stringtranslate.com

Непентес

Nepenthes ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z / nih- PEN -theez ) — род плотоядных растений , также известных как тропические кувшинные растения или обезьяньи чаши , в монотипном семействе Nepenthaceae . Род включает около 170 видов , [4] а также многочисленные естественные и многие культивируемые гибриды. Это в основном лианообразующие растения тропиков Старого Света , простирающиеся от Южного Китая , Индонезии , Малайзии и Филиппин ; на западе до Мадагаскара (два вида) и Сейшельских островов (один); на юге до Австралии (четыре) и Новой Каледонии (один); и на севере до Индии (один) и Шри-Ланки (один). Наибольшее разнообразие встречается на Борнео , Суматре и Филиппинах, со многими эндемичными видами. Многие из них являются растениями жарких, влажных, низменных областей, но большинство — тропические горные растения, получающие теплые дни, но прохладные или холодные, влажные ночи круглый год. Некоторые считаются тропическими альпийскими, с прохладными днями и ночами, близкими к заморозкам. Название «обезьяньи чашки» относится к тому факту, что когда-то считалось, что обезьяны пьют дождевую воду из кувшинов.

Описание

Nepenthes mirabilis в заповеднике тигров Перияр , в южных Западных Гатах Индии

Виды Nepenthes обычно состоят из неглубокой корневой системы и распростертого или вьющегося стебля, часто длиной в несколько метров и до 15 м (49 футов) или более, и обычно 1 см (0,4 дюйма) или менее в диаметре, хотя он может быть толще у некоторых видов (например, N. bicalcarata ). Из стеблей вырастают очередные, мечевидные листья с цельными краями листа . Расширение средней жилки ( усик ), которое у некоторых видов помогает в лазании, выступает из кончика листа; на конце усика образуется кувшин. Кувшин начинается как небольшая почка и постепенно расширяется, образуя ловушку в форме шара или трубки. [5]

Базовая структура верхнего питчера

Ловушка содержит жидкость собственного производства растения, которая может быть водянистой или более вязкой, и используется для утопления добычи. Эта жидкость содержит вязкоупругие биополимеры , которые могут иметь решающее значение для удержания насекомых в ловушках многих видов. Вязкоупругая жидкость в кувшинах особенно эффективна для удержания крылатых насекомых. [6] Эффективность улавливания этой жидкостью остается высокой, даже если она значительно разбавлена ​​водой, что неизбежно происходит во влажных условиях. [7]

Нижняя часть ловушки содержит железы, которые поглощают питательные вещества из пойманной добычи. Вдоль верхней внутренней части ловушки находится скользкое воскообразное покрытие, которое делает побег добычи практически невозможным. Вход в ловушку окружает структура, называемая перистомом ( «губа»), которая скользкая и часто довольно яркая, привлекающая добычу, но обеспечивающая ненадежную опору. Эффективность захвата добычи перистомом еще больше усиливается во влажной среде, где конденсация может привести к образованию тонкой водяной пленки на поверхности перистома. Когда она мокрая, скользкая поверхность перистома заставляет насекомых «аквапланировать», или скользить и падать, в кувшин. [8] Над перистомом находится крышка ( operculum ); у многих видов она не дает дождю разбавлять жидкость внутри кувшина, нижняя часть которого может содержать нектарные железы, привлекающие добычу. [5]

Виды Nepenthes обычно производят два типа кувшинов, известных как листовой диморфизм. Около основания растения появляются большие нижние ловушки, которые обычно располагаются на земле. Верхние или воздушные кувшины обычно меньше, окрашены по-другому и обладают другими характеристиками, чем нижние кувшины. Эти верхние кувшины обычно образуются, когда растение достигает зрелости и становится выше. Чтобы растение оставалось устойчивым, верхние кувшины часто образуют петлю в усике, позволяя ему обвиваться вокруг близлежащей опоры. У некоторых видов (например, N. rafflesiana ) два типа кувшинов могут привлекать разную добычу. Эта разнообразная морфология также часто затрудняет идентификацию видов. [5]

Добычей обычно являются насекомые , но самые крупные виды (например, N. rajah и N. rafflesiana ) иногда могут ловить мелких позвоночных , таких как «лягушки, птицы и мелкие млекопитающие». [9] [10] Были сделаны записи о том, что культивируемые растения ловят мелких птиц. [11] [12] Цветы растут в кистях или, реже, в метелках с мужскими и женскими цветками на отдельных растениях. Три вида имеют симбиотические отношения с тупайями , которые питаются нектаром, вырабатываемым растением, и испражняются в кувшины, обеспечивая ценные питательные вещества. [13]

Nepenthes опыляются насекомыми , основными агентами которых являются мухи (включая мясных мух , мошек и комаров ), моль, осы и бабочки. [14] Их запах может варьироваться от сладкого до затхлого или грибкового . [15] Семена обычно производятся в четырехгранной коробочке, которая может содержать 50–500 распространяемых ветром семян, состоящих из центрального зародыша и двух крыльев, по одному с каждой стороны (хотя N. pervillei отличается).

