Нейробиология музыки — это научное исследование мозговых механизмов, вовлеченных в когнитивные процессы, лежащие в основе музыки . Эти виды поведения включают прослушивание музыки , исполнение , сочинение , чтение, письмо и вспомогательные виды деятельности. Она также все больше занимается мозговой основой музыкальной эстетики и музыкальных эмоций. Ученые, работающие в этой области, могут иметь подготовку в области когнитивной нейронауки, неврологии , нейроанатомии , психологии , теории музыки , компьютерных наук и других соответствующих областях.
Когнитивная нейронаука музыки представляет собой значительную отрасль музыкальной психологии и отличается от смежных областей, таких как когнитивное музыковедение, своей опорой на прямые наблюдения за мозгом и использованием методов визуализации мозга, таких как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) и позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ).
Звуки состоят из волн молекул воздуха, которые вибрируют на разных частотах. Эти волны движутся к базилярной мембране в улитке внутреннего уха. Разные частоты звука вызывают вибрации в разных местах базилярной мембраны. Мы можем слышать разные высоты, потому что каждая звуковая волна с уникальной частотой коррелирует с разным местом вдоль базилярной мембраны. Это пространственное расположение звуков и их соответствующих частот, обрабатываемых базилярной мембраной, известно как тонотопия . Когда волосковые клетки на базилярной мембране движутся вперед и назад из-за вибрирующих звуковых волн, они высвобождают нейротрансмиттеры и вызывают возникновение потенциалов действия по слуховому нерву . Затем слуховой нерв ведет к нескольким слоям синапсов в многочисленных кластерах нейронов, или ядрах , в слуховом стволе мозга . Эти ядра также организованы тонотопически, и процесс достижения этой тонотопии после улитки не очень хорошо изучен. [1] Эта тонотопия в целом сохраняется до первичной слуховой коры у млекопитающих . [2]
Широко постулируемый механизм обработки высоты тона в ранней центральной слуховой системе — это фазовая синхронизация и синхронизация мод потенциалов действия с частотами стимула. Фазовая синхронизация с частотами стимула была показана в слуховом нерве, [3] [4] улитковом ядре , [3] [5] нижнем холмике , [6] и слуховом таламусе . [7] Известно, что благодаря фазовой и модовой синхронизации таким образом слуховой ствол мозга сохраняет значительную часть временной и низкочастотной информации из исходного звука; это очевидно при измерении реакции слухового ствола мозга с помощью ЭЭГ . [8] Это временное сохранение — один из способов напрямую аргументировать в пользу временной теории восприятия высоты тона и косвенно аргументировать против теории места восприятия высоты тона.
Правая вторичная слуховая кора имеет более высокое разрешение по высоте тона, чем левая. Хайд, Перец и Заторре (2008) использовали функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) в своем исследовании, чтобы проверить участие правых и левых слуховых областей коры в частотной обработке мелодических последовательностей. [9] Помимо обнаружения превосходного разрешения по высоте тона в правой вторичной слуховой коре, были обнаружены конкретные области, которые были вовлечены: planum temporale (PT) во вторичной слуховой коре и первичная слуховая кора в медиальной части извилины Хешля (HG).
Многие исследования нейровизуализации обнаружили доказательства важности правых вторичных слуховых областей в аспектах обработки музыкальной высоты тона, таких как мелодия. [10] Многие из этих исследований, такие как исследование Паттерсона, Уппенкампа, Джонсруда и Гриффитса (2002), также обнаружили доказательства иерархии обработки высоты тона. Паттерсон и др. (2002) использовали спектрально согласованные звуки, которые давали: отсутствие высоты тона, фиксированную высоту тона или мелодию в исследовании фМРТ и обнаружили, что все условия активировали HG и PT. Звуки с высотой тона активировали больше этих областей, чем звуки без нее. Когда воспроизводилась мелодия, активация распространялась на верхнюю височную извилину (STG) и planum polare (PP). Эти результаты подтверждают существование иерархии обработки высоты тона.
Абсолютный слух (АС) определяется как способность определять высоту музыкального тона или воспроизводить музыкальный тон на заданной высоте без использования внешнего эталонного тона. [11] [12] Нейробиологические исследования не обнаружили четкого паттерна активации, общего для обладателей АС. Заторре, Перри, Беккет, Уэстбери и Эванс (1998) исследовали нейронные основы АС с использованием методов функциональной и структурной визуализации мозга. [13] Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) использовалась для измерения мозгового кровотока (CBF) у музыкантов, обладающих АС, и музыкантов, лишенных АС. При предъявлении музыкальных тонов в обеих группах возникали схожие паттерны увеличения CBF в слуховых областях коры. Обладатели АС и субъекты, не обладающие АС, демонстрировали схожие паттерны левой дорсолатеральной фронтальной активности, когда они выполняли относительные суждения о высоте тона. Однако у субъектов, не обладающих АС, присутствовала активация в правой нижней фронтальной коре, тогда как обладатели АС не проявляли такой активности. Это открытие предполагает, что музыкантам с AP не нужен доступ к устройствам рабочей памяти для таких задач. Эти открытия подразумевают, что не существует специфического регионального паттерна активации, уникального для AP. Скорее, доступность конкретных механизмов обработки и требования к задачам определяют задействованные нейронные области.
