stringtranslate.com

Нелетающая птица

Королевские пингвины ( Aptenodytes patagonicus ).
Пингвины — известный пример нелетающих птиц.
Киви Окарито ( Apteryx rowi ), также известный как rowi
Обыкновенный страус ( Struthio camelus ).
Страусы — самые крупные из ныне живущих нелетающих птиц, а также самые крупные из ныне живущих птиц вообще.
Вымерший моа . До прибытия людей единственными млекопитающими Новой Зеландии были летучие мыши и тюлени, в результате чего многие виды птиц эволюционировали, чтобы заполнить открытые ниши. Хотя многие из нелетающих птиц Новой Зеландии сейчас вымерли, некоторые, такие как киви , какапо , века и такахе , сохранились до наших дней.

Нелетающие птицы в ходе эволюции утратили способность летать . [1] Существует более 60 существующих видов, [2] включая хорошо известных бескилевых ( страусы , эму , казуары , нанду и киви ) и пингвинов . Самая маленькая нелетающая птица — пастушок Недоступных островов (длина 12,5 см, вес 34,7 г). Самая большая (и самая тяжёлая, и самая высокая) нелетающая птица, которая также является самой большой живой птицей в целом, — это обыкновенный страус (2,7 м, 156 кг).

Многие одомашненные птицы, такие как домашняя курица и домашняя утка , утратили способность летать в течение длительного времени, хотя их предковые виды, красная джунглевая курица и кряква , соответственно, способны к длительному полету. Несколько особенно выведенных птиц, такие как широкогрудая белая индейка , стали полностью нелетающими в результате селективного разведения ; птицы были выведены с целью отращивания массивного грудного мяса, которое слишком весит для того, чтобы крылья птицы могли поддерживать его в полете.

Нелетающая способность развилась у многих разных птиц независимо, демонстрируя повторяющуюся конвергентную эволюцию. [3] Были семейства нелетающих птиц, такие как ныне вымершие Phorusrhacidae , которые эволюционировали в мощных наземных хищников. Если довести это до еще большей крайности, то ужасные птицы (и их родственники bathornithids ), eogruids , geranoidids , gastornithiforms и dromornithids (все вымерли) все развили схожие формы тела — длинные ноги, длинную шею и большую голову — но ни один из них не был близкородственным. Кроме того, они также разделяют черты гигантских нелетающих птиц с рудиментарными крыльями, длинными ногами и длинной шеей с некоторыми из бескилевых, хотя они и не являются родственниками. [4] [5]

История

Истоки нелетающей природы

Расхождения и утрата способности к полету в пределах линии бескилевых произошли сразу после того, как вымирание K-Pg уничтожило всех нептичьих динозавров и крупных позвоночных 66 миллионов лет назад. [6] Немедленная эвакуация ниш после массового вымирания предоставила палеогнатам возможность распространиться и занять новые среды обитания. Новые экологические влияния выборочно давили на различные таксоны, чтобы они сходились на нелетающих способах существования, изменяя их морфологически и поведенчески. Успешное приобретение и защита заявленной территории были выбраны за большой размер и беглость у третичных предков бескилевых. [7] Умеренные тропические леса высохли на протяжении миоцена и превратились в полузасушливые пустыни, в результате чего среды обитания были широко распространены по все более разрозненным массивам суши. Беглость была экономическим средством перемещения на большие расстояния для добычи пищи, которая обычно представляла собой низкорослую растительность, более легкодоступную для ходьбы. [7] Следы этих событий отражены в распространении бескилевых по полузасушливым лугам и пустыням сегодня. [8]

Гигантизм и нелетающая природа птиц почти исключительно коррелируют из-за отсутствия на островах хищников -млекопитающих или рептилий и конкуренции. [9] Однако бескилевые птицы занимают среды, в которых в основном обитает разнообразное количество млекопитающих. [10] Считается, что они впервые возникли в результате аллопатрического видообразования, вызванного распадом суперконтинента Гондвана . [11] Однако более поздние данные свидетельствуют о том, что эта гипотеза, впервые предложенная Джоэлом Кракрафтом в 1974 году, неверна. [12] Скорее бескилевые птицы прибыли в свои соответствующие места обитания через летающего предка и несколько раз теряли способность летать в пределах своей родословной.