Род цитологически диплоиден , все изученные виды имеют число хромосом 2n = 80. [16] [17] Считается, что это высокое число отражает палеополиплоидию (вероятно, 8x или 16x). [17] [18] [19] [20]

Таксономия

Около 170 видов Nepenthes в настоящее время признаны валидными. Это число увеличивается, и каждый год описывается несколько новых видов. [ 21]

Этимология

Название рода Nepenthes было впервые опубликовано в 1737 году в «Hortus Cliffortianus» Карла Линнея . [ 22] Оно ссылается на отрывок из « Одиссеи » Гомера , в котором снадобье «Nepenthes pharmakon» дается Елене египетской царицей . « Nepenthes » ( древнегреческий : νηπενθές ) буквально означает «без печали» ( νη nē = «не», πένθος penthos = «горе») и, в греческой мифологии , является препаратом, который подавляет все печали с помощью забвения. [15] [ нужна страница ] [23] Линней объяснял:

Если это не Непентес Елены , то это, безусловно, будет для всех ботаников. Какой ботаник не был бы полон восхищения, если бы после долгого путешествия он нашел это чудесное растение. В его изумлении прошлые невзгоды были бы забыты, когда он увидел бы это восхитительное творение Создателя! [перевод с латыни Гарри Вейтча ] [24]

Растение, описанное Линнеем, было N. distillatoria , называемое bandurā (බාඳුරා), вид из Шри-Ланки. [15] [ нужна страница ]

Nepenthes был официально опубликован как родовое название в 1753 году в знаменитом труде Линнея Species Plantarum , который установил ботаническую номенклатуру в том виде, в котором она существует сегодня. Nepenthes distillatoria является типовым видом рода. [25]

Непентес из «Species Plantarum» Карла Линнея 1753 г.

Название «обезьяньи чашки» обсуждалось в выпуске National Geographic за май 1964 года , в котором Пол А. Заль писал: [26]

Носильщики называли их «обезьяньими чашками», название, которое я слышал в другом месте в отношении Nepenthes , но намек на то, что обезьяны пьют жидкость из кувшина, казался надуманным. Позже я доказал, что это правда. В Сараваке я нашел орангутанга , которого вырастили как домашнее животное, а затем отпустили на свободу. Когда я осторожно приблизился к нему в лесу, я предложил ему полупустой кувшин. К моему удивлению, обезьяна приняла его и с изяществом леди за чаем выполнила деликатный прием «до дна».

Растения часто называют kantong semar ( карман Семара ) в Индонезии и sako ni Hudas ( денежный мешок Иуды ) на Филиппинах. [ необходима цитата ]

Эволюция и филогения

Отсутствие доказательств существования промежуточных видов, ископаемых или ныне живущих (т. е. недостающее звено ), не позволяет сформировать филогенетическую хронологию развития отличительных черт современных Nepenthes , которые включают его относительно редкую строгую раздельнополость и плотоядных кувшинчиков. Хотя Nepenthes отдаленно связан с несколькими современными родами, среди них даже плотоядные родственники [росянки ( Drosera ), венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ), водяное колесо ( Aldrovanda ) и росистая сосна ( Drosophillum )], все они лишены этих черт. Среди известных Nepenthes не обнаружено никаких протосовременных характеристик или больших вариаций, что предполагает, что все существующие виды произошли от одного близкого предка, несущего все современные черты. Филогенетические сравнения последовательностей гена matK хлоропласта между видами Nepenthes и родственными видами подтверждают этот вывод, большое генетическое расстояние между Nepenthes и другими, а также резко расходящуюся «помпоновую» группировку видов Nepenthes . [27]

Окаменевшая пыльца растений, похожих на Nepenthes, обитавших на севере моря Тетис от 65 до 35 миллионов лет назад, указывает на то, что тогда более теплая Европа могла быть местом, где развился прото- Nepenthes , а затем сбежал в Азию и Индию, когда Африка столкнулась с Европой, и последовавшее изменение климата уничтожило предковый вид в первоначальной среде обитания. Около 20 миллионов лет назад Борнео , Суматра и Сулавеси и, возможно, даже Филиппины были соединены с материковой Азией, обеспечивая мост для колонизации большинства мест распространения видов Nepenthes . Обширные сухопутные мосты в этом районе 20 000 лет назад во время ледникового периода обеспечивали доступ к оставшимся местам популяций Nepenthes в Океании . Главным осложнением этой гипотезы является присутствие Nepenthes на далеких островах Сейшельские острова и Мадагаскар . Считалось, что семена были перенесены морскими и куликовыми птицами , которые отдыхают во время своих миграций в болотистых местообитаниях и могли непреднамеренно подобрать семена. Эта гипотеза, возможно, подкрепляется успехом обитающей в низинных болотах N. distillatoria в колонизации стольких мест. [27]

Распространение и среда обитания

Распространение Nepenthes в мире

Род Nepenthes в основном встречается в пределах Малайского архипелага , с наибольшим биоразнообразием, обнаруженным на Борнео, Суматре и Филиппинах, [28] [29] особенно в горных дождевых лесах Борнео . Полный ареал рода включает Мадагаскар ( N. madagascariensis и N. masoalensis ), Сейшельские острова ( N. pervillei ), Шри-Ланку ( N. distillatoria ) и Индию ( N. khasiana ) на западе до Австралии ( N. mirabilis , N. rowanae , N. parvula и N. tenax ) и Новой Каледонии ( N. vieillardii ) на юго-востоке. Большинство видов ограничены очень небольшими ареалами, включая некоторые, найденные только на отдельных горах. Эти ограниченные распространения и недоступность регионов часто означают, что некоторые виды десятилетиями не были вновь обнаружены в дикой природе (например, N. deaniana , который был повторно открыт через 100 лет после своего первоначального открытия). Около 10 видов имеют распространение популяции больше, чем на одном острове или группе более мелких островов. Nepenthes mirabilis отличается тем, что является наиболее широко распространенным видом в роду, простирающимся от Индокитая и по всему Малайскому архипелагу до Австралии. [5] [30] [31]