Исследования показывают, что люди способны автоматически обнаруживать разницу или аномалию в мелодии , например, фальшивую высоту тона , которая не соответствует их предыдущему музыкальному опыту. Эта автоматическая обработка происходит во вторичной слуховой коре. Браттико, Терваниеми, Наатанен и Перец (2006) провели одно такое исследование, чтобы определить, может ли обнаружение тонов, которые не соответствуют ожиданиям человека, происходить автоматически. [14] Они записали потенциалы, связанные с событиями (ERP), у немузыкантов, когда им предъявляли незнакомые мелодии либо с фальшивой высотой тона, либо с фальшивой высотой тона, в то время как участники либо отвлекались от звуков, либо были сосредоточены на мелодии. Оба состояния выявили раннюю негативность, связанную с лобной ошибкой, независимо от того, куда было направлено внимание. Эта негативность возникла в слуховой коре, точнее, в супратемпоральной доле (которая соответствует вторичной слуховой коре) с большей активностью из правого полушария. Негативная реакция была больше для высоты тона, которая была не в тональности, чем для высоты тона, которая была не в тональности. Оценки музыкальной несоответствия были выше для мелодий с не в тональности, чем для высоты тона, которая не в тональности. В состоянии сфокусированного внимания, не в тональности и не в тональности вызывали позднюю теменную позитивность. Выводы Brattico et al. (2006) предполагают, что во вторичной слуховой коре происходит автоматическая и быстрая обработка мелодических свойств. [14] Выводы о том, что несоответствия высоты тона обнаруживались автоматически, даже при обработке незнакомых мелодий, предполагают, что происходит автоматическое сравнение входящей информации с долгосрочными знаниями свойств музыкальной гаммы, такими как культурно обусловленные правила музыкальных свойств (общие аккордовые последовательности, шаблоны гамм и т. д.) и индивидуальные ожидания относительно того, как должна развиваться мелодия.
Поясная и парапоясная области правого полушария участвуют в обработке ритма . [15] Ритм — это сильный повторяющийся рисунок движения или звука. Когда люди готовятся выстукивать ритм с регулярными интервалами (1:2 или 1:3), активизируются левая лобная кора , левая теменная кора и правый мозжечок . При более сложных ритмах, таких как 1:2,5, вовлекается больше областей в коре головного мозга и мозжечке. [16] Записи ЭЭГ также показали связь между электрической активностью мозга и восприятием ритма. Снайдер и Лардж (2005) [17] провели исследование, изучающее восприятие ритма у людей, и обнаружили, что активность в гамма-диапазоне (20–60 Гц) соответствует ударам в простом ритме. Снайдер и Лардж обнаружили два типа гамма-активности: индуцированная гамма-активность и вызванная гамма-активность. Вызванная гамма-активность была обнаружена после начала каждого тона в ритме; эта активность оказалась фазово-синхронизированной (пики и спады были напрямую связаны с точным началом тона) и не появлялась, когда в ритме присутствовал пробел (пропущенный удар). Вызванная гамма-активность, которая не была фазово-синхронизированной, также была обнаружена соответствующей каждому удару. Однако вызванная гамма-активность не затухала, когда в ритме присутствовал пробел, что указывает на то, что вызванная гамма-активность, возможно, может служить своего рода внутренним метрономом, независимым от слухового входа.
Тональность описывает отношения между элементами мелодии и гармонии – тонами, интервалами , аккордами и гаммами . Эти отношения часто характеризуются как иерархические, так что один из элементов доминирует или притягивает другой. Они возникают как внутри, так и между каждым типом элемента, создавая богатое и изменяющееся во времени восприятие между тонами и их мелодическими, гармоническими и хроматическими контекстами. В одном общепринятом смысле тональность относится только к типам мажорной и минорной гамм – примерам гамм, элементы которых способны поддерживать последовательный набор функциональных отношений. Наиболее важным функциональным отношением является отношение тоники (первой ноты в гамме) и тонического аккорда (первой ноты в гамме с третьей и пятой нотой) с остальной частью гаммы. Тоника – это элемент, который стремится утвердить свое доминирование и притяжение над всеми остальными, и он функционирует как конечная точка притяжения, покоя и разрешения для гаммы. [18]
Правая слуховая кора в первую очередь участвует в восприятии высоты тона, а также частей гармонии, мелодии и ритма. [16] Одно исследование Петра Джанаты показало, что в медиальной префронтальной коре , мозжечке , верхних височных бороздах обоих полушарий и верхних височных извилинах (которые имеют наклон в сторону правого полушария) есть области, чувствительные к тональности . [19] Была продемонстрирована асимметрия полушарий при обработке диссонансных/согласных звуков. Исследования ERP показали более крупные вызванные ответы в левой височной области в ответ на диссонансные аккорды и в правой в ответ на согласные аккорды. [20]
Музыкальное исполнение обычно включает в себя по крайней мере три элементарные функции моторного контроля: синхронизацию, последовательность и пространственную организацию моторных движений. Точность синхронизации движений связана с музыкальным ритмом. Ритм, образец временных интервалов в музыкальном такте или фразе , в свою очередь создает восприятие более сильных и более слабых ударов. [21] Последовательность и пространственная организация связаны с выражением отдельных нот на музыкальном инструменте .