Гигантизм не является обязательным условием для нелетания. Киви не демонстрируют гигантизма, как и тинаму , хотя они сосуществовали с моа и нанду, которые оба демонстрируют гигантизм. Это могло быть результатом прибытия различных предковых летающих птиц или из-за конкурентного исключения. [11] Первая нелетающая птица, прибывшая в каждую среду, использовала нишу крупных нелетающих травоядных или всеядных, заставляя прибывших позже оставаться более мелкими. В средах, где нелетающие птицы отсутствуют, возможно, что после границы K/T не было ниш, которые они могли бы заполнить. Они были вытеснены другими травоядными млекопитающими . [10]

В Новой Зеландии было больше видов нелетающих птиц (включая киви , несколько видов пингвинов , такахе , века , моа и несколько других вымерших видов ), чем в любом другом подобном месте. Одна из причин заключается в том, что до прибытия людей примерно тысячу лет назад в Новой Зеландии не было крупных млекопитающих наземных хищников; основными хищниками нелетающих птиц были более крупные птицы. [13]

Независимая эволюция нелетающих палеогнатов

Бескилевые принадлежат к надотряду Palaeognathae , который включает летающих тинаму , и, как полагают, эволюционировали как нелетающие независимо несколько раз в пределах своей собственной группы. [4] [6] [7] [10] Некоторые птицы эволюционировали как нелетающие в ответ на отсутствие хищников, например, на океанических островах . Несоответствия между филогенией бескилевых и геологической историей Гондваны указывают на то, что присутствие бескилевых в их нынешних местах является результатом вторичного вторжения летающих птиц. [14] Остается возможным, что самый последний общий предок бескилевых был нелетающим, а тинаму восстановили способность летать. [15] Однако считается, что потеря способности летать является более легким переходом для птиц, чем потеря и восстановление способности летать, что никогда не было задокументировано в истории птиц. [7] Более того, гнездование тинаму среди нелетающих бескилевых указывает на то, что предковые бескилевые были летающими, и множественные потери способности летать происходили независимо на протяжении всей линии. Это указывает на то, что отличительная нелетающая природа бескилевых птиц является результатом конвергентной эволюции. [16]

Морфологические изменения и сохранение энергии

Два ключевых различия между летающими и нелетающими птицами — это меньшие кости крыльев у нелетающих птиц [17] и отсутствующий (или значительно редуцированный) киль на грудине, который закрепляет мышцы, необходимые для движения крыльев. [18]

Адаптация к беговому образу жизни приводит к двум обратным морфологическим изменениям в скелетно-мышечной системе: грудной аппарат, используемый для обеспечения полета, педорфически редуцируется, в то время как пераморфоз приводит к увеличению тазового пояса для бега. [11] Повторный отбор беговых признаков среди бескилевых предполагает, что эти адаптации включают более эффективное использование энергии во взрослом возрасте. [7] Название «бескилевые» происходит от латинского ratis , плот, судно без киля . Их плоская грудина отличается от типичной грудины летающих птиц, поскольку у нее отсутствует киль, как у плота. Эта структура является местом прикрепления летательных мышц и, таким образом, обеспечивает мощный полет. [16] Однако анатомия бескилевых представляет другие примитивные признаки, предназначенные для полета, такие как слияние элементов крыла, мозжечковая структура, наличие пигостиля для хвостовых перьев и крылышка на крыле. [12] Эти морфологические черты предполагают некоторую близость к группам летающих животных. Палеогнаты были одними из первых колонизаторов новых ниш и могли свободно увеличиваться в численности, пока популяция не была ограничена пищей и территорией. Исследование, изучающее сохранение энергии и эволюцию нелетания, выдвинуло гипотезу о внутривидовой конкуренции, отобранной для снижения индивидуальных энергетических затрат, что достигается за счет потери полета. [19]

