальных выводах. Они утверждали, что утверждение Пола о том, что взрослый археоптерикс летал бы лучше, чем молодой мюнхенский экземпляр, сомнительно. Для этого, по их мнению, потребуется еще более толстый позвоночник, доказательства чего пока не представлены. [101] Другая возможность заключается в том, что они не достигли настоящего полета, а вместо этого использовали свои крылья в качестве средства для увеличения подъемной силы при беге по воде, подобно ящерицам василискам , что может объяснить их присутствие в озерных и морских отложениях (см. Происхождение птичий полет ). [102] [103]

Реплика лондонского образца

В 2004 году ученые, проанализировав детальное компьютерное сканирование черепной коробки лондонского археоптерикса , пришли к выводу, что его мозг был значительно больше, чем у большинства динозавров, что указывает на то, что он обладал размером мозга, необходимым для полета. С помощью сканирования была реконструирована общая анатомия мозга. Реконструкция показала, что области, связанные со зрением, занимают почти треть мозга. Другие хорошо развитые области связаны со слухом и координацией мышц. [104] Сканирование черепа также выявило структуру внутреннего уха. Строение больше напоминает структуру современных птиц, чем внутреннее ухо нептичьих рептилий. В совокупности эти характеристики позволяют предположить, что археоптерикс обладал острым слухом, равновесием, пространственным восприятием и координацией, необходимыми для полета. [105] У археоптерикса соотношение объема головного мозга к объему головного мозга составляло 78% от того, что наблюдается у современных птиц по сравнению с нецелурозавровыми динозаврами , такими как кархародонтозавр или аллозавр , у которых была крокодилоподобная анатомия мозга и внутреннего уха. [106] Новые исследования показывают, что, хотя мозг археоптерикса был более сложным, чем у более примитивных теропод, у динозавров манираптора он имел более общий объем мозга , в некоторых случаях даже меньший, чем у других нептичьих динозавров, что указывает на неврологические нарушения. Развитие, необходимое для полета, уже было общей чертой клада манирапторанов. [107]

Недавние исследования геометрии заусениц маховых перьев показывают, что современные птицы обладают большим углом зазубрины на задней лопастью пера, тогда как у археоптерикса этот большой угол заусеницы отсутствует, что указывает на потенциально слабые способности к полету. [108]

Реконструированный скелет, Академия естественных наук Университета Дрекселя.

Археоптерикс продолжает играть важную роль в научных дебатах о происхождении и эволюции птиц. Некоторые ученые рассматривают его как полудревесное лазающее животное, следуя идее, что птицы произошли от древесных планеров (гипотеза «деревья вниз» для эволюции полета, предложенная О. К. Маршем ). Другие ученые считают, что археоптерикс быстро бегает по земле, что подтверждает идею о том, что птицы развили полет посредством бега (гипотеза «с нуля», предложенная Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном ). Третьи предполагают, что археоптерикс мог обитать как на деревьях, так и на земле, как современные вороны, и эта последняя точка зрения в настоящее время считается наиболее подкрепленной морфологическими признаками. В целом кажется, что этот вид не был специально приспособлен для бега по земле или сидения на насесте. Сценарий, изложенный Эльжановским в 2002 году, предполагал, что археоптерикс использовал свои крылья в основном для того, чтобы уйти от хищников , планируя, перемежаясь с неглубокими движениями вниз, чтобы достичь последовательно более высоких насестов, или, альтернативно, для покрытия больших расстояний (в основном), планируя вниз со скал или верхушек деревьев. [21]

В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс , вероятно, был способен совершать полетный цикл, морфологически близкий к хватательному движению манирапторанов и отличающийся от такового у современных птиц . [109] [110] Это исследование гистологии костей археоптерикса выявило биомеханические и физиологические адаптации, проявляемые современными летучими птицами, которые выполняют прерывистые взмахи руками, такими как фазаны и другие летающие летуны.

Исследования перьев археоптерикса показали, что, как и у современных птиц, у него была стратегия линьки, связанная с полетом. Поскольку это был слабый летчик, это было чрезвычайно выгодно для сохранения его максимальных летных характеристик. [111]