Эти функции и их нейронные механизмы изучались по отдельности во многих работах, но мало что известно об их совместном взаимодействии при создании сложного музыкального исполнения. [21] Изучение музыки требует их совместного изучения.
Хотя нейронные механизмы, участвующие в определении времени движения, были тщательно изучены за последние 20 лет, многое остается спорным. Способность формулировать движения в точном времени была приписана нейронному метроному или часовому механизму, где время представлено посредством колебаний или импульсов. [22] [23] [24] [25] Также была выдвинута противоположная точка зрения на этот механизм метронома, утверждающая, что это возникающее свойство кинематики самого движения. [24] [25] [26] Кинематика определяется как параметры движения в пространстве без ссылки на силы (например, направление, скорость и ускорение). [21]
Исследования функциональной нейровизуализации , а также исследования пациентов с повреждениями мозга, связали синхронизацию движений с несколькими корковыми и подкорковыми областями, включая мозжечок , базальные ганглии и дополнительную двигательную область (ДМО). [21] В частности, базальные ганглии и, возможно, ДМО были вовлечены в интервальную синхронизацию в более длительных временных масштабах (1 секунда и более), в то время как мозжечок может быть более важен для контроля синхронизации движений в более коротких временных масштабах (миллисекунды). [22] [27] Более того, эти результаты указывают на то, что синхронизация движений контролируется не одной областью мозга, а сетью областей, которые контролируют определенные параметры движения и зависят от соответствующей временной шкалы ритмической последовательности. [21]
Моторная последовательность была исследована с точки зрения либо упорядочения отдельных движений, таких как последовательности пальцев для нажатия клавиш, либо координации подкомпонентов сложных многосуставных движений. [21] В этот процесс вовлечены различные корковые и подкорковые области, включая базальные ганглии, SMA и пре-SMA, мозжечок, а также премоторную и префронтальную кору, все они участвуют в создании и обучении двигательным последовательностям, но без явных доказательств их специфического вклада или взаимодействия друг с другом. [21] У животных нейрофизиологические исследования продемонстрировали взаимодействие между фронтальной корой и базальными ганглиями во время обучения последовательностям движений. [28] Исследования нейровизуализации человека также подчеркнули вклад базальных ганглиев в хорошо изученные последовательности. [29]
Мозжечок, возможно, важен для последовательного обучения и для интеграции отдельных движений в унифицированные последовательности, [29] [30] [31] [32] [33] в то время как было показано, что пре-СМА и СМА участвуют в организации или фрагментации более сложных последовательностей движений. [34] [35] Фрагментация, определяемая как реорганизация или перегруппировка последовательностей движений в более мелкие подпоследовательности во время выполнения, как полагают, способствует плавному выполнению сложных движений и улучшает двигательную память . [21] Наконец, было показано, что премоторная кора участвует в задачах, требующих создания относительно сложных последовательностей, и она может способствовать двигательному прогнозированию. [36] [37]
Немногие исследования сложного управления движением различали последовательную и пространственную организацию, однако экспертные музыкальные выступления требуют не только точной последовательности, но и пространственной организации движений. Исследования на животных и людях установили участие теменной , сенсомоторной и премоторной коры в управлении движениями, когда требуется интеграция пространственной, сенсорной и двигательной информации. [38] [39] Немногие исследования до сих пор явно изучали роль пространственной обработки в контексте музыкальных задач.
Слухово-моторное взаимодействие можно приблизительно определить как любое взаимодействие или коммуникацию между двумя системами. Два класса слухо-моторного взаимодействия — это «прямая связь» и «обратная связь». [21] При прямом взаимодействии слуховая система в основном влияет на двигательный выход, часто предсказывающим образом. [40] Примером является феномен постукивания в такт, когда слушатель предвосхищает ритмические акценты в музыкальном произведении. Другим примером является влияние музыки на двигательные расстройства: было показано, что ритмические слуховые стимулы улучшают способность ходить при болезни Паркинсона и инсульте . [41] [42]
Взаимодействие обратной связи особенно актуально при игре на таком инструменте, как скрипка, или при пении, где высота тона изменчива и должна постоянно контролироваться. Если слуховая обратная связь заблокирована, музыканты все равно могут исполнять хорошо отрепетированные произведения, но выразительные аспекты исполнения страдают. [43] Когда слуховая обратная связь экспериментально манипулируется задержками или искажениями, [44] двигательная производительность значительно изменяется: асинхронная обратная связь нарушает синхронизацию событий, тогда как изменение информации о высоте тона нарушает выбор соответствующих действий, но не их синхронизацию. Это говорит о том, что нарушения происходят, потому что и действия, и восприятия зависят от одного базового ментального представления. [21]
Было разработано несколько моделей слухо-моторных взаимодействий. Модель Хикока и Поппеля [45] , которая специфична для обработки речи, предполагает, что вентральный слуховой поток отображает звуки на значение, тогда как дорсальный поток отображает звуки на артикуляционные представления. Они и другие [46] предполагают, что задние слуховые области на теменно-височной границе являются важнейшими частями слухо-моторного интерфейса, отображая слуховые представления на моторные представления речи и на мелодии. [47]