Некоторые нелетающие разновидности островных птиц тесно связаны с летающими разновидностями, что подразумевает, что полет является значительным биологическим издержками . [19] Полет является наиболее дорогостоящим типом передвижения, представленным в естественном мире. Расход энергии, необходимый для полета, увеличивается пропорционально размеру тела, поэтому часто нелетание совпадает с массой тела. [8] Сокращая большие грудные мышцы, которым требуется значительное количество общей метаболической энергии, бескилевые снижают свою базальную скорость метаболизма и сохраняют энергию. [19] [20] Исследование, изучающее базальную скорость птиц, обнаружило значительную корреляцию между низкой базальной скоростью и массой грудных мышц у киви. Напротив, нелетающие пингвины демонстрируют промежуточную базальную скорость. Это, вероятно, потому, что у пингвинов хорошо развиты грудные мышцы для охоты и ныряния в воде. [19] Для птиц, питающихся на земле, бегающий образ жизни более экономичен и обеспечивает более легкий доступ к потребностям в питании. [7] У летающих птиц строение крыльев и перьев отличается, что облегчает полет, в то время как строение крыльев нелетающих птиц хорошо адаптировано к их среде обитания и видам деятельности, например, к нырянию в океане. [21]

Виды с определенными характеристиками с большей вероятностью потеряют способность летать. Например, виды, у которых уже более короткие крылья, с большей вероятностью потеряют способность летать. [22] У некоторых видов крылья станут более плоскими, чтобы они могли эффективнее передвигаться под водой за счет потери способности летать. [23] Кроме того, птицы, которые подвергаются одновременной линьке крыльев, при которой они заменяют все перья в своих крыльях одновременно в течение года, с большей вероятностью потеряют способность летать. [24]

Ряд видов птиц, по-видимому, находятся в процессе утраты своих способностей к полету в различной степени. К ним относятся сапатский пастушок с Кубы , окинавский пастушок с Японии и лайсанская утка с Гавайев . Все эти птицы демонстрируют адаптацию, общую для нелетающих, и недавно произошли от полностью летающих предков, но еще не полностью отказались от способности летать. Однако они слабые летуны и не способны преодолевать большие расстояния по воздуху. [25]

Постоянное наличие крыльев у нелетающих птиц

Хотя давление отбора для полета в значительной степени отсутствовало, структура крыла не была утрачена, за исключением новозеландских моа. [11] Страусы являются самыми быстро бегающими птицами в мире, а эму были зарегистрированы со скоростью 50 км/ч. [8] На таких высоких скоростях крылья необходимы для равновесия и служат парашютным аппаратом, помогая птице замедляться. Предполагается, что крылья играли роль в половом отборе у ранних предков бескилевых и, таким образом, сохранились. Это можно увидеть сегодня как у нанду, так и у страусов. Эти бескилевые широко используют свои крылья для ухаживания и демонстрации другим самцам. [12] Половой отбор также влияет на поддержание большого размера тела, что препятствует полету. Большой размер бескилевых приводит к большему доступу к партнерам и более высокому репродуктивному успеху . Бескилевые и тинаму моногамны и спариваются только ограниченное количество раз в год. [26] Высокая родительская вовлеченность указывает на необходимость выбора надежного партнера. В климатически стабильной среде обитания, обеспечивающей круглогодичное снабжение пищей, заявленная самцом территория сигнализирует самке об изобилии ресурсов, легко доступных ей и ее потомству. [20] Размер самца также указывает на его защитные способности. Подобно императорскому пингвину, самцы бескилевых птиц высиживают и защищают свое потомство где-то от 85 до 92 дней, пока самки кормятся. Они могут обходиться без еды до недели и выживать только за счет жировых запасов. Было зафиксировано, что эму голодает до 56 дней. [8] Если никакое постоянное давление не оправдывает энергетических затрат на поддержание структур полета, отбор будет склоняться к этим другим признакам.

