stringtranslate.com

Одомашнивание позвоночных

Собаки и овцы были одними из первых одомашненных животных.

Одомашнивание позвоночных — это взаимоотношения между позвоночными животными, включая птиц и млекопитающих , и людьми , которые оказывают влияние на их уход и размножение. [1]


Чарльз Дарвин распознал небольшое количество черт, которые отличали одомашненные виды от их диких предков. Он также был первым, кто распознал разницу между сознательным селективным разведением (т. е. искусственным отбором), при котором люди напрямую выбирают желаемые черты, и бессознательным отбором, при котором черты развиваются как побочный продукт естественного отбора или отбора по другим чертам. [2] [3] [4] Существует генетическое различие между домашними и дикими популяциями. Существует также генетическое различие между чертами одомашнивания, которые, по мнению исследователей, были существенными на ранних стадиях одомашнивания, и чертами улучшения, которые появились после разделения на дикие и домашние популяции. [5] [6] [7] Черты одомашнивания, как правило, зафиксированы у всех одомашненных и были отобраны во время начального эпизода одомашнивания этого животного или растения, тогда как черты улучшения присутствуют только у части одомашненных, хотя они могут быть зафиксированы в отдельных породах или региональных популяциях . [6] [7] [8]

Одомашнивание не следует путать с приручением . Приручение — это обусловленная поведенческая модификация дикорожденного животного, когда его естественное избегание людей уменьшается, и оно принимает присутствие людей, но одомашнивание — это постоянная генетическая модификация выведенной линии, которая приводит к наследуемой предрасположенности к людям. [9] [10] [11] Некоторые виды животных и некоторые особи внутри этих видов являются лучшими кандидатами для одомашнивания, чем другие, поскольку они демонстрируют определенные поведенческие характеристики: (1) размер и организация их социальной структуры; (2) доступность и степень избирательности в выборе партнеров; (3) легкость и скорость, с которой родители связываются со своим потомством, а также зрелость и подвижность детенышей при рождении; (4) степень гибкости в диете и толерантности к среде обитания; и (5) реакции на людей и новую среду, включая реакции бегства и реакции на внешние раздражители. [12] : Рис. 1  [13] [14] [15]

Предполагается, что большинство домашних животных одомашнивались тремя основными путями: (1) комменсалы, адаптированные к нише человека (например, собаки , кошки , домашняя птица, возможно, свиньи); (2) животные, которых искали для еды и других побочных продуктов (например, овцы, козы, крупный рогатый скот, буйволы, яки, свиньи, олени, ламы, альпаки и индейки); и (3) целевые животные для использования в качестве тягловой силы и непищевых ресурсов (например, лошадь , осел , верблюд ). [7] [ 12] [ 16] [17] [18] [19] [20] [21 ] [22] Собака была первой одомашненной, [23] [24] и распространилась по всей Евразии до конца позднего плейстоцена , задолго до окультуривания и до одомашнивания других животных. [23] В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по признакам, связанным с производством, собаки изначально отбирались по их поведению. [25] [26] Археологические и генетические данные свидетельствуют о том, что долгосрочный двунаправленный поток генов между дикими и домашними популяциями, включая ослов , лошадей , верблюдовых Нового и Старого Света , коз , овец и свиней , был обычным явлением. [7] [17] Одно исследование пришло к выводу, что человеческий отбор по домашним признакам, вероятно, противодействовал гомогенизирующему эффекту потока генов от диких кабанов к свиньям и создал острова одомашнивания в геноме. Тот же процесс может применяться и к другим одомашненным животным. Некоторые из наиболее часто одомашниваемых животных — кошки и собаки. [27] [28]

Определения

Одомашнивание

Одомашнивание определяется как «устойчивые многопоколенческие, мутуалистические отношения, в которых один организм берет на себя значительную степень влияния на воспроизводство и заботу другого организма, чтобы обеспечить более предсказуемую поставку интересующего ресурса, и посредством которых организм-партнер получает преимущество над особями, которые остаются вне этих отношений, тем самым принося пользу и часто повышая приспособленность как одомашнивателя, так и целевого одомашниваемого». [1] [12] [29] [30] [31] Это определение признает как биологические, так и культурные компоненты процесса одомашнивания и воздействие как на людей, так и на одомашненных животных и растения. Все прошлые определения одомашнивания включали отношения между людьми с растениями и животными, но их различия заключались в том, кто считался ведущим партнером в отношениях. Это новое определение признает мутуалистические отношения, в которых оба партнера получают выгоду. Одомашнивание значительно увеличило репродуктивную способность сельскохозяйственных культур, скота и домашних животных, намного превосходящую таковую у их диких предков. Одомашнивание животных предоставило людям ресурсы, которые они могли более предсказуемо и безопасно контролировать, перемещать и перераспределять, что стало преимуществом, которое способствовало взрывному росту численности агро-скотоводов и их распространению по всем уголкам планеты. [12]

Синдром одомашнивания

Черты, используемые для определения синдрома одомашнивания животных [32]

Синдром одомашнивания — это термин, часто используемый для описания набора фенотипических признаков, возникающих в процессе одомашнивания, которые отличают сельскохозяйственные культуры от их диких предков. [5] [33] Этот термин также применяется к животным и включает повышенную послушность и приручаемость, изменение цвета шерсти, уменьшение размера зубов, изменения в черепно-лицевой морфологии, изменения в форме ушей и хвоста (например, висячие уши), более частые и несезонные циклы течки, изменения в уровнях адренокортикотропного гормона, измененные концентрации нескольких нейротрансмиттеров, продление поведения ювенильных животных и уменьшение как общего размера мозга, так и отдельных его областей. [34] Набор признаков, используемых для определения синдрома одомашнивания животных, непоследователен. [32]