Из-за характера среды обитания, которую занимают виды Nepenthes , их часто классифицируют как виды низменности или высокогорья, в зависимости от их высоты над уровнем моря , с 1200 м (3937 футов) грубой границей между низменностью и высокогорьем. Виды, растущие на более низких высотах, требуют постоянно теплого климата с небольшой разницей между дневными и ночными температурами, тогда как виды, произрастающие на высокогорье, процветают, когда у них теплые дни и гораздо более прохладные ночи. Nepenthes lamii растет на большей высоте, чем любой другой в роду, до 3520 м (11 549 футов). [5] [31]

Большинство видов Nepenthes растут в средах, которые обеспечивают высокую влажность и осадки и умеренный или высокий уровень освещенности. Несколько видов, включая N. ampullaria , предпочитают густые, затененные леса, но большинство других видов процветают на окраинах древесно-кустарниковых сообществ или полянах. Некоторые виды (например, N. mirabilis ) были обнаружены растущими на вырубленных лесных территориях, обочинах дорог и нарушенных полях. Другие виды приспособились к росту в травяных сообществах, похожих на саванну . Почвы, на которых растут виды Nepenthes , обычно кислые и с низким содержанием питательных веществ, состоящие из торфа , белого песка, песчаника или вулканических почв. Исключения из этих общих правил включают виды, которые процветают на почвах с высоким содержанием тяжелых металлов (например, N. rajah ), на песчаных пляжах в зоне морских брызг (например, N. albomarginata ). Другие виды растут на инзельбергах и как литофиты , в то время как другие, такие как N. inermis , могут расти как эпифиты без контакта с почвой. [5]

Экологические отношения

Утонувшая ящерица, найденная в свежеоткрытом кувшине N. rajah

Наиболее очевидным взаимодействием между видами Nepenthes и их средой обитания, включая другие организмы, является взаимодействие хищника и добычи . Виды Nepenthes привлекают свою добычу посредством активного производства привлекательных цветов, сладкого нектара и сладких запахов. Благодаря этим отношениям растения в первую очередь получают азот и фосфор для восполнения своих потребностей в питательных веществах для роста, учитывая, что эти питательные вещества в почве обычно отсутствуют. Наиболее частой добычей является обильная и разнообразная группа членистоногих , в меню которой преобладают муравьи и другие насекомые . Другие часто встречающиеся членистоногие включают пауков , скорпионов и многоножек , в то время как улитки и лягушки более необычны, но не неслыханны. Самой редкой добычей для видов Nepenthes являются крысы, обнаруженные в N. rajah . Состав пойманной добычи зависит от многих факторов, включая местоположение, но может включать сотни отдельных насекомых и множество различных видов. [5] В то время как многие виды Nepenthes являются универсальными в том, что они ловят, по крайней мере один, N. albomarginata , специализируется и почти исключительно ловит термитов и почти не производит нектара. Nepenthes albomarginata получил свое название из-за кольца белых трихом прямо под перистомом. Эти трихомы — или «волоски» — приятны на вкус термитам и привлекают их к кувшину. В ходе сбора съедобных трихом сотни или тысячи термитов попадают в кувшин. [32] [33]

Удержание добычи вязкоупругой жидкостью кувшина N. rafflesiana [7]
  • Синяя бутылочная муха ( Calliphora vomitoria ) может спастись, приземлившись в воду на брюшную поверхность.
  • То же самое происходит, если муха падает дорсально (крыльями вперед).
  • Однако вязкоупругие свойства пищеварительной жидкости N. rafflesiana не позволяют добыче сбежать, независимо от того, падает ли она на брюшную сторону.
  • ..или спинной. (Все видео записаны со скоростью 500 кадров/с)

Симбиозы

Нижний кувшин N. attenboroughii, поддерживающий большую популяцию личинок комаров. Вертикальная крышка этого вида подвергает его кувшины воздействию стихий, так что они часто полностью заполнены жидкостью. [34]

N. bicalcarata предоставляет пространство в полых усиках своих верхних кувшинов для строительства гнезд муравьями-плотниками Camponotus schmitzi . Муравьи забирают более крупную добычу из кувшинов, что может принести пользу N. bicalcarata , уменьшая количество гниения собранного органического вещества, которое может нанести вред естественному сообществу инфаунных видов, помогающих пищеварению растений. [35]

N. lowii также сформировал зависимые отношения, но с позвоночными вместо насекомых. Кувшины N. lowii обеспечивают награду в виде сладкого экссудата на отогнутой крышке кувшина (operculum) и насест для видов древесных землероек , которые, как было обнаружено, поедают экссудат и испражняются в кувшин. Исследование 2009 года, в котором был введен термин «туалеты древесных землероек», определило, что от 57 до 100% лиственного азота, поглощаемого растением, поступает из фекалий древесных землероек. [36] Другое исследование показало, что форма и размер отверстия кувшина N. lowii точно соответствуют размерам типичной древесной землеройки ( Tupaia montana ). [37] [ 38] Подобная адаптация была обнаружена у N. macrophylla , N. rajah , N. ampullaria , и также, вероятно, присутствует у N. ephippiata . [38] [39]

Аналогично, N. hemsleyana , которая произрастает на Борнео , находится в симбиотическом партнерстве с шерстистой летучей мышью Хардвика . [40] В течение дня летучая мышь может ночевать над пищеварительной жидкостью внутри кувшина. Пока летучая мышь находится внутри, она может испражняться, а растение получает азот из помета. Дальнейшие исследования показали, что форма и конструкция кувшина эволюционировали в акустический отражатель, чтобы летучим мышам было легче осуществлять эхолокацию, и отличают его от других близкородственных видов, которые не создают хороших ночлегов. [41] [42]