У пингвинов структура крыла сохранена для использования при передвижении под водой. [27] Пингвины развили структуру своего крыла, чтобы стать более эффективными под водой за счет своей эффективности в воздухе. [28]

Единственный известный вид нелетающих птиц, у которых крылья полностью исчезли, — гигантский травоядный моа из Новой Зеландии , истребленный людьми к 15 веку. У моа весь грудной пояс редуцирован до парного скапулокоракоида , который имеет размер пальца. [29]

Список нелетающих птиц

Многие нелетающие птицы вымерли ; в этом списке показаны виды, которые либо все еще существуют, либо вымерли в голоцене (не более 11 000 лет назад). Вымершие виды обозначены крестом (†). Также сюда включен ряд видов, предположительно, но не подтверждено, что они нелетающие.

К давно вымершим группам нелетающих птиц относятся меловые патагоптеригиформные , гесперорнисовые , кайнозойские форурациды («птицы ужаса») и родственные им баторнисовые , неродственные им эогруиды , гераноиды , гасторнитиформы и дроморнисовые (михирунги или «демонические утки»), а также плотоптеридовые .

Палеогнатовые(бескилевые)

Struthioniformes(страусы)

Обыкновенный страус
Бурый киви с Северного острова

Казуариеобразные(казуары и эму)

Динорнитиформные(моа) †

Эпиорнитиобразные(слоновые птицы) †

Apterygiformes(киви)

Rheiformes(реас)

Неогнатовые

Курообразные(наземная птица)

Гусеобразные(водоплавающие птицы)

Кемпбелл чирок

Aegotheliformes(совы-козодои)

Мезиторнитиформные(месите)

Голубеобразные(голуби, горлицы)

Додо

Журавлеобразные(краны, рельсы и люльки)

Века
Шаг Такахэ

Podicipediformes(поганки)

Бескрылая гагарка †

Ржанкообразные(кулики и их союзники)

Клиновидные(пингвины)

императорский пингвин

Suliformes(олуши, бакланы и их союзники)

Нелетающий баклан

Пелеканообразные(пеликаны, цапли, ибисы и их родственники)

Совообразные(совы)

Буцеротообразные(птицы-носороги и удоды)

Соколообразные(соколы и каракары)

Попугаеобразные(попугаи)

Какапо

Воробьинообразные(птицы, сидящие на насесте)