Отличие от приручения

Одомашнивание не следует путать с приручением . Приручение — это обусловленная поведенческая модификация дикорожденного животного, когда его естественное избегание людей уменьшается, и оно принимает присутствие людей, но одомашнивание — это постоянная генетическая модификация выведенной линии, которая приводит к наследуемой предрасположенности к людям. [9] [10] [11] Человеческий отбор включал приручение, но без подходящего эволюционного ответа приручение не было достигнуто. [7] Домашние животные не обязательно должны быть ручными в поведенческом смысле, например, испанский боевой бык. Дикие животные могут быть ручными, например, выращенный вручную гепард. Разведение домашних животных контролируется людьми, и их приручение и терпимость к людям определяются генетически. Однако животное, просто выращенное в неволе, не обязательно одомашнено. Тигры, гориллы и белые медведи легко размножаются в неволе, но не одомашниваются. [10] Азиатские слоны — дикие животные, которые при приручении проявляют внешние признаки одомашнивания, однако их размножение не контролируется человеком, и поэтому они не являются настоящими одомашненными. [10] [35]

История, причина и время

Эволюция температур в постледниковый период, после последнего ледникового максимума , показывающая очень низкие температуры в течение большей части позднего дриаса, которые затем быстро повышались и достигали уровня теплого голоцена , на основе ледяных кернов Гренландии . [36]

Одомашнивание животных и растений было вызвано климатическими и экологическими изменениями, которые произошли после пика последнего ледникового максимума около 21 000 лет назад и которые продолжаются по сей день. Эти изменения затруднили получение пищи. Первым одомашненным была домашняя собака ( Canis lupus familiaris ) от предка -волка ( Canis lupus ) по крайней мере 15 000 лет назад. Поздний дриас , который произошел 12 900 лет назад, был периодом сильного холода и засушливости, которые оказали давление на людей, заставив их усилить свои стратегии добычи пищи. К началу голоцена, 11 700 лет назад, благоприятные климатические условия и рост численности населения привели к мелкомасштабному одомашниванию животных и растений, что позволило людям увеличить количество пищи, которую они получали путем охоты и собирательства . [37]

Расширение использования сельского хозяйства и продолжающееся одомашнивание видов во время неолитического перехода ознаменовали начало быстрого сдвига в эволюции , экологии и демографии как людей, так и многочисленных видов животных и растений. [38] [7] Районы с развивающимся сельским хозяйством подверглись урбанизации, [38] [39] развивали более высокую плотность населения, [38] [40] расширяли экономику и стали центрами одомашнивания скота и сельскохозяйственных культур. [38] [41] [42] Такие сельскохозяйственные общества возникли по всей Евразии, Северной Африке, Южной и Центральной Америке.

В Плодородном полумесяце 10 000-11 000 лет назад зооархеология показывает, что козы, свиньи, овцы и крупный рогатый скот были первыми одомашненными домашними животными. Археологи, работающие на Кипре, обнаружили более древнее захоронение, возрастом около 9500 лет, взрослого человека со скелетом кошки. [43] Две тысячи лет спустя горбатый крупный рогатый скот зебу был одомашнен на территории современного Белуджистана в Пакистане. В Восточной Азии 8000 лет назад свиньи были одомашнены от диких кабанов, которые генетически отличались от тех, что были найдены в Плодородном полумесяце. Лошадь была одомашнена в степях Центральной Азии 5500 лет назад. Курица в Юго-Восточной Азии была одомашнена 4000 лет назад. [37]

Универсальные характеристики

Биомасса диких позвоночных в настоящее время становится все меньше по сравнению с биомассой домашних животных, при этом расчетная биомасса одного только домашнего скота больше, чем у всех диких млекопитающих. [44] Поскольку эволюция домашних животных продолжается, процесс одомашнивания имеет начало, но не конец. Были установлены различные критерии для определения домашних животных, но все решения о том, когда именно животное может быть названо «одомашненным» в зоологическом смысле, являются произвольными, хотя и потенциально полезными. [45] Одомашнивание — это текучий и нелинейный процесс, который может начинаться, останавливаться, поворачиваться вспять или идти по неожиданным путям без четкого или универсального порога, отделяющего дикое от домашнего. Однако существуют универсальные черты, общие для всех одомашненных животных. [12]

Поведенческая преадаптация

Некоторые виды животных и некоторые особи внутри этих видов являются лучшими кандидатами на одомашнивание, чем другие, потому что они демонстрируют определенные поведенческие характеристики: (1) размер и организация их социальной структуры; (2) доступность и степень избирательности в выборе партнеров; (3) легкость и скорость, с которой родители связываются со своими детенышами, а также зрелость и подвижность детенышей при рождении; (4) степень гибкости в диете и толерантности к среде обитания; и (5) реакции на людей и новую среду, включая реакцию бегства и реакцию на внешние раздражители. [12] : Рис. 1  [13] [14] [15] Снижение настороженности по отношению к людям и низкая реакция как на людей, так и на другие внешние раздражители являются ключевой предварительной адаптацией для одомашнивания, и это поведение также является основной целью селективного давления, испытываемого животным, подвергающимся одомашниванию. [7] [12] Это означает, что не все животные могут быть одомашнены, например, дикий представитель семейства лошадиных, зебра. [7] [42]