Инфауна

Организмы, которые проводят по крайней мере часть своей жизни в кувшинах видов Nepenthes , часто называются Nepenthes infauna. Наиболее распространенными инфаунными видами, часто представляющими верхний трофический уровень инфаунной экосистемы, являются многие виды личинок комаров . Другие инфаунные виды включают личинок мух и мошек , пауков, клещей , муравьев и даже вид крабов ( Geosesarma malayanum ). Многие из этих видов специализируются на одном виде кувшинных растений и больше нигде не встречаются. Эти специалисты называются непентебионтами . Другие, часто связанные с видами Nepenthes , но не зависящие от них, называются непентофилами. Непентексены, с другой стороны, редко встречаются в кувшинах, но часто появляются, когда гниение приближается к определенному порогу, привлекая личинок мух, которые обычно не встречаются в инфаунном сообществе кувшинных растений. Сложная экологическая связь между насекомоядными растениями и инфауной еще не полностью изучена, но эта связь может быть мутуалистической : инфауна получает убежище, пищу или защиту, а растение, дающее приют инфауне, получает ускоренное разложение пойманной добычи, что увеличивает скорость пищеварения и подавляет вредные популяции бактерий. [35] [43] [44]

Антимикробные свойства

Пищеварительные жидкости Nepenthes стерильны до того, как кувшины открываются, и содержат вторичные метаболиты и белки, которые действуют как бактерициды и фунгициды после того, как кувшин открывается. Пока вырабатывается пищеварительная жидкость, кувшин еще не открыт, поэтому нет никакой возможности микробного заражения. Во время развития кувшина в жидкости кувшина вырабатывается по крайней мере 29 пищеварительных белков, включая протеазы , хитиназы , белки, связанные с патогенезом , и тауматин -подобные белки. Помимо расщепления добычи, они могут действовать как антимикробные агенты. [45] Когда кувшины открываются, жидкость подвергается воздействию бактерий, спор грибков, насекомых и дождя. Часто кувшины имеют крышку, которая закрывает ловушку, за исключением нескольких (например, N. lowii , N. attenboroughii и N. jamban ), предотвращая попадание дождевой воды. Крышка препятствует разбавлению пищеварительной жидкости дождевой водой. Как только бактерии и грибы попадают в жидкость, в дополнение к антимикробным белкам вырабатываются вторичные метаболиты. [46] Нафтохиноны , класс вторичных метаболитов, обычно производятся, и они либо убивают, либо подавляют рост и размножение бактерий и грибков. [47] Эта адаптация могла развиться, поскольку растения Nepenthes , которые могли производить вторичные метаболиты и антимикробные белки для уничтожения бактерий и грибков, были, скорее всего, более приспособлены. Растения, которые производили антимикробные соединения, могли предотвратить потерю ценных питательных веществ, полученных от насекомых в кувшине. Поскольку Nepenthes не может переваривать определенные бактерии и грибки, бактерициды и фунгициды позволяют растениям максимизировать усвоение питательных веществ.

Ботаническая история

Рисунок Плукенета N. distillatoria из его «Альмагестума ботанического» 1696 года.

Самая ранняя известная запись о Nepenthes датируется 17 веком. В 1658 году французский колониальный губернатор Этьен де Флакур опубликовал описание растения-кувшинчика в своем основополагающем труде Histoire de la Grande Isle de Madagascar . В нем говорится: [48]

Это растение, растущее примерно в 3 фута высотой, которое несет на конце своих листьев, которые имеют длину 7 дюймов, полый цветок или плод, напоминающий маленькую вазу, с собственной крышкой, замечательное зрелище. Есть красные и желтые, причем желтые самые большие. Жители этой страны неохотно срывают цветы, говоря, что если кто-то сорвет их мимоходом, то в тот день обязательно пойдет дождь. Что касается этого, я и все другие французы срывали их, но дождя не было. После дождя эти цветы полны воды, каждый содержит добрых полстакана. [перевод с французского в Pitcher-Plants of Borneo ] [15]

Флакурт назвал растение Amramatico , в честь местного названия. Более века спустя этот вид был официально описан как N. madagascariensis . [49]

Вторым описанным видом был N. distillatoria , эндемик Шри-Ланки . В 1677 году датский врач Томас Бартолин кратко упомянул его под названием Miranda herba , что на латыни означает «чудесная трава». [50] Три года спустя голландский торговец Якоб Брейне назвал этот вид Bandura zingalensium , в честь местного названия растения. [51] Впоследствии Bandura стало наиболее часто используемым названием для тропических кувшинковых растений, пока Линней не придумал Nepenthes в 1737 году. [15]

Nepenthes distillatoria был снова описан в 1683 году, на этот раз шведским врачом и натуралистом Германом Никласом Гримом. [52] Грим назвал его Planta mirabilis destillatoria или «чудесным перегонным растением» и был первым, кто ясно изобразил тропическое кувшинное растение. [15] Три года спустя, в 1686 году, английский натуралист Джон Рэй процитировал Грима, сказавшего: [53]

Корень впитывает влагу из земли, которая с помощью солнечных лучей поднимается в само растение, а затем стекает вниз по стеблям и жилкам листьев в естественную емкость, где хранится до тех пор, пока не будет использована для нужд человека. [перевод с латыни в книге « Растения-кувшинчики Борнео »] [15]

Одна из самых ранних иллюстраций Nepenthes появляется в Almagestum Botanicum Леонарда Плюкенета 1696 года. [54] Растение, называемое Utricaria vegetabilis zeylanensium , несомненно, является N. distillatoria . [15]

Cantharifera, как показано в «Herbarium Amboinensis» Румфиуса , том 5, опубликованном в 1747 году, хотя, вероятно, нарисован он был в конце 17 века. Лоза справа — это не Nepenthes , а вид Flagellaria .