Система зеркальных нейронов играет важную роль в нейронных моделях сенсорно-моторной интеграции. Существуют значительные доказательства того, что нейроны реагируют как на действия, так и на накопленное наблюдение за действиями. Система, предложенная для объяснения этого понимания действий, заключается в том, что визуальные представления действий отображаются на нашей собственной двигательной системе. [48]
Некоторые зеркальные нейроны активируются как наблюдением за целенаправленными действиями, так и связанными с ними звуками, производимыми во время действия. Это говорит о том, что слуховая модальность может получить доступ к двигательной системе. [49] [50] Хотя эти слухо-моторные взаимодействия в основном изучались для речевых процессов и были сосредоточены на зоне Брока и vPMC, с 2011 года эксперименты начали проливать свет на то, как эти взаимодействия необходимы для музыкального исполнения. Результаты указывают на более широкое участие dPMC и других двигательных областей. [21] В литературе показана высокоспециализированная кортикальная сеть в мозге опытного музыканта, которая кодирует связь между музыкальными жестами и соответствующими им звуками. Данные намекают на существование аудиомоторной зеркальной сети, включающей правую верхнюю височную извилину, премоторную кору, нижнюю лобную и нижнюю теменную области, среди других областей. [51]
Было показано, что некоторые аспекты языка и мелодии обрабатываются в почти идентичных функциональных областях мозга. Браун, Мартинес и Парсонс (2006) исследовали неврологические структурные сходства между музыкой и языком. [52] Используя позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ), результаты показали, что как лингвистические, так и мелодические фразы вызывают активацию в почти идентичных функциональных областях мозга. Эти области включают первичную моторную кору , дополнительную моторную область , зону Брока , переднюю островковую долю, первичную и вторичную слуховую кору, височный полюс, базальные ганглии , вентральный таламус и задний мозжечок . Были обнаружены различия в тенденциях латерализации, поскольку языковые задачи благоприятствовали левому полушарию, но большинство активаций были двусторонними, что приводило к значительному перекрытию модальностей. [52]
Было показано, что механизмы синтаксической информации как в музыке, так и в языке обрабатываются в мозге одинаково. Йенчке, Кельш, Саллат и Фридеричи (2008) провели исследование, изучающее обработку музыки у детей со специфическими языковыми нарушениями (SLI). [53] Дети с типичным языковым развитием (TLD) показали модели ERP, отличающиеся от таковых у детей с SLI, что отражало их трудности в обработке музыкально-синтаксических закономерностей. Сильные корреляции между амплитудой ERAN ( Early Right Anterior Negativity — специфическая мера ERP) и языковыми и музыкальными способностями предоставляют дополнительные доказательства связи синтаксической обработки в музыке и языке. [53]
Однако производство мелодии и производство речи могут обслуживаться разными нейронными сетями. Стюарт, Уолш, Фрит и Ротвелл (2001) изучали различия между производством речи и производством песни с помощью транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС). [54] Стюарт и др. обнаружили, что ТМС, применяемая к левой лобной доле, нарушает речь, но не мелодию, что подтверждает идею о том, что они обслуживаются разными областями мозга. Авторы предполагают, что причина разницы в том, что производство речи можно хорошо локализовать, но основные механизмы производства мелодии — нет. В качестве альтернативы также было высказано предположение, что производство речи может быть менее надежным, чем производство мелодии, и, таким образом, более восприимчивым к помехам. [54]
Обработка языка является функцией больше левой стороны мозга, чем правой, в частности, зоны Брока и зоны Вернике , хотя роли, которые играют две стороны мозга в обработке различных аспектов языка, до сих пор неясны. Музыка также обрабатывается как левой, так и правой стороной мозга. [52] [55] Последние данные дополнительно указывают на общую обработку между языком и музыкой на концептуальном уровне. [56] Также было обнаружено, что среди студентов музыкальной консерватории распространенность абсолютного слуха намного выше у носителей тонового языка, даже с учетом этнического происхождения, что показывает, что язык влияет на то, как воспринимаются музыкальные тона. [57] [58]
Структура мозга у музыкантов и немузыкантов существенно отличается. Газер и Шлауг (2003) сравнили структуры мозга профессиональных музыкантов и немузыкантов и обнаружили различия в объеме серого вещества в двигательных, слуховых и визуально-пространственных областях мозга. [59] В частности, были обнаружены положительные корреляции между статусом музыканта (профессиональный, любитель и немузыкант) и объемом серого вещества в первичных двигательных и соматосенсорных областях , премоторных областях , передних верхних теменных областях и в нижней височной извилине с двух сторон. Эта сильная связь между статусом музыканта и различиями в сером веществе подтверждает идею о том, что мозг музыкантов демонстрирует зависящие от использования структурные изменения. [60] Из-за явных различий в нескольких областях мозга маловероятно, что эти различия являются врожденными, а скорее обусловлены длительным приобретением и повторным повторением музыкальных навыков.