Рост

Тенденции роста по сравнению с другими динозаврами и птицами

Гистологическое исследование , проведенное Эриксоном, Нореллом, Чжонге и другими в 2009 году, показало, что археоптерикс рос относительно медленно по сравнению с современными птицами, предположительно потому, что самые внешние части костей археоптерикса кажутся плохо васкуляризированными; [4] у современных позвоночных плохо васкуляризированная кость коррелирует с медленной скоростью роста. Они также предполагают, что все известные скелеты археоптерикса происходят от молодых экземпляров. Поскольку кости археоптерикса невозможно было разделить на гистологические срезы с помощью формального скелетохронологического анализа ( ростовых колец ), Эриксон и его коллеги использовали васкуляризацию кости (пористость) для оценки скорости роста костей. Они предположили, что плохо васкуляризированные кости растут с одинаковой скоростью у всех птиц и у археоптерикса . Плохо васкуляризированная кость археоптерикса могла расти так же медленно, как у кряквы (2,5  микрометра в день), или так же быстро, как у страуса (4,2  микрометра в день). Используя этот диапазон скоростей роста костей, они рассчитали, сколько времени потребуется, чтобы «вырастить» каждый экземпляр археоптерикса до наблюдаемого размера; возможно, потребовалось не менее 970 дней (в позднеюрском году было 375 дней), чтобы достичь размера взрослой особи 0,8–1 кг (1,8–2,2 фунта). Исследование также показало, что авиаланы Jeholornis и Sapeornis росли относительно медленно, как и дромеозавриды Mahakala . Avialans Confuciusornis и Ichthyornis росли относительно быстро, следуя тенденции роста, аналогичной тенденции роста современных птиц. [112] Одной из немногих современных птиц, которые демонстрируют медленный рост, является нелетающий киви , и авторы предположили, что археоптерикс и киви имели одинаковую скорость основного обмена . [4]

Ежедневная активность

Сравнение склеральных колец археоптерикса и современных птиц и рептилий показывает, что он мог вести дневной образ жизни , как и большинство современных птиц . [113]

Палеоэкология

Реставрация археоптерикса , преследующего молодь компсогната.

Богатство и разнообразие известняков Зольнхофена , в которых были найдены все экземпляры археоптерикса , пролили свет на древнюю юрскую Баварию, разительно отличающуюся от современной. Широта была аналогична Флориде , хотя климат, вероятно, был более сухим, о чем свидетельствуют окаменелости растений с приспособлениями к засушливым условиям и отсутствие наземных отложений, характерных для рек. Свидетельства существования растений, хотя и скудные, включают саговники и хвойные деревья, в то время как обнаруженные животные включают большое количество насекомых, маленьких ящериц, птерозавров и компсогнатов . [14]

Превосходная сохранность окаменелостей археоптерикса и других наземных окаменелостей, найденных в Зольнхофене , указывает на то, что они не продвинулись далеко, прежде чем сохранились. [114] Таким образом, найденные экземпляры археоптерикса , скорее всего, жили на низких островах, окружающих лагуну Зольнхофен , а не были трупами, принесенными издалека. Скелеты археоптерикса в отложениях Зольнхофена значительно менее многочисленны, чем скелеты птерозавров, которых обнаружено семь родов. [115] Среди птерозавров были такие виды, как Rhamphorhynchus , принадлежащие к Rhamphorhynchidae , группе, которая доминировала в экологической нише , которую в настоящее время занимают морские птицы , и которая вымерла в конце юрского периода. Птерозавры, среди которых также был Pterodactylus , были достаточно распространены, поэтому маловероятно, что найденные экземпляры являются бродягами с более крупных островов в 50 км (31 миле) к северу. [116]

Острова, окружавшие лагуну Зольнхофен, были низменными, полузасушливыми и субтропическими, с продолжительным сухим сезоном и небольшим количеством дождей. [117] Ближайшим современным аналогом условий Зольнхофена считается бассейн Орка в северной части Мексиканского залива , хотя он намного глубже, чем лагуны Зольнхофена. [115] Флора этих островов была адаптирована к этим засушливым условиям и состояла в основном из невысоких (3 м [10 футов]) кустарников . [116] В отличие от реконструкций археоптерикса , взбирающегося на большие деревья, они, похоже, в основном отсутствовали на островах; В отложениях обнаружено мало стволов, а также отсутствует окаменелая древесная пыльца .