Примерно в то же время немецкий ботаник Георг Эберхард Румфиус открыл два новых вида Nepenthes на Малайском архипелаге . Румфиус проиллюстрировал первый из них, который теперь считается синонимом N. mirabilis , и дал ему название Cantharifera , что означает «носитель кувшинов». Второй, называемый Cantharifera alba , как полагают, был N. maxima . Румфиус описал растения в своей самой известной работе, шеститомном Herbarium Amboinense , каталоге флоры острова Амбон . Однако он был опубликован только через много лет после его смерти. [55]

Ослепнув в 1670 году, когда рукопись была завершена лишь частично, Румфиус продолжил работу над Herbarium Amboinensis с помощью клерков и художников. В 1687 году, когда проект близился к завершению, по крайней мере половина иллюстраций была утрачена в пожаре. Упорно трудясь, Румфиус и его помощники впервые завершили книгу в 1690 году. Однако два года спустя корабль, перевозивший рукопись в Нидерланды, был атакован и потоплен французами, заставив их начать все заново с копии, которая, к счастью, была сохранена генерал-губернатором Йоханнесом Кампёйсом. Herbarium Amboinensis наконец прибыл в Нидерланды в 1696 году. Но даже тогда первый том появился только в 1741 году, через 39 лет после смерти Румфиуса. К этому времени имя Линнея Непентес стало общепризнанным. [15]

Иллюстрация Bandura zeylanica ( N. distillatoria ) из тезауруса Zeylanicus Бурмана 1737 года.

Nepenthes distillatoria снова был проиллюстрирован в Thesaurus Zeylanicus Иоганна Бурманна 1737 года. На рисунке изображен конец цветущего стебля с кувшинами. Бурманн называет растение Bandura zeylanica . [56]

Следующее упоминание о тропических кувшинчатых растениях относится к 1790 году, когда португальский священник Жуан де Лоурейро описал Phyllamphora mirabilis , или «чудесный лист в форме урны», из Вьетнама . Несмотря на то, что Лоурейро прожил в стране около 35 лет, кажется маловероятным, что он наблюдал живые растения этого вида, поскольку он утверждал, что крышка — это движущаяся часть, активно открывающаяся и закрывающаяся . В своей самой известной работе Flora Cochinchinensis он пишет: [57]

[...] (кончик) листа заканчивается длинным свисающим усиком, спирально закрученным посередине, из которого свисает своего рода ваза, продолговатая, пузатая, с гладким краем с выступающим краем и крышкой, прикрепленной к одной стороне, которая по своей природе свободно открывается и закрывается, чтобы принимать росу и хранить ее. Чудесное творение Господа! [перевод с французского в Pitcher-Plants of Borneo ] [15]

В конечном итоге в 1869 году Рафарин перенес Phyllamphora mirabilis в род Nepenthes . [58] Таким образом, P. mirabilis является базионимом этого самого космополитичного вида тропических насекомоядных растений. [35]

Описание движущейся крышки, данное Лоурейро, было повторено Жаном Луи Мари Пуаре в 1797 году. Пуаре описал два из четырех видов Nepenthes, известных в то время: N. madagascariensis и N. distillatoria . Он дал первому его нынешнее название, а второй назвал Nepente de l'Inde , или просто « Nepenthes of India», хотя этот вид отсутствует на материке. В «Encyclopédie Méthodique Botanique » Жана-Батиста Ламарка он включил следующий отчет: [49]

Эта урна полая, как я только что сказал, обычно наполнена мягкой, чистой водой, а затем закрыта. Она открывается в течение дня, и более половины жидкости исчезает, но эта потеря восполняется в течение ночи, и на следующий день урна снова полна и закрыта крышкой. Это ее пропитание, и ее хватит больше, чем на один день, потому что она всегда примерно наполовину полна с приближением ночи. [перевод с французского в Pitcher-Plants of Borneo ] [15]

Домик Непентесов в питомнике Вейча , как показано в «Хронике садоводов» , 1872 г.

С открытием новых видов и первоначальной интродукцией образцов в Европу сэром Джозефом Бэнксом в 1789 году интерес к непентесам рос на протяжении всего 19 века, достигнув кульминации в так называемом «Золотом веке непентесов » в 1880-х годах. [5] [15] Однако популярность растений пошла на спад в начале 20 века, прежде чем они практически исчезли к началу Второй мировой войны . Об этом свидетельствует тот факт, что в период с 1940 по 1966 год не было описано ни одного нового вида. Возрождение мирового интереса к выращиванию и изучению непентесов приписывают японскому ботанику Сигео Курате , чья работа в 1960-х и 1970-х годах во многом способствовала привлечению внимания к этим растениям. [21]

Выращивание

Культивируемые Nepenthes rajah , Nepenthes aristolochioides и другие виды
Непентес, выращенный в саду в Коттаяме , Керала

Nepenthes можно выращивать в теплицах. Более легкие виды включают N. alata , N. ventricosa , N. khasiana и N. sanguinea . Эти четыре вида являются горными ( N. alata имеет как равнинные, так и высокогорные формы), некоторые легкие виды равнинных видов — N. rafflesiana , N. bicalcarata , N. mirabilis и N. hirsuta . [59]