Ссылки

  1. ^ "Экология Новой Зеландии – Моа". TerraNature . Получено 27-08-2007 .
  2. ^ Рутс К. (2006). Нелетающие птицы. Вестпорт: Greenwood Press. С. XIV. ISBN 978-0-313-33545-7.
  3. ^ Sayol, F.; Steinbauer, MJ; Blackburn, TM; Antonelli, A.; Faurby, S. (2020). «Антропогенные вымирания скрывают широко распространенную эволюцию нелетающей природы у птиц». Science Advances . 6 (49). Bibcode : 2020SciA....6.6095S. doi : 10.1126/sciadv.abb6095 . PMC 7710364. PMID 33268368.  S2CID 227261010  . 
  4. ^ ab Harshman, J.; Braun, EL; Braun, MJ; Huddleston, CJ; Bowie, RC; Chojnowski, JL; Hackett, SJ; Han, KL; Kimball, RT; Marks, BD; Miglia, KJ; Moore, WS; Reddy, S.; Sheldon, FH; Steadman, DW; Steppan, SJ; Witt, CC; Yuri, T. (2 сентября 2008 г.). «Филогеномные доказательства множественных потерь полета у бескилевых птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13462–13467. Bibcode : 2008PNAS..10513462H. doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212. PMID  18765814 . 
  5. ^ Холмс, Боб (2008-06-26). «Исследование ДНК потрясло эволюционное дерево птиц». New Scientist .
  6. ^ ab Смит, Дж. В.; Браун, Э. Л.; Кимбалл, Р. Т. (2013). «Немонофилия бескилевых: независимые доказательства из 40 новых локусов». Систематическая биология . 62 (1): 35–49. doi : 10.1093/sysbio/sys067 . PMID  22831877.
  7. ^ abcdef Филлипс, М. Дж.; Гибб, Г. Ч.; Кримп, Е. А.; Пенни, Д. (2010). «Тинаму и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома выявляет независимые потери способности к полету среди бескилевых». Systematic Biology . 59 (1): 90–107. doi : 10.1093/sysbio/syp079 . PMID  20525622.
  8. ^ abcd Noble, JC (1991). «О бескилевых птицах и их взаимодействии с растениями» (PDF) . Revista Chilena de Historia Natural . 64 : 85–118.
  9. ^ Паломбо, Мария Рита; Монкунил-Соле, Бланка (2023). «Карликовость и гигантизм у четвертичных позвоночных». Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде . doi :10.1016/B978-0-323-99931-1.00012-X. ISBN 978-0-12-409548-9.
  10. ^ abc Mitchell, KJ; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, NJ; Worthy, TH; Wood, J.; Lee, MS; Cooper, A. (2014). «Древняя ДНК показывает, что слоновые птицы и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц». Science . 344 (6186): 898–900. Bibcode :2014Sci...344..898M. doi :10.1126/science.1251981. hdl : 2328/35953 . PMID  24855267. S2CID  206555952.
  11. ^ abcd Бейкер, А. Дж.; Хаддрат, О.; Макферсон, Дж. Д.; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады моа-тинамоу и адаптивной морфологической конвергенции у бескрылых птиц». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–96. doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID  24825849.
  12. ^ abc Cracraft, Joel (2008). «Филогения и эволюция бескилевых птиц». Ibis . 116 (4): 494–521. doi :10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x.
  13. ^ "Икона Новой Зеландии: Нелетающие". Архивировано из оригинала 2007-08-18 . Получено 2007-08-27 .
  14. ^ Haddrath, O.; Baker, AJ (2012). «Множественные ядерные гены и ретропозоны подтверждают викариантность и расселение палеогнатов и раннемеловое происхождение современных птиц». Труды. Биологические науки . 279 (1747): 4617–25. doi :10.1098/rspb.2012.1630. PMC 3479725. PMID  22977150 . 
  15. ^ Harshman, J.; Braun, EL; Braun, MJ; Huddleston, CJ; Bowie, RC; Chojnowski, JL; Hackett, SJ; Han, KL; Kimball, RT; Marks, BD; Miglia, KJ; Moore, WS; Reddy, S.; Sheldon, FH; Steadman, DW; Steppan, SJ; Witt, CC; Yuri, T. (2008). "Филогеномные доказательства множественных потерь полета у бескилевых птиц". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13462–7. Bibcode : 2008PNAS..10513462H. doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212 . PMID  18765814. 
  16. ^ ab Смит, Дж. В.; Браун, Э. Л.; Кимбалл, Р. Т. (2013). «Немонофилия бескилевых: независимые доказательства из 40 новых локусов». Систематическая биология . 62 (1): 35–49. doi : 10.1093/sysbio/sys067 . PMID  22831877.