Мозг музыкантов также показывает функциональные различия от мозга немузыкантов. Крингс, Топпер, Фолтис, Эрберих, Спаринг, Виллмес и Трон (2000) использовали фМРТ для изучения вовлеченности областей мозга профессиональных пианистов и контрольной группы при выполнении сложных движений пальцами. [61] Крингс и др. обнаружили, что профессиональные пианисты показали более низкие уровни активации коры в двигательных областях мозга. Был сделан вывод, что пианистам необходимо активировать меньшее количество нейронов из-за длительной двигательной практики, что приводит к различным моделям активации коры. Кенеке, Лутц, Вюстенберг и Янке (2004) сообщили о схожих результатах у клавишников. [62] Опытные клавишники и контрольная группа выполняли сложные задачи, включающие одноручные и двуручные движения пальцами. Во время выполнения задач сильные гемодинамические реакции в мозжечке были показаны как немузыкантами, так и клавишниками, но немузыканты показали более сильную реакцию. Это открытие указывает на то, что различные модели активации коры возникают из-за длительной двигательной практики. Это доказательство подтверждает предыдущие данные, показывающие, что музыкантам требуется меньше нейронов для выполнения тех же движений.
Было показано, что у музыкантов значительно более развита левая planum temporales, а также у них лучше развита словесная память. [63] Исследование Чана контролировало возраст, средний балл и количество лет обучения и обнаружило, что при прохождении теста на запоминание из 16 слов музыканты в среднем запоминали на одно-два слова больше, чем их коллеги, не занимающиеся музыкой.
Исследования показали, что человеческий мозг имеет неявную музыкальную способность. [64] [65] Koelsch, Gunter, Friederici и Schoger (2000) исследовали влияние предшествующего музыкального контекста, значимости неожиданных аккордов для задачи и степени вероятности нарушения на обработку музыки как у музыкантов, так и у немузыкантов. [64] Результаты показали, что человеческий мозг непреднамеренно экстраполирует ожидания относительно предстоящего слухового входа. Даже у немузыкантов экстраполированные ожидания согласуются с музыкальной теорией. Способность обрабатывать информацию музыкально подтверждает идею неявной музыкальной способности человеческого мозга. В последующем исследовании Koelsch, Schroger и Gunter (2002) исследовали, можно ли вызвать ERAN и N5 преаттенционально у немузыкантов. [65] Результаты показали, что как ERAN, так и N5 могут быть вызваны даже в ситуации, когда музыкальный стимул игнорируется слушателем, что указывает на то, что в человеческом мозге существует высокодифференцированная преаттентивная музыкальность.
Незначительные неврологические различия в отношении полушарной обработки существуют между мозгом мужчин и женщин. Koelsch, Maess, Grossmann и Friederici (2003) исследовали обработку музыки с помощью ЭЭГ и ERP и обнаружили гендерные различия. [66] Результаты показали, что женщины обрабатывают музыкальную информацию билатерально, а мужчины обрабатывают музыку с преобладанием правого полушария. Однако ранняя негативность мужчин также присутствовала в левом полушарии. Это указывает на то, что мужчины не используют исключительно правое полушарие для обработки музыкальной информации. В последующем исследовании Koelsch, Grossman, Gunter, Hahne, Schroger и Friederici (2003) обнаружили, что у мальчиков наблюдается латерализация ранней передней негативности в левом полушарии, но обнаружили двусторонний эффект у девочек. [67] Это указывает на эффект развития, поскольку ранняя негативность латерализована в правом полушарии у мужчин и в левом полушарии у мальчиков.
Было обнаружено, что субъекты, которые являются левшами, особенно те, кто также амбидекстры, показывают лучшие результаты, чем правши, в кратковременной памяти для высоты тона. [68] [69] Была выдвинута гипотеза, что это преимущество руки связано с тем, что у левшей больше дублирования памяти в двух полушариях, чем у правшей. Другая работа показала, что существуют выраженные различия между правшами и левшами (на статистической основе) в том, как воспринимаются музыкальные паттерны, когда звуки исходят из разных областей пространства. Это было обнаружено, например, в иллюзии Октавы [70] [71] и иллюзии Гаммы . [72] [73]
Музыкальное воображение относится к опыту воспроизведения музыки путем представления ее в голове. [74] Музыканты демонстрируют превосходную способность к музыкальному воображению благодаря интенсивному музыкальному обучению. [75] Херхольц, Лаппе, Книф и Пантев (2008) исследовали различия в нейронной обработке задания на музыкальное воображение у музыкантов и немузыкантов. Используя магнитоэнцефалографию (МЭГ), Херхольц и др. исследовали различия в обработке задания на музыкальное воображение со знакомыми мелодиями у музыкантов и немузыкантов. В частности, исследование изучало, может ли негативность несоответствия (MMN) основываться исключительно на образах звуков. В задании участники слушали начало мелодии, продолжение мелодии в своей голове и, наконец, слышали правильный/неправильный тон как дальнейшее продолжение мелодии. Образность этих мелодий была достаточно сильной, чтобы получить раннюю преаттенциональную реакцию мозга на непредвиденные нарушения воображаемых мелодий у музыкантов. Эти результаты указывают на то, что схожие нейронные корреляты используются для образности и восприятия обученных музыкантов. Кроме того, результаты показывают, что модификация негативности несоответствия образности (iMMN) посредством интенсивной музыкальной подготовки приводит к достижению превосходной способности к образности и преаттенциональной обработке музыки.