Образ жизни археоптерикса сложно реконструировать и на его счет существует несколько теорий. Некоторые исследователи предполагают, что он был в первую очередь приспособлен к жизни на земле [118] , в то время как другие исследователи предполагают, что он в основном вел древесный образ жизни на основании кривизны когтей [119] , которая с тех пор подвергается сомнению. [120] Отсутствие деревьев не исключает археоптерикса от древесного образа жизни, так как некоторые виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Различные аспекты морфологии археоптерикса указывают на древесное или наземное существование, включая длину его ног и удлинение ступней; некоторые авторитеты считают, что это, вероятно, был универсальный вид , способный питаться как в кустарниках, так и на открытом грунте, а также вдоль берегов лагуны. [116] Скорее всего, он охотился на мелкую добычу, хватая ее челюстями, если она была достаточно маленькой, или когтями, если она была крупнее.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Troodontidae Гилмор, 1924". theropoddatabase.com . Архивировано из оригинала 3 апреля 2019 года.
  2. ^ аб Сюй, X; Ты, Х; Ду, К; Хан, Ф (28 июля 2011 г.). «Теропод, похожий на археоптерикса, из Китая и происхождение авиала» (PDF) . Природа . 475 (7357): 465–470. дои : 10.1038/nature10288. PMID  21796204. S2CID  205225790. Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2016 года . Проверено 5 ноября 2016 г.
  3. ^ abc Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуийе, Франсуа; Ву, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Бибкод : 2013Natur.498..359G. дои : 10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  4. ^ abcde Эриксон, Грегори М.; Раухут, Оливер В.М.; Чжоу, Чжунхэ; Тернер, Алан Х.; Иноуе, Брайан Д.; Ху, Дунъюй; Норелл, Марк А. (2009). Десаль, Роберт (ред.). «Была ли физиология динозавров унаследована птицами? Примиряем медленный рост археоптерикса». ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7390. Бибкод : 2009PLoSO...4.7390E. дои : 10.1371/journal.pone.0007390 . ПМК 2756958 . ПМИД  19816582. 
  5. ^ Ялден Д.В. (1984). «Какого размера был Археоптерикс ?». Зоологический журнал Линнеевского общества . 82 (1–2): 177–188. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x.
  6. ^ Л. М. Кьяппе; Л. М. Витмер, ред. (2002). Мезозойские птицы: над головами динозавров. Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 151. ИСБН 978-0-520-20094-4.
  7. ^ ab Археоптерикс: Ранняя пташка - Калифорнийский университет, Беркли , Музей палеонтологии. Проверено 18 октября 2006 г.
  8. ↑ Древние птицы летали на четвереньках. Архивировано 3 декабря 2017 года в Wayback Machine — Ник Лонгрич, Университет Калгари . Обсуждает, сколько крыльев было у археоптерикса , и другие вопросы.
  9. ^ abc Гриффитс, П.Дж. (1996). «Изолированное перо археоптерикса». Археоптерикс . 14 : 1–26.
  10. ^ Аб Кэй, Т.Г.; Питтман, М.; Майр, Г.; Шварц, Д.; Сюй, X. (2019). «Обнаружение потерянного аира ставит под сомнение идентичность изолированного пера археоптерикса». Научные отчеты . 9 (1): 1182. Бибкод : 2019НацСР...9.1182К. дои : 10.1038/s41598-018-37343-7. ПМК 6362147 . ПМИД  30718905. 
  11. ^ abc Карни, РМ; Тишлингер, Х.; Шоки, доктор медицины (2020). «Доказательства подтверждают идентичность изолированного ископаемого пера как кроющего крыла археоптерикса». Научные отчеты . 10 (1): 15593. Бибкод : 2020NatSR..1015593C. дои : 10.1038/s41598-020-65336-y . ПМК 7528088 . PMID  32999314. S2CID  222109311. 
  12. ↑ Каплан, Мэтт (27 июля 2011 г.). «Археоптерикс больше не первая птица». Природа : новости.2011.443. дои : 10.1038/news.2011.443. ISSN  0028-0836.
  13. ^ П. Веллнхофер (2004). «Оперение археоптерикса ». В Карри П.Дж., Коппельхус Э.Б., Шугар М.А., Райт Дж.Л. (ред.). Пернатые драконы . Издательство Университета Индианы. стр. 282–300. ISBN 978-0-253-34373-4.
  14. ^ abcd Chiappe, Луис М. (2007). Прославленные динозавры . Сидней: UNSW Press. стр. 118–146. ISBN 978-0-471-24723-4.
  15. ^ аб Бакалар, Николас (1 декабря 2005 г.) «У самой ранней птицы были ноги, как у динозавра, показывают ископаемые». Новости National Geographic , с. 1, 2.