  17. ^ Nudds, RL; Davidson, J. Slove (2010). «Укорачивание кисти предшествует ослаблению других элементов крыловых костей в эволюции нелетающей способности у птиц». Acta Zoologica . 91 : 115–122. doi :10.1111/j.1463-6395.2009.00391.x.
  18. ^ "The Bird Site: Flightless Birds". Архивировано из оригинала 2007-07-13 . Получено 2007-08-27 .
  19. ^ abcd Макнаб, Брайан К. (1994). «Сохранение энергии и эволюция нелетающей способности у птиц». The American Naturalist . 144 (4): 628–642. doi :10.1086/285697. JSTOR  2462941. S2CID  86511951.
  20. ^ ab Cubo, Jorge; Arthur, Wallace (2000). «Модели коррелированной эволюции признаков у нелетающих птиц: филогенетический подход». Evolutionary Ecology . 14 (8): 693–702. Bibcode :2000EvEco..14..693C. CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . doi :10.1023/A:1011695406277. S2CID  951896. 
  21. ^ Эллиотт, Кайл Х.; Риклефс, Роберт Э.; Гастон, Энтони Дж.; Хэтч, Скотт А.; Спикмэн, Джон Р.; Даворен, Гейл К. (2013). «Высокие затраты на полет, но низкие затраты на ныряние у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетающей природы пингвинов». Труды Национальной академии наук . 110 (23): 9380–9384. Bibcode : 2013PNAS..110.9380E. doi : 10.1073/pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID  23690614 . 
  22. ^ Макколл, Роберт А.; Ни, Шон; Харви, Пол Х. (июль 1998 г.). «Роль длины крыла в эволюции нелетающих птиц». Эволюционная экология . 12 (5): 569–580. Bibcode : 1998EvEco..12..569M. doi : 10.1023/A:1006508826501. S2CID  37855732.
  23. ^ Хайдр, Надя Соледад (июнь 2023 г.). «Экоморфологическая изменчивость крыла пингвина». Журнал морфологии . 284 (6): e21588. doi : 10.1002/jmor.21588 . ISSN  0362-2525. PMID  37183492.
  24. ^ Террилл, Райан С. (2020-12-01). «Одновременная линька крыльев как катализатор эволюции нелетающей способности у птиц». The American Naturalist . 196 (6): 775–784. doi :10.1086/711416. PMID  33211563. S2CID  225249314.
  25. ^ Рутс, Клайв (2006). Нелетающие птицы . Вестпорт, Коннектикут: Гринвуд. С. 136–37. ISBN 9780313335457.
  26. ^ Handford, Paul; Mares, Michael A. (1985). «Системы спаривания бескилевых и тинаму: эволюционная перспектива». Biological Journal of the Linnean Society . 25 : 77–104. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb00387.x.
  27. ^ Ксепка, Дэниел Т.; Андо, Тацуро (2011). «Пингвины в прошлом, настоящем и будущем: тенденции в эволюции Sphenisciformes». Живые динозавры . С. 155–186. doi :10.1002/9781119990475.ch6. ISBN 978-0-470-65666-2.
  28. ^ Эллиотт, Кайл Х.; Риклефс, Роберт Э.; Гастон, Энтони Дж.; Хэтч, Скотт А.; Спикмэн, Джон Р.; Даворен, Гейл К. (4 июня 2013 г.). «Высокие затраты на полет, но низкие затраты на ныряние у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетающей природы пингвинов». Труды Национальной академии наук . 110 (23): 9380–9384. Bibcode : 2013PNAS..110.9380E. doi : 10.1073/pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID  23690614 . 
  29. ^ Хюйнен, Леон; Сузуки, Такаюки; Огура, Тосихико; Ватанабэ, Юсукэ; Миллар, Крейг Д.; Хофрейтер, Майкл; Смит, Крейг; Мирмоеини, Сара; Ламберт, Дэвид М. (декабрь 2014 г.). «Реконструкция и in vivo анализ вымершего гена tbx5 у древних бескрылых моа (Aves: Dinornithiformes)». BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 75. Bibcode :2014BMCEE..14...75H. doi : 10.1186/1471-2148-14-75 . PMC 4101845 . PMID  24885927. 
  30. ↑ Рутс, Клайв. Нелетающие птицы. Вестпорт, Коннектикут: Гринвуд, 2006. 136-37. Печать.
  31. ^ Даймонд, Джаред (июль 1991 г.). «Новый вид пастушков с Соломоновых островов и конвергентная эволюция островной нелетаемости». The Auk . 108 (3): 461–470. doi :10.2307/4088088. JSTOR  4088088.
  32. ↑ Хантер, Лори А. (ноябрь 1988 г.). «Статус эндемичной атитланской поганки Гватемалы: вымерла ли она?». The Condor . 90 (4): 906–912. doi :10.2307/1368847. JSTOR  1368847.

Внешние ссылки