Джаред Даймонд в своей книге « Ружья, микробы и сталь» исследовал, почему из 148 крупных диких наземных травоядных млекопитающих мира только 14 были одомашнены, и предположил, что их дикие предки должны были обладать шестью характеристиками, прежде чем их можно было рассматривать для одомашнивания: [3] : стр. 168-174 

Крупный рогатый скот герефордской породы , одомашненный для производства говядины
  1. Эффективная диета – Содержание в неволе животных, которые могут эффективно перерабатывать то, что они едят, и питаться растениями, обходится дешевле. Хищники питаются мясом, что потребовало бы от одомашнивателей выращивать дополнительных животных, чтобы кормить хищников, и, следовательно, еще больше увеличивать потребление растений.
  2. Быстрая скорость роста – Быстрая скорость созревания по сравнению с продолжительностью жизни человека позволяет проводить селекционное вмешательство и делает животное полезным в течение приемлемого периода ухода. Некоторым крупным животным требуется много лет, прежде чем они достигнут полезного размера.
  3. Способность размножаться в неволе. Животные, которые не размножаются в неволе, могут быть получены только путем отлова в дикой природе.
  4. Приятный нрав. Животных с отвратительным нравом опасно содержать рядом с людьми.
  5. Склонность не поддаваться панике. Некоторые виды нервны, быстры и склонны к бегству при возникновении угрозы.
  6. Социальная структура – ​​Все виды одомашненных крупных млекопитающих имели диких предков, которые жили стадами с иерархией доминирования среди членов стада, и стада имели перекрывающиеся домашние территории, а не взаимоисключающие домашние территории. Такое расположение позволяет людям контролировать иерархию доминирования.

Размер и функции мозга

Уменьшение размера черепа при неотении — черепа серого волка и чихуахуа

Устойчивый отбор на пониженную реактивность среди одомашненных млекопитающих привел к глубоким изменениям в форме и функциях мозга. Чем больше изначально размер мозга и чем больше его степень складчатости, тем больше степень уменьшения размера мозга при одомашнивании. [12] [46] Лисы, которых селективно разводили на приручаемость в течение 40 лет, испытали значительное уменьшение высоты и ширины черепа и, как следствие, размера мозга, [12] [47] , что подтверждает гипотезу о том, что уменьшение размера мозга является ранней реакцией на селективное давление на приручаемость и пониженную реактивность, что является универсальной чертой одомашнивания животных. [12] Наиболее затронутой частью мозга у домашних млекопитающих является лимбическая система, которая у домашних собак, свиней и овец показывает 40%-ное уменьшение размера по сравнению с их дикими видами. Эта часть мозга регулирует эндокринную функцию, которая влияет на такое поведение, как агрессия, осторожность и реакция на стресс, вызванный окружающей средой, все атрибуты, которые резко затронуты одомашниванием. [12] [46]

Плейотропия

Предполагаемой причиной широких изменений, наблюдаемых при синдроме одомашнивания, является плейотропия . Плейотропия возникает, когда один ген влияет на два или более, казалось бы, не связанных фенотипических признака . Определенные физиологические изменения характерны для домашних животных многих видов. Эти изменения включают обширные белые отметины (особенно на голове), висячие уши и завитые хвосты. Они возникают даже тогда, когда приручаемость является единственным признаком, находящимся под давлением отбора. [48] Гены, участвующие в приручаемости, в значительной степени неизвестны, поэтому неизвестно, как и в какой степени плейотропия способствует синдрому одомашнивания. Приручаемость может быть вызвана подавлением реакций страха и стресса посредством редукции надпочечников . [ 48] Исходя из этого, гипотезы плейотропии можно разделить на две теории. Гипотеза нервного гребня связывает функцию надпочечников с дефицитом клеток нервного гребня во время развития. Гипотеза единой генетической регуляторной сети утверждает, что генетические изменения в регуляторах верхнего уровня влияют на системы нижнего уровня. [49] [50]

Клетки нервного гребня (NCC) — это эмбриональные стволовые клетки позвоночных , которые функционируют напрямую и косвенно во время раннего эмбриогенеза , производя множество типов тканей. [49] Поскольку черты, обычно затрагиваемые синдромом одомашнивания, все происходят от NCC в развитии, гипотеза нервного гребня предполагает, что дефицит в этих клетках вызывает домен фенотипов, наблюдаемых при синдроме одомашнивания. [50] Эти дефициты могут вызывать изменения, которые мы видим у многих домашних млекопитающих, такие как обрезанные уши (наблюдается у кролика, собаки, лисицы, свиньи, овцы, козы, крупного рогатого скота и ослов), а также завитые хвосты (у свиней, лисиц и собак). Хотя они не влияют напрямую на развитие коры надпочечников, клетки нервного гребня могут быть вовлечены в соответствующие восходящие эмбриологические взаимодействия. [49] Кроме того, искусственный отбор, нацеленный на приручаемость, может влиять на гены, которые контролируют концентрацию или движение NCC в эмбрионе, что приводит к различным фенотипам. [50]