  16. ↑ Мейер, Герман фон (15 августа 1861 г.). «Vogel-Federn und Palpipes priscus von Solenhofen» [Перья птиц и Palpipes priscus [ракообразное] из Золенхофена]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (на немецком языке): 561. «Aus dem Litographischen Schiefer der Brüche von Solenhofen in Bayern ist mir in den beiden Gegenplatten eine auf der Ablösungs- oder Spaltungs-Fläche des Gesteins Ligende Versteinerung mitgetheilt worden, die mit Grosser Deutlichkeit eine Feder erkennen lässt, welche von den Vogel-Federn ni чт цу Унтершайден. (Из литографических сланцев разломов Золенхофена в Баварии мне сообщили о окаменелости, лежащей на поверхности камня в виде отслоения или скола в обеих противоположных плитах, в которой можно с большой ясностью распознать перо, которое неотличимо от птичьего пера.)
  17. ^ Британский музей естественной истории - «BMNH 37001» - типовой экземпляр.
  18. ^ Калькулятор инфляции в Великобритании
  19. ^ Дарвин, Чарльз . Происхождение видов. Глава 9, с. 367.
  20. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Джон Мюррей. Архивировано из оригинала 13 мая 2008 года . Проверено 8 июня 2008 г.Обратите внимание на написание Дарвина: «Археоптерикс», а не «Археоптерикс».
  21. ^ abcd Эльжановский А. (2002). «Archaeopterygidae (верхняя юра Германии)». В Кьяппе, штат Луизиана; Уитмер, Л.М. (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 129–159. ISBN 9780520200944.
  22. ^ abcdef Майр, Джеральд; Пол, Буркхард; Хартман, Скотт; Питерс, Д. Стефан (январь 2007 г.). «Десятый экземпляр скелета археоптерикса». Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (1): 97–116. дои : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
  23. ↑ Хехт, Джефф (1 февраля 2012 г.). «Потерянные сокровища: Археоптерикс Максберга». Новый учёный . Проверено 2 июня 2022 г.
  24. ^ Фот, К.; Раухут, OWM (2017). «Переоценка харлемского археоптерикса и радиации динозавров-теропод манирапторанов». Эволюционная биология BMC . 17 (1): 236. Бибкод : 2017BMCEE..17..236F. дои : 10.1186/s12862-017-1076-y . ПМЦ 5712154 . ПМИД  29197327. 
  25. ^ Хоугейт, Мэн (сентябрь 1984 г.). «Зубы археоптерикса и новая интерпретация образца из Эйхштетта». Зоологический журнал Линнеевского общества . 82 (1–2): 159–175. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00540.x.
  26. ^ Эльжановский А 2001b. «Новый род и вид самого крупного экземпляра археоптерикса». Acta Palaeontologica Polonica 46: 519–532.
  27. ^ Веллнхофер П. и Тишлингер Х. (2004). Das "Brustbein" von Archeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 – eine Revision . Археоптерикс. 22:3–15. [Статья на немецком языке].
  28. ^ Веллнхофер, Питер. Археоптерикс. Дер Урфогель фон Зольнхофен . Мюнхен: Фридрих Пфайль, 2008, с. 54.
  29. ^ Archäologischer Sensationsfund in Daiting , (на немецком языке) Augsburger Allgemeine - издание Donauwörth ; опубликовано: 28 ноября 2009 г.; доступ: 23 декабря 2009 г.
  30. ^ Sammler und Forscher – ein schwieriges Verhältnis (на немецком языке) , Sueddeutsche Zeitung ; опубликовано: 17 мая 2010 г.; доступ: 26 октября 2018 г.
  31. ^ Wiedergefundener Archeopteryx ist wohl neue Art (на немецком языке) . Ди Цайт . Доступ: 17 июля 2012 г.
  32. ^ Кундрат, Мартин; Наддс, Джон; Кир, Бенджамин П.; Лю, Цзюньчан; Альберг, Пер (2019). «Первый экземпляр археоптерикса из верхнеюрской формации Мёрнсхайм в Германии». Историческая биология . 31 (1): 3–63. Бибкод : 2019HBio...31....3K. дои : 10.1080/08912963.2018.1518443. S2CID  91497638.
  33. ↑ Франдсен, ПН (16 ноября 2022 г.). «Verdens vigtigste ископаемые kommer til Lolland» (на датском языке). Фолькетиденде . Проверено 1 июля 2023 г.
  34. ^ «Сафарипарк Кнутенборг åbner sin største satsning nogensinde» (на датском языке). Ритцау. 15 ноября 2022 г. Проверено 1 июля 2023 г.
  35. ^ Воетен, Деннис ФАЭ; Кубо, Хорхе; де Маржери, Эммануэль; Репер, Мартин; Бейран, Винсент; Буреш, Станислав; Таффоро, Пол; Санчес, Софи (2018). «Геометрия костей крыла указывает на активный полет археоптерикса». Природные коммуникации . 9 (923): 6. Бибкод : 2018NatCo...9..923В. дои : 10.1038/s41467-018-03296-8. ПМК 5849612 . ПМИД  29535376 . Проверено 17 июня 2022 г. 
  36. ^ Майр, Г.; Пол, Б; Петерс, Д.С. (2 декабря 2005 г.). «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропода» (PDF) . Наука . 310 (5753): 1483–1486. Бибкод : 2005Sci...310.1483M. дои : 10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.
  37. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира, полное иллюстрированное руководство . Саймон и Шустер, Нью-Йорк. 464 стр.
  38. ↑ Свитек, Брайан (19 октября 2011 г.). «Палеонтологи раскрывают 11-й археоптерикс». Блог по отслеживанию динозавров . Смитсоновский институт.