Перцептивные музыкальные процессы и музыкальные образы могут иметь общий нейронный субстрат в мозге. Исследование ПЭТ, проведенное Заторре, Халперном, Перри, Мейером и Эвансом (1996), изучало изменения мозгового кровотока (CBF), связанные со слуховыми образами и задачами восприятия. [76] В этих задачах изучалось участие определенных анатомических областей, а также функциональные общности между процессами восприятия и образами. Похожие закономерности изменений CBF предоставили доказательства, подтверждающие идею о том, что процессы воображения имеют общий существенный нейронный субстрат с соответствующими процессами восприятия. Двусторонняя нейронная активность во вторичной слуховой коре была связана как с восприятием, так и с воображением песен. Это подразумевает, что во вторичной слуховой коре процессы лежат в основе феноменологического впечатления от воображаемых звуков. Дополнительная двигательная область (SMA) была активна как в задачах воображения, так и в задачах восприятия, что предполагает скрытую вокализацию как элемент музыкального образа. Увеличение мозгового кровотока в нижней лобной полярной коре и правом таламусе позволяет предположить, что эти регионы могут быть связаны с извлечением и/или генерацией слуховой информации из памяти.
Музыка способна создавать чрезвычайно приятные ощущения, которые можно описать как «мурашки». [77] Блад и Заторре (2001) использовали ПЭТ для измерения изменений в мозговом кровотоке, пока участники слушали музыку, которая, как они знали, вызывала у них «мурашки» или любую другую чрезвычайно приятную эмоциональную реакцию. Они обнаружили, что по мере усиления этих мурашек многие изменения в мозговом кровотоке наблюдаются в таких областях мозга, как миндалевидное тело , орбитофронтальная кора , вентральный полосатый участок , средний мозг и вентральная медиальная префронтальная кора . Многие из этих областей, по-видимому, связаны с вознаграждением, мотивацией, эмоциями и возбуждением, а также активируются в других приятных ситуациях. [77] Получающиеся в результате реакции удовольствия позволяют высвобождать дофамин, серотонин и окситоцин. Прилежащее ядро (часть полосатого тела ) участвует как в эмоциях, связанных с музыкой, так и в ритмической синхронизации.
[78] По данным Национального института здравоохранения, дети и взрослые, страдающие от эмоциональной травмы, смогли извлечь пользу из использования музыки различными способами. Использование музыки имело важное значение для помощи детям, которые испытывают трудности с концентрацией внимания, тревожностью и когнитивной функцией, путем использования музыки в терапевтическом плане. Музыкальная терапия также помогла детям справиться с аутизмом, детским раком и болью от лечения.
Эмоции , вызванные музыкой, активируют аналогичные фронтальные области мозга по сравнению с эмоциями, вызванными другими стимулами. [60] Шмидт и Трейнор (2001) обнаружили, что валентность (т. е. положительная или отрицательная) музыкальных сегментов различалась по моделям фронтальной активности ЭЭГ. [79] Радостные и счастливые музыкальные сегменты были связаны с увеличением левой фронтальной активности ЭЭГ, тогда как испуганные и грустные музыкальные сегменты были связаны с увеличением правой фронтальной активности ЭЭГ. Кроме того, интенсивность эмоций различалась по модели общей фронтальной активности ЭЭГ. Общая активность фронтальной области увеличивалась по мере того, как аффективные музыкальные стимулы становились более интенсивными. [79]
Когда воспроизводятся неприятные мелодии, активируется задняя поясная кора , что указывает на чувство конфликта или эмоциональной боли. [16] Также было обнаружено, что правое полушарие коррелирует с эмоциями, которые также могут активировать области в поясной извилине во время эмоциональной боли, в частности, социального отторжения (Эйзенбергер). Эти доказательства, наряду с наблюдениями, привели многих музыкальных теоретиков, философов и нейробиологов к связи эмоций с тональностью. Это кажется почти очевидным, потому что тоны в музыке кажутся характеристикой тонов в человеческой речи, которые указывают на эмоциональное содержание. Гласные в фонемах песни удлиняются для драматического эффекта, и кажется, что музыкальные тоны — это просто преувеличения нормальной словесной тональности.
Музыкальная память включает в себя как явную, так и неявную системы памяти. [80] Явная музыкальная память далее различается между эпизодической (где, когда и что из музыкального опыта) и семантической (память о музыкальных знаниях, включая факты и эмоциональные концепции). Неявная память сосредотачивается на «как» музыка и включает в себя автоматические процессы, такие как процедурная память и обучение двигательным навыкам – другими словами, навыки, критически важные для игры на музыкальном инструменте. Сэмсон и Бэрд (2009) обнаружили, что способность музыкантов с болезнью Альцгеймера играть на музыкальном инструменте (неявная процедурная память) может быть сохранена.