Гипотеза единой генетической регуляторной сети предполагает, что синдром одомашнивания является результатом мутаций в генах, которые регулируют паттерн экспрессии более низлежащих генов. [48] Например, пегая или пятнистая окраска шерсти может быть вызвана связью в биохимических путях меланинов, участвующих в окраске шерсти, и нейротрансмиттеров, таких как дофамин, которые помогают формировать поведение и познание. [12] [51] Эти связанные черты могут возникать из-за мутаций в нескольких ключевых регуляторных генах. [12] Проблема с этой гипотезой заключается в том, что она предполагает, что существуют мутации в генных сетях, которые вызывают драматические эффекты, которые не являются летальными, однако ни одна из известных в настоящее время генетических регуляторных сетей не вызывает столь драматических изменений в столь многих различных признаках. [49]

Ограниченный возврат

Дикие млекопитающие, такие как собаки, кошки, козы, ослы, свиньи и хорьки, которые жили отдельно от людей в течение многих поколений, не демонстрируют никаких признаков восстановления массы мозга своих диких предков. [12] [52] Динго жили отдельно от людей в течение тысяч лет, но по-прежнему имеют такой же размер мозга, как у домашней собаки. [12] [53] Дикие собаки, которые активно избегают контакта с людьми, по-прежнему зависят от человеческих отходов для выживания и не вернулись к самоподдерживающему поведению своих предков-волков. [12] [54]

Категории

Одомашнивание можно рассматривать как конечную фазу интенсификации взаимоотношений между субпопуляциями животных или растений и человеческими обществами, но оно делится на несколько степеней интенсификации. [55] Для изучения одомашнивания животных исследователи предложили пять различных категорий: дикие, дикие в неволе, домашние, помеси и одичавшие. [15] [56] [57]

Дикие животные
Подвержены естественному отбору, хотя нельзя исключать действие прошлых демографических событий и искусственного отбора, вызванного управлением охотой или разрушением среды обитания. [57]
Дикие животные в неволе
Напрямую затронуты ослаблением естественного отбора, связанного с кормлением, разведением и защитой/изоляцией людьми, а также усилением искусственного отбора посредством пассивного отбора животных, которые больше подходят для содержания в неволе. [57]
Домашние животные
Подвержен усиленному искусственному отбору посредством методов разведения с ослаблением естественного отбора, связанного с неволей и управлением. [57]
Животные -метисы
Генетические гибриды диких и домашних родителей. Они могут быть формами, промежуточными между обоими родителями, формами, более похожими на одного родителя, чем на другого, или уникальными формами, отличными от обоих родителей. Гибриды могут быть намеренно выведены для определенных характеристик или могут возникнуть непреднамеренно в результате контакта с дикими особями. [57]
Дикие животные
Домашние, которые вернулись в дикое состояние. Таким образом, они испытывают ослабленный искусственный отбор, вызванный неволей, в сочетании с усиленным естественным отбором, вызванным дикой средой обитания. [57]

В 2015 году исследование сравнило разнообразие размеров зубов, формы и аллометрии в предложенных категориях одомашнивания современных свиней (род Sus ). Исследование показало четкие различия между фенотипами зубов диких, содержащихся в неволе диких, домашних и гибридных популяций свиней, что подтвердило предложенные категории с помощью физических доказательств. Исследование не охватывало популяции диких свиней, но призывало к проведению дальнейших исследований на них и на генетических различиях с гибридными свиньями. [57]

Пути

С 2012 года многоступенчатая модель одомашнивания животных была принята двумя группами. Первая группа предположила, что одомашнивание животных происходило по континууму стадий от антропофилии, комменсализма, контроля в дикой природе, контроля животных в неволе, экстенсивного разведения, интенсивного разведения и, наконец, до домашних животных в медленной, постепенно усиливающейся связи между людьми и животными. [45] [55]

Вторая группа предположила, что большинство одомашненных животных прошли три основных пути к одомашниванию: (1) комменсалы, адаптированные к нише человека (например, собаки, кошки, домашняя птица, возможно, свиньи); (2) животные-жертвы, которых искали для еды (например, овцы, козы, крупный рогатый скот, буйволы, яки, свиньи, олени, ламы и альпаки); и (3) животные, выбранные для использования в качестве тягловой силы и непищевых ресурсов (например, лошади, ослы, верблюды). [7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Начало одомашнивания животных включало длительный коэволюционный процесс с несколькими стадиями на разных путях. Люди не намеревались одомашнивать животных, или, по крайней мере, они не представляли себе одомашненное животное, полученное в результате ни комменсального, ни жертвенного пути. В обоих случаях люди оказались втянуты в эти виды, поскольку отношения между ними и роль человека в их выживании и воспроизводстве усилились. [7] Хотя направленный путь шел от отлова к приручению, два других пути не столь целенаправленны, и археологические записи свидетельствуют о том, что они имели место в течение гораздо более длительных периодов времени. [45]

Пути, по которым могли следовать животные, не являются взаимоисключающими. Свиньи, например, могли быть одомашнены, когда их популяции привыкли к человеческой нише, что предполагает комменсальный путь, или на них могли охотиться, и они могли следовать по пути добычи, или и то, и другое. [7] [12] [16]