  39. ↑ Хехт, Джефф (20 октября 2011 г.). «Еще одна потрясающая окаменелость археоптерикса, найденная в Германии». Новый учёный .
  40. ^ Фот, К; Тишлингер, Х; Раухут, О.В. (3 июля 2014 г.). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Бибкод : 2014Natur.511...79F. дои : 10.1038/nature13467. PMID  24990749. S2CID  4464659.
  41. ^ «Сначала покрасуйся, потом взлетай». Университет Людвига-Максимилиана. 3 июля 2014 г. Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г.
  42. ^ "Шамхауптен: Ископаемое археоптерикса entdeckt" . donaukurier.de . Архивировано из оригинала 19 октября 2014 года . Проверено 18 февраля 2014 г.
  43. ^ Раухут, Оливер WM; Фот, Кристиан; Тишлингер, Хельмут (2018). «Самый старый археоптерикс (Theropoda: Avialiae): новый экземпляр с границы кимериджа и титона Шамхауптена, Бавария». ПерДж . 6 : е4191. дои : 10.7717/peerj.4191 . ПМК 5788062 . ПМИД  29383285. 
  44. ^ abc Хойл, Ф .; Викрамасингхе, Северная Каролина; Уоткинс, Р.С. (1985). « Археоптерикс ». Британский журнал фотографии . 132 : 693–694.
  45. ^ abcd Уоткинс, RS; Хойл, Ф.; Викрмасингхе, Северная Каролина; Уоткинс, Дж.; Рабилизиров Р.; Спетнер, LM (1985). « Археоптерикс – фотографическое исследование». Британский журнал фотографии . 132 : 264–266.
  46. ^ аб Уоткинс, RS; Хойл, Ф.; Викрмасингхе, Северная Каролина; Уоткинс, Дж.; Рабилизиров Р.; Спетнер, LM (1985). « Археоптерикс – еще комментарий». Британский журнал фотографии . 132 : 358–359, 367.
  47. ^ Уоткинс, РС; Хойл, Ф.; Викрмасингхе, Северная Каролина; Уоткинс, Дж.; Рабилизиров Р.; Спетнер, LM (1985). « Археоптерикс – еще одно свидетельство». Британский журнал фотографии . 132 : 468–470.
  48. ^ abcdefgh Чариг, AJ ; Гринуэй, Ф.; Милнер, AC; Уокер, Калифорния; Уайброу, П.Дж. (2 мая 1986 г.). « Археоптерикс – не подделка». Наука . 232 (4750): 622–626. Бибкод : 1986Sci...232..622C. дои : 10.1126/science.232.4750.622. PMID  17781413. S2CID  39554239.
  49. ^ abc Недин, Крис (15 декабря 2007 г.). «Об археоптериксе, астрономах и подделках». Архивировано из оригинала 15 марта 2007 года . Проверено 17 марта 2007 г.
  50. ^ аб Спетнер, LM ; Хойл, Ф.; Викрамасингхе, Северная Каролина; Магариц, М. (1988). « Археоптерикс – еще одно свидетельство подделки». Британский журнал фотографии . 135 : 14–17.
  51. ^ Известняк (минерал). Энкарта .
  52. ^ abcd Ламберт, Дэвид (1993). Самая лучшая книга о динозаврах . Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. стр. 38–81. ISBN 978-1-56458-304-8.
  53. ^ Швайгерт, Г. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент для датирования литографических известняков верхней юры из Южной Германии – первые результаты и открытые вопросы» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 117–125. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117. S2CID  140597349.
  54. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам. Издательство Принстонского университета. п. 144. ИСБН 978-1-78684-190-2. ОСЛК  985402380.
  55. ^ Хольц, Томас младший (1995). «Отношения археоптерикса с современными птицами». Журнал палеонтологии динозавров . Архивировано из оригинала 9 февраля 2007 года . Проверено 1 марта 2007 г.
  56. ^ Бентон, MJ; Кук, Э.; Григореску, Д.; Попа, Э.; Таллоди, Э. (1997). «Динозавры и другие четвероногие в трещине, заполненной бокситами раннего мела, на северо-западе Румынии» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 130 (1–4): 275–292. Бибкод : 1997PPP...130..275B. дои : 10.1016/S0031-0182(96)00151-4.
  57. ^ Бюлер, П.; Бок, WJ (2002). «Zur Archaeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung». Журнал орнитологии . 143 (3): 269–286. дои : 10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x.[Статья на немецком языке; Английская аннотация]
  58. ^ Олсон, Сторрс Л.; Федучча, Алан (март 1979 г.). «Летающая способность и нагрудный пояс археоптерикса ». Природа . 278 (5701): 247–248. Бибкод : 1979Natur.278..247O. дои : 10.1038/278247a0. hdl : 10088/6524. S2CID  4351802.
  59. ^ Остром, Дж. Х. (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Биол. Дж. Линн. Соц. 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  60. ^ Остром, Дж. Х. (1985). «Знакомство с археоптериксом». В Хехте, МКО; Остром, Дж. Х.; Виол, Г.; Веллнхофер, П. (ред.). Начало птиц: материалы Международной конференции по археоптериксам . Айхштетт: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. стр. 9–20.