Исследование ПЭТ, изучающее нейронные корреляты музыкальной семантической и эпизодической памяти, обнаружило различные паттерны активации. [81] Семантическая музыкальная память включает в себя чувство знакомства с песнями. Семантическая память на состояние музыки привела к двусторонней активации в медиальной и орбитальной фронтальной коре, а также к активации в левой угловой извилине и левой передней области средней височной извилины. Эти паттерны подтверждают функциональную асимметрию, благоприятствующую левому полушарию для семантической памяти. Левая передняя височная и нижняя фронтальная области, которые были активированы в задании на музыкальную семантическую память, давали пики активации, особенно во время представления музыкального материала, что предполагает, что эти области в некоторой степени функционально специализированы для музыкальных семантических представлений.
Эпизодическая память музыкальной информации включает в себя способность вспоминать предыдущий контекст, связанный с музыкальным отрывком. [81] При состоянии, вызывающем эпизодическую память на музыку, активация была обнаружена двусторонне в средней и верхней лобных извилинах и предклинье, с преобладанием активации в правом полушарии. Другие исследования показали, что предклинье активируется при успешном эпизодическом вспоминании. [82] Поскольку оно активировалось в состоянии знакомой памяти эпизодической памяти, эта активация может быть объяснена успешным вспоминанием мелодии.
Когда дело доходит до памяти высоты тона, по-видимому, существует динамическая и распределенная мозговая сеть, обслуживающая процессы памяти высоты тона. Гааб, Гасер, Зале, Янке и Шлауг (2003) исследовали функциональную анатомию памяти высоты тона с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). [83] Анализ результатов выполнения задания на запоминание высоты тона выявил значительную корреляцию между хорошим выполнением задания и надкраевой извилиной (SMG), а также дорсолатеральным мозжечком. Результаты показывают, что дорсолатеральный мозжечок может действовать как процессор различения высоты тона, а SMG может действовать как кратковременное место хранения информации о высоте тона. Было обнаружено, что левое полушарие более заметно в задании на запоминание высоты тона, чем области правого полушария.
Музыкальное обучение, как было показано, помогает памяти . Альтенмюллер и др. изучали разницу между активным и пассивным музыкальным обучением и обнаружили, что в течение более длительного (но не короткого) периода времени активно обучаемые студенты сохраняли гораздо больше информации, чем пассивно обучаемые студенты. У активно обучаемых студентов также была обнаружена более высокая активация коры головного мозга. Пассивно обучаемые студенты не тратили свое время впустую; они, наряду с активной группой, демонстрировали более высокую активность левого полушария, что типично для обученных музыкантов. [84]
Исследования показывают, что мы слушаем одни и те же песни снова и снова из-за музыкальной ностальгии. Одно крупное исследование, опубликованное в журнале Memory & Cognition, обнаружило, что музыка позволяет разуму вызывать воспоминания о прошлом, известные как вызванные музыкой автобиографические воспоминания . [85]
Тредер и др. [86] определили нейронные корреляты внимания при прослушивании упрощенных полифонических музыкальных паттернов. В музыкальном необычном эксперименте они заставили участников переключать избирательное внимание на один из трех различных инструментов в музыкальных аудиоклипах, причем каждый инструмент время от времени играл одну или несколько нот, отклоняясь от в остальном повторяющегося паттерна. Сопоставляя посещаемые и не посещаемые инструменты, анализ ERP показывает специфичные для субъекта и инструмента реакции, включая P300 и ранние слуховые компоненты. Посетительный инструмент можно классифицировать в автономном режиме с высокой точностью. Это указывает на то, что внимание, уделяемое определенному инструменту в полифонической музыке, может быть выведено из текущей ЭЭГ, открытие, которое потенциально актуально для создания более эргономичных интерфейсов мозг-компьютер на основе листинга музыки. [86]
Было обнаружено, что у музыкальных четырехлетних детей есть одна большая внутриполушарная когерентность левого полушария. [84] Было обнаружено, что у музыкантов более развиты передние части мозолистого тела в исследовании Коуэлла и др. в 1992 году. Это было подтверждено исследованием Шлауга и др. в 1995 году, которое обнаружило, что у классических музыкантов в возрасте от 21 до 36 лет передние части мозолистого тела значительно больше, чем у немузыкального контроля. Шлауг также обнаружил, что существует сильная корреляция между музыкальным воздействием до семилетнего возраста и значительным увеличением размера мозолистого тела. [84] Эти волокна соединяют левое и правое полушария и указывают на повышенную ретрансляцию между обеими сторонами мозга. Это предполагает слияние между пространственно-эмоционально-тональной обработкой правого мозга и лингвистической обработкой левого мозга. Такая масштабная передача информации через множество различных областей мозга может способствовать способности музыки помогать работе памяти.
Фокальная дистония руки — это расстройство движения, связанное с выполнением задач, связанное с профессиональной деятельностью, требующей повторяющихся движений руки. [87] Фокальная дистония руки связана с аномальной обработкой в премоторной и первичной сенсомоторной коре. В исследовании фМРТ были обследованы пять гитаристов с фокальной дистонией руки. [88] Исследование воспроизводило дистонию руки, специфичную для выполнения задач, заставляя гитаристов использовать настоящий гриф гитары внутри сканера, а также выполнять упражнение на гитаре, чтобы вызвать аномальное движение руки. Гитаристы с дистонией показали значительно большую активацию контралатеральной первичной сенсомоторной коры, а также двустороннюю недоактивацию премоторных областей. Этот паттерн активации представляет собой аномальное вовлечение корковых областей, участвующих в контроле движений. Даже у профессиональных музыкантов широко распространенное двустороннее вовлечение корковых областей необходимо для выполнения сложных движений руки, таких как гаммы и арпеджио . Аномальный переход от премоторной к первичной сенсомоторной активации напрямую коррелирует с дистонией руки, вызванной гитарой.