Комменсальный

Комменсальный путь проходил через позвоночных, которые питались отходами вокруг человеческих мест обитания, или через животных, которые охотились на других животных, привлеченных в человеческие лагеря. Эти животные установили комменсальные отношения с людьми, в которых животные получали выгоду, но люди не получали никакого вреда, но получали небольшую выгоду. Те животные, которые были наиболее способны использовать ресурсы, связанные с человеческими лагерями, были более ручными, менее агрессивными особями с более короткими дистанциями боя или бегства. [58] [59] [60] Позже эти животные развили более тесные социальные или экономические связи с людьми, что привело к домашним отношениям. [7] [12] [16] Скачок от синантропной популяции к домашней мог произойти только после того, как животные перешли от антропофилии к привыканию, к комменсализму и партнерству, когда отношения между животным и человеком заложили бы основу для одомашнивания, включая неволю и контролируемое человеком разведение. С этой точки зрения одомашнивание животных является коэволюционным процессом, в котором популяция реагирует на селективное давление, приспосабливаясь к новой нише , включающей другой вид с эволюционирующим поведением. [7] К комменсальным животным относятся собаки, кошки, домашняя птица и, возможно, свиньи. [23]

Одомашнивание животных началось более 15 000  лет назад (YBP), начиная с серого волка ( Canis lupus ) кочевыми охотниками-собирателями . Только 11 000 YBP люди, живущие на Ближнем Востоке, вступили в отношения с дикими популяциями туров , кабанов, овец и коз. Затем начался процесс одомашнивания. Серый волк, скорее всего, следовал комменсальному пути к одомашниванию. Когда, где и сколько раз волки могли быть одомашнены, остается предметом споров, поскольку было найдено лишь небольшое количество древних образцов, а археология и генетика продолжают предоставлять противоречивые доказательства. Наиболее широко признанные самые ранние останки собак датируются 15 000 YBP собакой Бонн-Оберкассель . Более ранние останки, датируемые 30 000 YBP, были описаны как собаки палеолита , однако их статус как собак или волков остается спорным. Недавние исследования показывают, что генетическая дивергенция произошла между собаками и волками 20 000–40 000 лет назад, однако это верхний предел времени одомашнивания, поскольку он представляет собой время дивергенции, а не время одомашнивания. [61]

Курица является одним из самых распространенных одомашненных видов и одним из крупнейших источников белка в мире человека. Хотя курица была одомашнена в Юго-Восточной Азии, археологические свидетельства свидетельствуют о том, что ее не содержали как вид домашнего скота до 400  г. до н. э. в Леванте . [62] До этого куры были связаны с людьми на протяжении тысяч лет и содержались для петушиных боев, ритуалов и королевских зоопарков, поэтому изначально они не были видом добычи. [62] [63] Курица не была популярной пищей в Европе до всего лишь тысячи лет назад. [64]

Добыча

Горбатый скот, используемый в качестве молочных коров в Индии

Путь добычи был путем, по которому большинство основных видов домашнего скота вошли в одомашнивание, поскольку на них когда-то охотились люди ради мяса. Одомашнивание, вероятно, началось, когда люди начали экспериментировать со стратегиями охоты, разработанными для увеличения доступности этой добычи, возможно, в ответ на локализованное давление на предложение животного. Со временем и с более отзывчивыми видами эти стратегии управления дичью развились в стратегии управления стадом, которые включали устойчивый многопоколенческий контроль над перемещением животных, их питанием и воспроизводством. По мере того, как вмешательство человека в жизненные циклы животных-жертв усиливалось, эволюционное давление на отсутствие агрессии привело бы к приобретению тех же черт синдрома одомашнивания, которые обнаружены у комменсальных домашних животных. [7] [12] [16]

Животные, являющиеся добычей, включают овец, коз, крупный рогатый скот, буйволов, яков, свиней, северных оленей, лам и альпаку. Подходящие условия для одомашнивания некоторых из них, по-видимому, существовали в центральной и восточной части Плодородного полумесяца в конце климатического спада позднего дриаса и начале раннего голоцена около 11 700 YBP, а к 10 000 YBP люди предпочитали убивать молодых самцов различных видов и позволяли самкам жить, чтобы производить больше потомства. [7] [12] Измеряя размер, соотношение полов и профили смертности зооархеологических образцов, археологи смогли задокументировать изменения в стратегиях управления охотничьими овцами, козами, свиньями и коровами в Плодородном полумесяце, начиная с 11 700 YBP. Недавнее демографическое и метрическое исследование останков коров и свиней в Шаар Хаголан, Израиль, показало, что оба вида подвергались сильной охоте до одомашнивания, что говорит о том, что интенсивная эксплуатация привела к принятию стратегий управления по всему региону, которые в конечном итоге привели к одомашниванию этих популяций по пути добычи. Эта модель чрезмерной охоты до одомашнивания предполагает, что путь добычи был таким же случайным и непреднамеренным, как и комменсальный путь. [7] [16]

Направленный

Казахский пастух с лошадью и собаками. Их работа — охранять овец от хищников.