  61. ^ Аттенборо, Дэвид (1998). Жизнь птиц . Книги Би-би-си. ISBN 0563387920.
  62. ^ Федучча, А.; Тордофф, HB (1979). «Перья археоптерикса: асимметричные лопасти указывают на аэродинамическую функцию». Наука . 203 (4384): 1021–1022. Бибкод : 1979Sci...203.1021F. дои : 10.1126/science.203.4384.1021. PMID  17811125. S2CID  20444096.
  63. ^ Аб Кристенсен, П; Бонде, Н. (2004). «Оперение тела археоптерикса: обзор и новые данные из берлинского экземпляра». Comptes Рендус Палевол . 3 (2): 99–118. Бибкод : 2004CRPal...3...99C. дои : 10.1016/j.crpv.2003.12.001.
  64. ^ ab Лонгрич, Н. (2006). «Строение и функции перьев задних конечностей Archeopteryx Lithographica». Палеобиология . 32 (3): 417–431. Бибкод : 2006Pbio...32..417L. дои : 10.1666/04014.1. S2CID  85832346.
  65. ^ Райсдорф, AG; Вуттке, М. (2012). «Переоценка гипотезы опистотонической осанки Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии - Тафономия двуногих динозавров Compsognathus longipes и Juravenator starki с архипелага Зольнхофен (юрский период, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (1): 119–168. Бибкод : 2012ПдПе...92..119Р. doi : 10.1007/s12549-011-0068-y. S2CID  129785393.
  66. ^ аб Карни, Р.; Винтер, Якоб; Шоки, Мэтью Д.; д'Альба, Лилиана; Акерманн, Йорг (2012). «Новые данные о цвете и природе изолированного пера археоптерикса». Природные коммуникации . 3 : 637. Бибкод : 2012NatCo...3..637C. дои : 10.1038/ncomms1642 . ПМИД  22273675.
  67. ↑ Свитек, Брайан (9 ноября 2011 г.). «Археоптерикс был одет в черное». Новый учёный . Лас Вегас.
  68. ^ Мэннинг, Филипп. Л.; Эдвардс, Николас П.; Вогелиус, Рой А.; Бергманн, Уве; Барден, Холли Э.; Ларсон, Питер Л.; Шварц-Уингс, Даниэла; Эгертон, Виктория М.; Сокарас, Димосфенис; и другие. (2013). «Химическая визуализация на основе синхротрона позволяет выявить структуру оперения ранней птицы возрастом 150 миллионов лет». Журнал аналитической атомной спектрометрии . 28 (7): 1024. дои : 10.1039/c3ja50077b .
  69. ^ Винтер, Дж (2015). «Руководство по палеоцвету: меланин и другие пигменты могут окаменеть: реконструкция цветовых узоров древних организмов может дать новое понимание экологии и поведения». Биоэссе . 6 (37): 643–656. doi :10.1002/bies.201500018. PMID  25854512. S2CID  24966334.
  70. ^ Карни, Райан; Мольнар, Джулия; Апдайк, Эрл; Браун, Уильям; Джексон, Джесси; Шоки, Мэтью; Линдгрен, Йохан; Шёвалл, Питер; Фолкингем, Питер; Готье, Жак (2014). «Археоптерикс в 4D». Журнал палеонтологии позвоночных . 103 . Архивировано из оригинала 25 апреля 2018 года . Проверено 15 января 2018 г.
  71. ^ «СВП - Пресс-релиз - Более глубокий взгляд на «Древнее крыло»» . vertpaleo.org . Архивировано из оригинала 19 апреля 2016 года . Проверено 3 апреля 2016 г.
  72. ^ Суинтон, МЫ (1960). «Мнение 1084. Предлагаемое добавление родового названия Archeopteryx VON MEYER, 1861 и видового названия Lithographica, VON MEYER, 1861, опубликованного в биномене Archeopteryx Lithographica, в официальные списки (Класс Aves)». Бюллетень зоологической номенклатуры . 17 (6–8): 224–226.
  73. ^ ИКЗН (1961). «Мнение 607, Археоптерикс ФОН МЕЙЕР, 1861 (Авес); Дополнение к официальному списку». Бюллетень зоологической номенклатуры . 18 (4): 260–261.
  74. ^ Вагнер, А. (1861). Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener Litographischen Schiefer. Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, математико-физический класс 146–154.
  75. ^ ИКЗН (1977). «Мнение 1070. Сохранение Archeopteryx Lithographica VON MEYER 1861 (Aves)». Бюллетень зоологической номенклатуры . 33 : 165–166.
  76. ^ Бок, WJ; Бюлер, П. (2007). «Archaeopteryx Lithographica von Meyer, 1861 (Aves): предложено сохранить использование путем обозначения неотипа». Бюллетень зоологической номенклатуры . 64 (4): 261–262.
  77. ^ МКЗН (2011). «МНЕНИЕ 2283 (Случай 3390) Archeopteryx Lithographica von Meyer, 1861 (Aves): сохранение использования путем обозначения неотипа». Бюллетень зоологической номенклатуры . 68 (3): 230–233. дои : 10.21805/bzn.v68i3.a16. S2CID  160784119.
  78. ^ «Археоптерикс оказался уникальной птицей одного пера» . Новый учёный . 17 апреля 2004 г.
  79. ^ Кларк, Джулия А.; Норелл, Марк А. (декабрь 2002 г.). «Морфология и филогенетическое положение апсарависа ухааны из позднего мела Монголии». Новитаты Американского музея (3387): 1–46. CiteSeerX 10.1.1.693.8475 . doi :10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2. hdl : 2246/2876. S2CID  52971055. 