Высокогорные формы — это те виды, которые растут в местах обитания, как правило, на большей высоте, и, таким образом, подвергаются более прохладным вечерним температурам. Низменные формы — это те виды, которые растут ближе к уровню моря. Обе формы лучше всего реагируют на дождевую воду (но некоторые водопроводные воды подходят, если их ежемесячно промывать дождевой водой или водой с низким содержанием растворенных твердых веществ и химикатов), яркий свет (хотя некоторые виды могут расти на полном солнце), хорошо дренированную среду, хорошую циркуляцию воздуха и относительно высокую влажность, хотя более легкие виды, такие как N. alata, могут адаптироваться к среде с более низкой влажностью. Высокогорные виды должны иметь ночное охлаждение, чтобы процветать в долгосрочной перспективе. Химические удобрения лучше всего использовать в низкой концентрации. Иногда может быть полезно подкармливать замороженными (размороженными перед использованием) сверчками . Террариумная культура более мелких растений, таких как N. bellii , N.  ×  trichocarpa и N. ampullaria , возможна, но большинство растений со временем вырастут слишком большими. [60] [61]

Растения можно размножать семенами, черенками и тканевой культурой . Семена обычно высевают на влажный измельченный мох сфагнум или на стерильную среду для культивирования растительных тканей после надлежащей дезинфекции. Семена обычно становятся нежизнеспособными вскоре после сбора, поэтому семена обычно не являются предпочтительным методом размножения. Для прорастания и культивирования использовалась смесь орхидейной среды с мхом или перлитом в соотношении 1:1. Прорастание семян может занять два месяца, а для получения зрелых растений — два года или больше. Черенки можно укоренять во влажном мхе сфагнум в пластиковом пакете или емкости с высокой влажностью и умеренным освещением. Они могут начать укореняться через один-два месяца и начать формировать кувшины примерно через шесть месяцев. Культура тканей в настоящее время используется в коммерческих целях и помогает сократить сбор диких растений, а также делает многие редкие виды доступными для любителей по разумным ценам. Виды Nepenthes считаются находящимися под угрозой исчезновения растениями, и все они перечислены в Приложении II СИТЕС , за исключением N. rajah и N. khasiana , которые перечислены в Приложении I СИТЕС. [62] Включение в список СИТЕС означает, что вся международная торговля (включая части и производные) контролируется системой разрешений СИТЕС, при этом дикие образцы видов Приложения I запрещены к коммерческой международной торговле.

Гибриды и сорта

Сложный искусственный гибрид N. ventricosa × ( N. lowii × N. macrophylla )