Направленный путь был более преднамеренным и направленным процессом, инициированным людьми с целью одомашнивания свободно живущего животного. Вероятно, он появился только после того, как люди познакомились с одомашненными животными, имеющими либо комменсальный, либо хищнический путь. Эти животные, вероятно, не обладали многими поведенческими преадаптациями, которые некоторые виды демонстрируют до одомашнивания. Поэтому одомашнивание этих животных требует более преднамеренных усилий со стороны людей, чтобы обойти поведение, которое не способствует одомашниванию, с увеличением необходимой технической помощи. [7] [12] [16]

Люди уже зависели от домашних растений и животных, когда представляли себе домашние версии диких животных. Хотя лошади, ослы и верблюды Старого Света иногда становились добычей, каждый из них был намеренно введен в человеческую нишу в качестве источника транспорта. Одомашнивание все еще было многопоколенной адаптацией к давлению отбора человека, включая приручение, но без подходящего эволюционного ответа одомашнивание не было достигнуто. [7] Например, несмотря на то, что охотники на газель Ближнего Востока в эпипалеолите избегали отстрела репродуктивных самок, чтобы способствовать балансу популяции, ни газели [7] [42] , ни зебры [7] [65] не обладали необходимыми предпосылками и никогда не были одомашнены. Нет никаких четких доказательств одомашнивания какого-либо стадного животного-добычи в Африке, [7] за заметным исключением осла , который был одомашнен в Северо-Восточной Африке где-то в 4-м тысячелетии до н. э. [66]

Поток генов после одомашнивания

По мере того, как сельскохозяйственные общества мигрировали из центров одомашнивания, забирая с собой своих домашних партнеров, они сталкивались с популяциями диких животных того же или родственного вида. Поскольку домашние животные часто имели недавнего общего предка с дикими популяциями, они были способны производить плодовитое потомство. Домашние популяции были небольшими по сравнению с окружающими дикими популяциями, и повторные гибридизации между ними в конечном итоге привели к тому, что домашняя популяция стала более генетически дивергентной по сравнению с ее первоначальной домашней исходной популяцией. [45] [67]

Достижения в области технологии секвенирования ДНК позволяют получить доступ к ядерному геному и проанализировать его в рамках популяционной генетики . Повышенное разрешение ядерных последовательностей продемонстрировало, что поток генов является обычным явлением не только между географически разнообразными домашними популяциями одного и того же вида, но и между домашними популяциями и дикими видами, которые никогда не давали начало домашней популяции. [7]

Археологические и генетические данные свидетельствуют о том, что долгосрочный двунаправленный поток генов между дикими и домашними популяциями, включая псовых, ослов, лошадей, верблюдовых Нового и Старого Света, коз, овец и свиней, был обычным явлением. [7] [17] Двунаправленный поток генов между домашними и дикими северными оленями продолжается и сегодня. [7]

Следствием этой интрогрессии является то, что современные домашние популяции часто могут иметь гораздо большее геномное сродство к диким популяциям, которые никогда не были вовлечены в исходный процесс одомашнивания. Поэтому предлагается, чтобы термин «одомашнивание» был зарезервирован исключительно для начального процесса одомашнивания дискретной популяции во времени и пространстве. Последующее смешивание между введенными домашними популяциями и местными дикими популяциями, которые никогда не были одомашнены, следует называть «интрогрессивным захватом». Смешение этих двух процессов запутывает понимание исходного процесса и может привести к искусственному раздуванию количества раз, когда происходило одомашнивание. [7] [45] Эту интрогрессию можно, в некоторых случаях, рассматривать как адаптивную интрогрессию, как это наблюдается у домашних овец из-за потока генов с диким европейским муфлоном. [73]

Устойчивое смешение популяций собак и волков в Старом и Новом Свете на протяжении по крайней мере последних 10 000 лет размыло генетические сигнатуры и затруднило усилия исследователей по определению происхождения домашних собак. [23] Ни одна из современных популяций волков не связана с волками плейстоцена , которые были первыми одомашненными, [7] [74] а вымирание волков, которые были прямыми предками собак, запутало попытки определить время и место одомашнивания собак. [7]

Положительный отбор

Чарльз Дарвин осознал небольшое количество черт, которые отличали домашние виды от их диких предков. Он также был первым, кто осознал разницу между сознательным селективным разведением , при котором люди напрямую выбирают желаемые черты, и бессознательным отбором, при котором черты развиваются как побочный продукт естественного отбора или отбора по другим чертам. [2] [3] [4]

Домашние животные различаются по цвету шерсти, черепно-лицевой морфологии, уменьшенному размеру мозга, висячим ушам и изменениям в эндокринной системе и репродуктивном цикле. Эксперимент с одомашненной серебристо-черной лисой продемонстрировал, что отбор на приручаемость в течение нескольких поколений может привести к изменению поведенческих, морфологических и физиологических признаков. [38] [45] Эксперимент продемонстрировал, что фенотипические признаки домашних животных могут возникать в результате отбора на поведенческий признак, и что поведенческие признаки домашних животных могут возникать в результате отбора на фенотипический признак. Кроме того, эксперимент предоставил механизм для начала процесса одомашнивания животных, который не зависел от преднамеренной человеческой предусмотрительности и действий. [45] В 1980-х годах исследователь использовал набор поведенческих, когнитивных и видимых фенотипических маркеров, таких как цвет шерсти, для получения одомашненных ланей в течение нескольких поколений. [45] [75] Аналогичные результаты для приручаемости и страха были получены для норок [76] и японских перепелов. [77]

Выпас свиней в тумане, Армения. Отбор домашних признаков у человека не зависит от последующего потока генов от дикого кабана. [27] [28]

Генетическое различие между домашними и дикими популяциями можно сформулировать в двух положениях. Первое различает черты одомашнивания, которые, как предполагается, были существенными на ранних стадиях одомашнивания, и черты улучшения, которые появились после разделения на дикие и домашние популяции. [5] [6] [7] Черты одомашнивания, как правило, зафиксированы у всех одомашненных и были отобраны во время начального эпизода одомашнивания, тогда как черты улучшения присутствуют только у части одомашненных, хотя они могут быть зафиксированы в отдельных породах или региональных популяциях. [6] [7] [8] Второй вопрос заключается в том, возникли ли черты, связанные с синдромом одомашнивания, в результате ослабления отбора, когда животные покинули дикую среду, или в результате положительного отбора, возникшего в результате преднамеренного и непреднамеренного предпочтения человека. Некоторые недавние геномные исследования генетической основы черт, связанных с синдромом одомашнивания, пролили свет на оба этих вопроса. [7]