  80. ^ Уитмер, Лоуренс М. (2002). «Спор о птичьем происхождении». В Уитмере, Л.; Чиаппе, Л. (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 3–30. ISBN 978-0-520-20094-4.
  81. ^ Лоу, PR (1935). «Об отношении струтионов к динозаврам и к остальному классу птиц, с особым упором на положение археоптерикса ». Ибис . 5 (2): 398–432. doi :10.1111/j.1474-919X.1935.tb02979.x.
  82. ^ Талборн, РА (1984). «Птичьи взаимоотношения археоптерикса и происхождение птиц». Зоологический журнал Линнеевского общества . 82 (1–2): 119–158. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x.
  83. ^ Курзанов, С.М. (1987). «Авимимиды и проблема происхождения птиц». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 31 : 31–94. ISSN  0320-2305.
  84. ^ Барсболд, Ринхен (1983). «Плотоядные динозавры мела Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 :5–119. ISSN  0320-2305.
  85. ^ Цвирс, Джорджия; Ван ден Берге, JC (1997). «Эволюционные закономерности трофической диверсификации птиц». Зоология: анализ сложных систем . 100 : 25–57. ISSN  0944-2006.
  86. ^ Ли, М.С.; Достойно, TH (2012). «Вероятность восстанавливает Археоптерикса как примитивную птицу». Письма по биологии . 8 (2): 299–303. дои : 10.1098/rsbl.2011.0884. ПМК 3297401 . ПМИД  22031726. 
  87. ^ Сентер, Фил; Киркланд, Джеймс И.; ДеБлю, Дональд Д.; Мэдсен, Скотт; Тот, Натали (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид». ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36790. Бибкод : 2012PLoSO...736790S. дои : 10.1371/journal.pone.0036790 . ПМК 3352940 . ПМИД  22615813. 
  88. ^ Тернер, Алан Х.; Маковицкий, Питер Дж.; Норелл, Марк А. (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравианов» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. дои : 10.1206/748.1. hdl : 2246/6352. S2CID  83572446. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  89. ^ Годфруа, П; Демюнк, Х; Дайк, Дж; Ху, Д; Эскуилье, Ф; Клейс, П. (2013). «Уменьшенное оперение и летные способности нового юрского паравианского теропода из Китая». Природные коммуникации . 4 : Артикул 1394. Бибкод : 2013NatCo...4.1394G. дои : 10.1038/ncomms2389 . ПМИД  23340434.
  90. ^ Аньолин, Федерико; Новас, Фернандо Э (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs по наукам о системе Земли. стр. 1–96. дои : 10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID  199493087.
  91. ^ Ху, Дунъюй; Кларк, Джулия А.; Элиасон, Чад М.; Цю, Руи; Ли, Цюаньго; Шоки, Мэтью Д.; Чжао, Цуйлинь; Д'Альба, Лилиана; Цзян, Цзинкай; Сюй, Син (15 января 2018 г.). «Костистый хохлатый юрский динозавр с признаками радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции». Природные коммуникации . 9 (1): 217. Бибкод : 2018NatCo...9..217H. дои : 10.1038/s41467-017-02515-y . ISSN  2041-1723. ПМЦ 5768872 . ПМИД  29335537. 
  92. ^ Ван, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Сюй, Син; Чжоу, Чжунхэ (май 2019 г.). «Новый юрский скансориоптеригид и потеря перепончатых крыльев у тероподовых динозавров». Природа . 569 (7755): 256–259. Бибкод : 2019Natur.569..256W. дои : 10.1038/s41586-019-1137-z. ISSN  0028-0836. PMID  31068719. S2CID  148571099.
  93. ^ аб Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. ПМК 6626525 . ПМИД  31333906. 
  94. ^ Сентер, Фил (2006). «Ориентация лопаток у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  95. ^ Воетен, Деннис ФАЭ; и другие. (2018). «Геометрия костей крыла указывает на активный полет археоптерикса». Природные коммуникации . 9 (1): 923. Бибкод : 2018NatCo...9..923В. дои : 10.1038/s41467-018-03296-8. ПМК 5849612 . ПМИД  29535376. 
  96. ^ Спикмен, младший; Томсон, Южная Каролина (1994). «Летные возможности археоптерикса». Природа . 370 (6490): 336–340. Бибкод : 1994Natur.370..514S. дои : 10.1038/370514a0 . PMID  28568098. S2CID  4248184.
  97. ^ Норберг, РА (1995). «Асимметрия перьев у археоптерикса». Природа . 374 (6519): 211. Бибкод : 1995Natur.374..211M. дои : 10.1038/374211a0 . S2CID  4352260.
  98. ^ Наддс, Роберт Л.; Дайк, Гарет Дж. (14 мая 2010 г.). «Узкие первичные хребты перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету». Наука . 328 (5980): 887–889. Бибкод : 2010Sci...328..887N. дои : 10.1126/science.1188895. PMID  20466930. S2CID  12340187.
  99. ^ Балтер, М. (2010). «Первые перья помешали раннему полету?» Наука сегодня , 13 мая 2010 г.