Музыкальная агнозия , слуховая агнозия , является синдромом избирательного нарушения распознавания музыки. [89] Три случая музыкальной агнозии были исследованы Далла Беллой и Перецем (1999); CN, GL и IR. Все трое из этих пациентов страдали двусторонним повреждением слуховой коры, что привело к музыкальным трудностям, в то время как понимание речи осталось нетронутым. Их нарушение специфично для распознавания когда-то знакомых мелодий. Они избавлены от распознавания звуков окружающей среды и распознавания текстов песен. Перец (1996) изучил музыкальную агнозию у CN далее и сообщает о первоначальном нарушении обработки высоты тона и сохранении временной обработки. [90] CN позже восстановила способность обработки высоты тона, но осталась нарушенной в распознавании мелодии и суждениях о знакомстве.
Музыкальные агнозии можно классифицировать на основе процесса, который нарушен у человека. [91] Апперцептивная музыкальная агнозия включает в себя нарушение на уровне перцептивного анализа, включающее неспособность правильно кодировать музыкальную информацию. Ассоциативная музыкальная агнозия отражает нарушенную репрезентативную систему, которая нарушает распознавание музыки. Многие случаи музыкальной агнозии были результатом хирургического вмешательства на средней мозговой артерии. Исследования пациентов преодолели большое количество доказательств, демонстрирующих, что левая сторона мозга больше подходит для хранения долговременных представлений музыки в памяти и что правая сторона важна для контроля доступа к этим представлениям. Ассоциативная музыкальная агнозия, как правило, вызывается повреждением левого полушария, в то время как апперцептивная музыкальная агнозия отражает повреждение правого полушария.
Врожденная амузия , также известная как тональная глухота , — это термин для пожизненных музыкальных проблем, которые не связаны с умственной отсталостью, отсутствием воздействия музыки или глухотой, или повреждением мозга после рождения. [92] Исследования фМРТ показали, что мозг амузиков имеет меньше белого вещества и более толстую кору, чем контрольная группа в правой нижней лобной коре. Эти различия предполагают аномальное развитие нейронов в слуховой коре и нижней лобной извилине, двух областях, которые важны для обработки музыкальной высоты.
Исследования людей с амузией показывают, что в тональности речи и музыкальной тональности задействованы разные процессы . Врожденные амузики не способны различать высоту звука, поэтому, например, их не трогает диссонанс и игра не в той тональности на пианино. Их также нельзя научить запоминать мелодию или декламировать песню; однако они все еще способны слышать интонацию речи, например, различая «Вы говорите по-французски» и «Вы говорите по-французски?», когда их произносят.
Повреждение миндалевидного тела приводит к селективным эмоциональным нарушениям при распознавании музыки. Госселин, Перец, Джонсен и Адольфс (2007) изучали SM, пациента с двусторонним повреждением миндалевидного тела , при этом остальная часть височной доли не была повреждена, и обнаружили, что у SM было нарушено распознавание страшной и грустной музыки. [93] Восприятие SM счастливой музыки было нормальным, как и ее способность использовать такие подсказки, как темп, для различения счастливой и грустной музыки. Похоже, что повреждение, специфичное для миндалевидного тела, может избирательно ухудшать распознавание страшной музыки.
Конкретные музыкальные нарушения могут быть результатом повреждения мозга, при котором другие музыкальные способности остаются нетронутыми. Каппеллетти, Уэйли-Коэн, Баттерворт и Копельман (2000) изучили один случай пациента PKC, профессионального музыканта, который получил повреждение левой задней височной доли, а также небольшое повреждение правой затылочно-височной доли. [94] После повреждения этих областей PKC выборочно пострадал в областях чтения, письма и понимания нотной грамоты, но сохранил другие музыкальные навыки. Способность читать вслух буквы, слова, цифры и символы (включая музыкальные) была сохранена. Однако PKC не мог читать вслух музыкальные ноты на нотном стане, независимо от того, включала ли задача называние с помощью обычной буквы или пение или игру. Тем не менее, несмотря на этот специфический дефицит, PKC сохранил способность запоминать и играть знакомые и новые мелодии.
Аритмия в слуховой модальности определяется как нарушение ритмического чувства и включает в себя такие дефициты, как неспособность ритмично исполнять музыку, неспособность соблюдать музыкальный такт и неспособность различать или воспроизводить ритмические паттерны. [95] Исследование, изучающее элементы ритмической функции, обследовало пациента HJ, который приобрел аритмию после перенесенного правого височно-теменного инфаркта. [95] Повреждение этой области нарушило центральную систему синхронизации HJ, которая по сути является основой его глобального ритмического нарушения. HJ не мог генерировать устойчивые импульсы в задании на постукивание. Эти результаты свидетельствуют о том, что поддержание музыкального ритма зависит от функционирования правой височной слуховой коры.