Генетики идентифицировали более 300 генетических локусов и 150 генов, связанных с изменчивостью окраса шерсти. [45] [78] Знание мутаций, связанных с различными окрасами, позволило установить некоторую корреляцию между временем появления изменчивых окрасов шерсти у лошадей и временем их одомашнивания. [45] [79] Другие исследования показали, как отбор, вызванный человеком, отвечает за аллельную изменчивость у свиней. [45] [80] В совокупности эти идеи предполагают, что, хотя естественный отбор сводил изменчивость к минимуму до одомашнивания, люди активно отбирали новые окрасы шерсти, как только они появлялись в управляемых популяциях. [45] [51]

В 2015 году исследование рассмотрело более 100 последовательностей генома свиней, чтобы установить процесс их одомашнивания. Предполагалось, что процесс одомашнивания был инициирован людьми, включал несколько особей и основывался на репродуктивной изоляции между дикими и домашними формами, но исследование показало, что предположение о репродуктивной изоляции с узкими местами популяции не было поддержано. Исследование показало, что свиньи были одомашнены отдельно в Западной Азии и Китае, а западноазиатские свиньи были завезены в Европу, где они скрещивались с дикими кабанами. Модель, которая соответствовала данным, включала смешение с ныне вымершей популяцией призраков диких свиней во время плейстоцена . Исследование также показало, что, несмотря на обратное скрещивание с дикими свиньями, геномы домашних свиней имеют сильные сигнатуры отбора в генетических локусах , которые влияют на поведение и морфологию. Человеческий отбор по признакам одомашнивания, вероятно, противодействовал гомогенизирующему эффекту потока генов от диких кабанов и создал острова одомашнивания в геноме. [27] [28]