Существует множество гибридных Nepenthes и многочисленные названные сорта . Некоторые из наиболее известных, искусственно созданных гибридов и сортов включают: [ необходима цитата ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). "Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG III" (PDF) . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 . Получено 06.07.2013 .
  2. ^ Чик, М.; Джебб, М. (2013). «Группа Nepenthes micramphora (Nepenthaceae) с двумя новыми видами из Минданао, Филиппины». Phytotaxa . 151 (1): 25–34. doi : 10.11646/phytotaxa.151.1.2 .
  3. ^ "Nepenthes L." Plants of the World Online . Королевские ботанические сады, Кью. 2023. Получено 7 июня 2023 г.
  4. ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  5. ^ abcdefgh Бартлотт, В., Порембски, С., Сене, Р. и Тайзен, И. 2007. Любопытный мир плотоядных растений. Портленд, Орегон: Timber Press.
  6. ^ Bonhomme, V. (2011). «Скользкий или липкий? Функциональное разнообразие в стратегии ловли плотоядных растений Nepenthes». New Phytologist . 191 (2): 545–554. doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03696.x . PMID  21434933.
  7. ^ ab Gaume, L.; Forterre, Y. (2007). "Вязкоупругая смертельная жидкость в плотоядных растениях-кувшинчиках". PLOS ONE . 2 (11): e1185. Bibcode : 2007PLoSO...2.1185G. doi : 10.1371/journal.pone.0001185 . PMC 2075164. PMID  18030325 . 
  8. ^ Моран, JA (2010). «Синдром плотоядности у растений Nepenthes potcher». Plant Signaling & Behavior . 5 (6): 644–648. Bibcode : 2010PlSiB...5..644M. doi : 10.4161/psb.5.6.11238. PMC 3001552. PMID  21135573. 
  9. ^ Филлиппс, А. (1988). «Второе упоминание крыс как добычи у Nepenthes rajah» (PDF) . Carnivorous Plant Newsletter . 17 (2): 55. doi :10.55360/cpn172.ap222.
  10. ^ Моран, JA 1991. Роль и механизм действия кувшинок Nepenthes rafflesiana как ловушек для насекомых в Брунее. Кандидатская диссертация, Университет Абердина, Абердин, Шотландия.
  11. ^ "Растение-убийца 'съедает' большую синицу в питомнике Сомерсета". BBC News . 5 августа 2011 г. Получено 5 августа 2011 г.
  12. ^ Хьюитт-Купер, Н (2012). «Случай захвата птицы культивируемым экземпляром гибрида Nepenthes × mixta». Carnivorous Plant Newsletter . 41 (1): 31–33. doi : 10.55360/cpn411.nh396 . S2CID  247074534.
  13. ^ Кларк, Чарльз; Моран, Джонатан А.; Чин, Лицзинь (1 октября 2010 г.). «Взаимовыгодные отношения между древесными землеройками и растениями-кувшинчиками». Plant Signal Behav . 5 (10): 1187–1189. Bibcode : 2010PlSiB...5.1187C. doi : 10.4161/psb.5.10.12807. PMC 3115346. PMID  20861680 . 
  14. ^ Кларк, CM 2001. Непентес Суматры и полуостровной Малайзии . Публикации естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
  15. ^ abcdefghijkl Филлипс, А.; Лэмб, А. (1996). Кувшинковые растения Борнео . Кота-Кинабалу, Сабах, Малайзия: Natural History Publications (Борнео).
  16. ^ Lowrey, TK 1991. № 519: Число хромосом и изоферментов у Nepenthaceae. Американский журнал ботаники 78 (6, приложение): 200–201.
  17. ^ ab Heubl, GR; Wistuba, A. (1997). «Цитологическое исследование рода Nepenthes L. (Nepenthaceae)». Sendtnera . 4 : 169–174.
  18. ^ Meimberg, H.; Heubl, G. (2006). «Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae». Plant Biology . 8 (6): 831–840. Bibcode : 2006PlBio...8..831M. doi : 10.1055/s-2006-924676. PMID  17203435. S2CID  8482890.
  19. ^ Цитология Непентеса. Кафедра биологии LMU.
  20. ^ Бриттнахер, Дж. Н. Эволюция — Филогения непентеса Архивировано 14 мая 2011 г. на Wayback Machine . Международное общество плотоядных растений .
  21. ^ ab Clarke, CM & CC Lee 2004. Кувшинковые растения Саравака . Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.
  22. ^ Линней, C. 1737. Непентес . Гортус Клиффортиан . Амстердам.
  23. ^ Гледхилл, Дэвид (2008). Названия растений (4-е изд.). Кембридж: Cambridge University Press. стр. 271. ISBN 978-0-521-86645-3.
  24. ^ Veitch, HJ (1897). "Nepenthes". Журнал Королевского садоводческого общества . 21 (2): 226–262.
  25. ^ Линней, C (1753). «Непентес». Вид Плантарум . 2 : 955.
  26. ^ Заль, П. А. (1964). «Гигантские цветы и растения-ловушки для насекомых в Малайзии». National Geographic . 125 (5): 680–701.
  27. ^ ab Brittnacher, John (2011). "Evolution -- Nepenthes Phylogeny". Веб-страница ICPS . Архивировано из оригинала 2011-05-14 . Получено 2011-02-23 .
  28. ^ Аморосо, Виктор Б.; Аспирас, Рейно А. (2011-01-01). «Хребет Хамигуитан: убежище для местной флоры». Saudi Journal of Biological Sciences . 18 (1): 7–15. Bibcode : 2011SJBS...18....7A. doi : 10.1016/j.sjbs.2010.07.003. ISSN  1319-562X. PMC 3730927. PMID 23961098  . 
  29. ^ Amoroso, VB; Obsioma, LD; Arlalejo, JB; Aspiras, RA; Capili, DP; Polizon, JJA; Sumile, EB (2009). «Инвентаризация и сохранение исчезающей, эндемичной и экономически важной флоры хребта Хамигуитан, южные Филиппины». Blumea - Биоразнообразие, эволюция и биогеография растений . 54 : 71–76. doi :10.3767/000651909X474113 . Получено 03.11.2019 .
  30. ^ Макферсон, SR 2009. Кувшинковые растения Старого Света . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.
  31. ^ ab Джебб, М.; Чик, М. (1997). «Скелетная ревизия Nepenthes (Nepenthaceae)» . Blumea . 42 : 1–106.
  32. ^ Моран, JA; Мербах, MA; Ливингстон, NJ; Кларк, CM; Бут, WE (2001). «Специализация добычи термитов у кувшинчатого растения Nepenthes albomarginata — данные анализа стабильных изотопов». Annals of Botany . 88 (2): 307–311. doi : 10.1006/anbo.2001.1460 .