  100. ^ Пол, GS (15 октября 2010 г.). «Комментарий к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx указывают на плохую способность к полету». Наука . 330 (6002): 320. Бибкод : 2010Sci...330..320P. дои : 10.1126/science.1192963 . ПМИД  20947747.
  101. ^ Дайк, Дж.Дж.; Наддс, РЛ (15 октября 2010 г.). «Ответ на комментарии к статье «Узкие первичные рахисы перьев у Confuciusornis и Archeopteryx предполагают плохую способность к полету»» (PDF) . Наука . 330 (6002): 320. Бибкод : 2010Sci...330..320N. дои : 10.1126/science.1193474 . S2CID  85044108. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  102. ^ Виделер, Джей Джей (2005) Птичий полет. Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-856603-4 страницы 98–117 
  103. ^ Виделер, Джон Дж (январь 2005 г.). «Как археоптерикс мог бегать по воде». Исследовательские ворота .
  104. ↑ Уитмер, Лоуренс М. (4 августа 2004 г.). «Внутри мозга древнейшей птицы». Природа . 430 (7000): 619–620. дои : 10.1038/430619а. PMID  15295579. S2CID  1317955.
  105. ^ Алонсо, Патрисио Домингес; Милнер, Анджела С.; Кетчем, Ричард А.; Куксон, М. Джон; Роу, Тимоти Б. (август 2004 г.). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса» (PDF) . Природа . 430 (7000): 666–669. Бибкод : 2004Natur.430..666A. дои : 10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019.
  106. ^ Ларссон, HCE (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод». В: Танке, DH; Карпентер, К.; Скрепник, М.В. (ред.) Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 19–33.
  107. ^ Баланофф, Эми М.; Бевер, Гейб С.; Роу, Тимоти Б.; Норелл, Марк А. (2013). «Эволюционное происхождение птичьего мозга». Природа . 501 (7465): 93–6. Бибкод : 2013Natur.501...93B. дои : 10.1038/nature12424. PMID  23903660. S2CID  4451895.
  108. ^ Фео, Тереза ​​Дж.; Филд, Дэниел Дж.; Прум, Ричард О. (22 марта 2015 г.). «Геометрия асимметричных перьев бородок показывает переходную морфологию в эволюции птичьего полета». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 282 (1803): 20142864. doi :10.1098/rspb.2014.2864. ISSN  0962-8452. ПМЦ 4345455 . ПМИД  25673687. 
  109. ^ Воетен, Деннис ФАЭ; и другие. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла указывает на активный полет археоптерикса». Природные коммуникации . 9 (923): 923. Бибкод : 2018NatCo...9..923В. дои : 10.1038/s41467-018-03296-8. ПМК 5849612 . ПМИД  29535376. 
  110. ↑ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, вероятно, летал, но не так, как любая известная вам птица». Вашингтон Пост . Проверено 13 марта 2018 г.
  111. ^ Кэй, Т.Г. и др . (2020) Оболочки перьев археоптерикса демонстрируют последовательную стратегию линьки, связанную с полетом. Биология связи 3:745.
  112. ^ ЭврекАлерт! (8 октября 2009 г.), «Археоптерикс не был очень похож на птицу».
  113. ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S. дои : 10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  114. ^ Дэвис, Пол Г.; Бриггс, Дерек Э.Г. (февраль 1998 г.). «Влияние разложения и разъединения на сохранение ископаемых птиц». ПАЛЕОС . 13 (1): 3. Бибкод : 1998 Палай..13....3D. дои : 10.2307/3515277. JSTOR  3515277.
  115. ^ аб Бартелл, KW; Суинберн, Нью-Мексико; Конвей-Моррис, С. (1994). Зольнхофен: исследование мезозойской палеонтологии . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45830-6.
  116. ^ abc Пол, Грегори С. (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  117. ^ Буизонже, PH de (1985). «Климатологические условия при отложении известняков Зольнхофена». В Хехте, МК; Остром, Дж. Х.; Виол, Г.; Веллнхофер, П. (ред.). Начало птиц: материалы Международной конференции по археоптериксам , Эйхштатт, 1984 . Айхштетт: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. стр. 45–65. ISBN 978-3-9801178-0-7.
  118. ^ Остром, Дж. Х. (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  119. ^ Федучча, А. (1993). «Свидетельства геометрии когтей, указывающие на древесные привычки археоптерикса ». Наука . 259 (5096): 790–793. Бибкод : 1993Sci...259..790F. дои : 10.1126/science.259.5096.790. PMID  17809342. S2CID  27475082.
  120. ^ Пайк, АВЛ; Мейтленд, ДП (2004). «Чешуйка птичьих когтей». Журнал зоологии . 262 (1): 73–81. дои : 10.1017/s0952836903004382. ISSN  0952-8369.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с археоптериксом .
Викискладе есть медиафайлы, связанные с археоптериксом .