  33. ^ Мербах, MA; Мербах, DJ; Машвиц, U.; Бут, WE; Фиала, B.; Жижка, G. (2002). «Массовый марш термитов в смертельную ловушку». Nature . 415 (6867): 36–37. doi :10.1038/415036a. PMID  11780106. S2CID  846937.
  34. ^ Робинсон, AS; Флейшманн, AS; Макферсон, SR; Хайнрих, VB; Жиронелла, EP; Пенья, CQ (2009). "Захватывающий новый вид Nepenthes L. (Nepenthaceae) кувшинчатого растения из центрального Палавана, Филиппины". Ботанический журнал Линнеевского общества . 159 (2): 195–202. doi : 10.1111/j.1095-8339.2008.00942.x .
  35. ^ abc Clarke, CM 1997. Непентес Борнео . Публикации естествознания (Борнео), Кота-Кинабалу.
  36. ^ Кларк, CM; Бауэр, U.; Ли, CC; Туэн, AA; Ремболд, K.; Моран, JA (2009). «Уборные древолазов: новая стратегия секвестрации азота в тропическом кувшинчатом растении». Biology Letters . 5 (5): 632–635. doi :10.1098/rsbl.2009.0311. PMC 2781956 . PMID  19515656. 
  37. ^ Чин, Л.; Моран, JA; Кларк, C. (2010). «Геометрия ловушек у трех видов гигантских горных кувшинковых растений с Борнео является функцией размера тела тупайи». New Phytologist . 186 (2): 461–470. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03166.x. PMID  20100203.
  38. ^ ab Walker, M. 2010. Гигантские плотоядные растения предпочитают есть экскременты тупайи. BBC Earth News , 10 марта 2010 г.
  39. ^ Моран, JA (2003). «От плотоядного к детритофагу? Изотопные доказательства использования листового опада тропическим кувшинчатым растением Nepenthes ampullaria». Международный журнал наук о растениях . 164 (4): 635–639. doi : 10.1086/375422. hdl : 10170/576 . S2CID  53573745.
  40. ^ Grafe, TU; Schoner, CR; Kerth, G.; Junaidi, A. & Schoner, MG (2011). «Новый ресурсно-сервисный мутуализм между летучими мышами и растениями-кувшинчиками». Biology Letters . 7 (3): 436–439. doi :10.1098/rsbl.2010.1141. PMC 3097880 . PMID  21270023. 
  41. ^ Schöner, MG; Schöner, CR; Simon, R.; Grafe, T. Ulmar; Puechmaille, SJ; Ji, LL; Kerth, G. (2015-07-09). «Летучие мыши акустически привлекаются мутуалистическими плотоядными растениями». Current Biology . 25 (14): 1911–1916. Bibcode : 2015CBio...25.1911S. doi : 10.1016/j.cub.2015.05.054 . PMID  26166777.
  42. ^ Томпсон, Кен (1 ноября 2018 г.). Самые замечательные растения Дарвина: Ботаника Дарвина сегодня. Profile Books. стр. 146. ISBN 978-1-78283-436-6. Получено 19 ноября 2023 г. .
  43. ^ Mogi, M.; Yong, HS (1992). «Сообщества водных членистоногих у кувшинчиков Nepenthes : роль дифференциации ниш, агрегации, хищничества и конкуренции в организации сообщества». Oecologia . 90 (2): 172–184. Bibcode :1992Oecol..90..172M. doi :10.1007/BF00317174. PMID  28313712. S2CID  26808467.
  44. ^ Бивер, РА (1979). «Фауна и пищевые сети кувшинковых растений в западной Малайзии». Malayan Nature Journal . 33 : 1–10.
  45. ^ Роттлофф, Сэнди; Мигель, Сисси; Бито, Флор; Ниссе, Эстель; Хамманн, Филипп; Кун, Лориана; Чичер, Джохана; Базиль, Винсент; Гом, Лоренс (2016-03-01). «Анализ протеома пищеварительных жидкостей у кувшинчиков Nepenthes». Annals of Botany . 117 (3): 479–495. doi :10.1093/aob/mcw001. ISSN  0305-7364. PMC 4765550. PMID 26912512  . 
  46. ^ Митхёфер, Аксель (01.09.2011). «Хищные растения-кувшинчики: взгляд на старую тему». Фитохимия . Взаимодействие растений и насекомых. 72 (13): 1678–1682. Bibcode : 2011PChem..72.1678M. doi : 10.1016/j.phytochem.2010.11.024. PMID  21185041.
  47. ^ Бух, Франциска; Ротт, Маттиас; Роттлофф, Сэнди; Паец, Кристиан; Хильке, Инес; Раслер, Михаэль; Митхёфер, Аксель (21.12.2012). «Секретируемая жидкость из ловушек-ловушек плотоядных растений Nepenthes непригодна для роста микробов». Annals of Botany . 111 (3): 375–83. doi :10.1093/aob/mcs287. ISSN  0305-7364. PMC 3579442. PMID 23264234  . 
  48. ^ де Флакур, Э. 1658. Histoire de la Grande Isle de Madagascar .
  49. ^ аб Пуаре, JLM 1797. Непенте . В: Энциклопедия JB Lamarck Méthodique Botanique Vol. 4.
  50. ^ Бартолин. «Миранда Херба». Acta Medica et Philosophica Hafniensia . 3:38 .
  51. ^ Брейн, Дж. 1680. Bandura zingalensium и др. Prodromus Fasciculi Rariorum Plantarum 1: 18.
  52. ^ Гримм, HN 1683. Planta mirabilis destillatoria . В: Miscellanea curiosa sive Ephemeridum. Мед. Физ. герм. акад. Нат. Кур. Декурии 2, анн. прим. п. 363, ф. 27.
  53. ^ Рэй, Дж. 1686. Bandura cingalensium и т. д. Historia Plantarum 1: 721–722.
  54. ^ Plukenet, L. 1696. Utricaria vegetabilis zeylanensium . В: Almagestum Botanicum .
  55. ^ Румфиус, GE 1741–1750. Кантарифера . В: Herbarium Amboinense 5, lib. 7, кап. 61, с. 121, т. 121, т. 121, т. 121, т. 121, т. 121, т. 121, т. 59, т. 59, т. 59, т. 59, т. 59, т. 1, с. 2.
  56. ^ Бурманн, Дж. 1737. Тезаурус Зейланикус . Амстердам.
  57. ^ де Лоурейро, Дж. 1790. Flora Cochinchinensis 2: 606–607.
  58. ^ Шлауэр, Дж. Nd Nepenthes mirabilis Архивировано 24 декабря 2013 г. на Wayback Machine . База данных плотоядных растений.
  59. ^ Джеймс Пьетропаоло; Патрисия Энн Пьетропаоло (1986). Плотоядные растения мира. Timber Press. стр. 49. ISBN 978-0-88192-066-6.
  60. ↑ Питер Д'Амато (2 июля 2013 г.). Дикий сад, переработанный вариант: выращивание плотоядных растений. Ten Speed ​​Press. стр. 89. ISBN 978-1-60774-411-5.
  61. ^ Барри А. Райс (2006). Выращивание плотоядных растений. Timber Press, Incorporated. ISBN 978-0-88192-807-5.
  62. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 2022-01-14 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Nepenthes .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Непентес.