В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным признакам, собаки изначально отбирались по поведению. [25] [26] В 2016 году исследование показало, что было всего 11 фиксированных генов, которые показали различия между волками и собаками. Эти вариации генов вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время одомашнивания собак. Было показано, что эти гены влияют на путь синтеза катехоламинов , причем большинство генов влияют на реакцию «бей или беги» [26] [81] (т. е. отбор на приручаемость) и эмоциональную обработку. [26] Собаки, как правило, демонстрируют меньший страх и агрессию по сравнению с волками. [26] [82] Некоторые из этих генов были связаны с агрессией у некоторых пород собак, что указывает на их важность как в первоначальном одомашнивании, так и затем в формировании породы. [26]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Zeder, Melinda A. (2015). «Основные вопросы исследований одомашнивания». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (11): 3191–3198. Bibcode : 2015PNAS..112.3191Z. doi : 10.1073/pnas.1501711112 . PMC  4371924. PMID  25713127 .
  2. ^ ab Дарвин, Чарльз (1868). Изменчивость животных и растений под воздействием одомашнивания . Лондон: Джон Мюррей. OCLC  156100686.
  3. ^ abc Diamond, Jared (1997). Guns, Germs, and Steel . Лондон: Chatto and Windus. ISBN 978-0-09-930278-0.
  4. ^ ab Larson, G.; Piperno, DR; Allaby, RG; Purugganan, MD; et al. (2014). «Текущие перспективы и будущее исследований одомашнивания». Труды Национальной академии наук . 111 (17): 6139–6146. Bibcode : 2014PNAS..111.6139L. doi : 10.1073/pnas.1323964111 . PMC 4035915. PMID  24757054 . 
  5. ^ abc Олсен, К. М.; Вендель, Дж. Ф. (2013). «Обильный урожай: геномные идеи фенотипов одомашнивания сельскохозяйственных культур». Annual Review of Plant Biology . 64 : 47–70. doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120048. PMID  23451788.
  6. ^ abcd Дуст, AN; Лукенс, L.; Олсен, KM; Мауро-Эррера, M.; Мейер, A.; Роджерс, K. (2014). «За пределами одного гена: как эпистаз и эффекты гена-окружающей среды влияют на одомашнивание сельскохозяйственных культур». Труды Национальной академии наук . 111 (17): 6178–6183. Bibcode : 2014PNAS..111.6178D. doi : 10.1073/pnas.1308940110 . PMC 4035984. PMID  24753598 . 
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai Larson, G. (2014). "Эволюция одомашнивания животных" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 45 : 115–36. doi :10.1146/annurev-ecolsys-110512-135813. S2CID  56381833. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-05-13 . Получено 2016-02-26 .
  8. ^ ab Мейер, Рэйчел С.; Пуругганан, Майкл Д. (2013). «Эволюция видов сельскохозяйственных культур: генетика одомашнивания и диверсификации». Nature Reviews Genetics . 14 (12): 840–52. doi :10.1038/nrg3605. PMID  24240513. S2CID  529535.
  9. ^ ab Price, Edward O. (2008). Принципы и применение поведения домашних животных: вводный текст. Cambridge University Press. ISBN 9781780640556. Получено 21 января 2016 г. .
  10. ^ abcd Дрисколл, CA; Макдональд, DW; О'Брайен, SJ (2009). «От диких животных к домашним питомцам, эволюционный взгляд на одомашнивание». Труды Национальной академии наук . 106 (Suppl 1): 9971–9978. Bibcode : 2009PNAS..106.9971D . doi : 10.1073/pnas.0901586106 . PMC 2702791. PMID  19528637. 
  11. ^ ab Diamond, Jared (2012). "1". В Gepts, Paul (ред.). Биоразнообразие в сельском хозяйстве: одомашнивание, эволюция и устойчивость . Cambridge University Press. стр. 13.
  12. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Zeder, Melinda A. (2012). «Одомашнивание животных». Журнал антропологических исследований . 68 (2): 161–190. doi :10.3998/jar.0521004.0068.201. S2CID  85348232.
  13. ^ ab Hale, EB (1969). «Одомашнивание и эволюция поведения». В Hafez, ESE (ред.). Поведение домашних животных (2-е изд.). Лондон: Bailliere, Tindall, and Cassell. стр. 22–42.
  14. ^ ab Price, Edward O. (1984). «Поведенческие аспекты одомашнивания животных». Quarterly Review of Biology . 59 (1): 1–32. doi :10.1086/413673. JSTOR  2827868. S2CID  83908518.
  15. ^ abc Price, Edward O. (2002). Animal Domestication and Behavior (PDF) . Wallingford, England: CABI Publishing. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-05-17 . Получено 2016-02-26 .
  16. ^ abcdefg Франц, Л. (2015). «Эволюция Suidae». Annual Review of Animal Biosciences . 4 : 61–85. doi :10.1146/annurev-animal-021815-111155. PMID  26526544.
  17. ^ abcd Маршалл, Ф. (2013). «Оценка роли направленного разведения и потока генов в одомашнивании животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (17): 6153–6158. Bibcode : 2014PNAS..111.6153M. doi : 10.1073/pnas.1312984110 . PMC 4035985. PMID  24753599 . 
  18. ^ ab Blaustein, R. (2015). «Раскрытие тайн одомашнивания животных: секвенирование всего генома бросает вызов старым предположениям». BioScience . 65 (1): 7–13. doi : 10.1093/biosci/biu201 .
  19. ^ ab Telechea, F. (2015). «Одомашнивание и генетика». В Pontaroti, P. (ред.). Эволюционная биология: Биоразнообразие от генотипа к фенотипу . Springer. стр. 397.
  20. ^ ab Vahabi, M. (2015). «Человеческий вид как главный хищник». Политическая экономия хищничества: охота на людей и экономика побега . Cambridge University Press. стр. 72. ISBN 9781107133976.
  21. ^ ab Gepts, Paul, ed. (2012). "9". Биоразнообразие в сельском хозяйстве: одомашнивание, эволюция и устойчивость . Cambridge University Press. стр. 227–259.
  22. ^ ab Pontarotti, Pierre, ed. (2015). Эволюционная биология: Биоразнообразие от генотипа к фенотипу . Springer International. стр. 397.
  23. ^ abcd Larson, G. (2012). «Переосмысление одомашнивания собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (23): 8878–8883. Bibcode :2012PNAS..109.8878L. doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140 . PMID  22615366. Архивировано из оригинала (PDF) 22-04-2016 . Получено 26-02-2016 . 
  24. ^ Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное одомашнивание собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. doi :10.1016/j.jas.2016.02.003.
  25. ^ ab Serpell, J.; Duffy, D. (2014). «Породы собак и их поведение». Познание и поведение домашних собак . Берлин и Гейдельберг: Springer.
  26. ^ abcdef Каган, Алекс; Бласс, Торстен (2016). «Идентификация геномных вариантов, предположительно направленных отбором во время одомашнивания собак». BMC Evolutionary Biology . 16 : 10. doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 . PMC 4710014. PMID  26754411 . 
  27. ^ abc Франц, Л. (2015). «Доказательства долгосрочного потока генов и отбора во время одомашнивания на основе анализа геномов диких и домашних свиней Евразии». Nature Genetics . 47 (10): 1141–1148. doi :10.1038/ng.3394. PMID  26323058. S2CID  205350534.
  28. ^ abc Pennisi, E. (2015). «Приручение свиньи приняло некоторые дикие обороты». Science . doi :10.1126/science.aad1692.
  29. ^ Маджиони, Лоренцо (2015). «Одомашнивание Brassica oleracea L.». Acta Universitatis Agriculturae Sueciae : 38.
  30. ^ Зедер, М. (2014). «Одомашнивание: определение и обзор». В Смит, Клэр (ред.). Энциклопедия глобальной археологии . Нью-Йорк: Springer Science & Business Media. стр. 2184–2194. doi :10.1007/978-1-4419-0465-2_71. ISBN 978-1-4419-0426-3.
  31. ^ Сайкс, Наоми (2014). «Животные революции». Звериные вопросы: ответы животных на археологические вопросы . Bloomsbury Academic. стр. 25–26. ISBN 9781472506245.
  32. ^ ab Lord, KA; Larson, G.; Coppinger, RP; Karlsson, EK (февраль 2020 г.). «История фермерских лис подрывает синдром одомашнивания животных». Trends in Ecology & Evolution . 35 (2): 125–136. doi : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . PMID  31810775.
  33. ^ Хаммер, К. (1984). «Синдром одомашнивания». Культурпфланце . 32 : 11–34. дои : 10.1007/bf02098682. S2CID  42389667.
  34. ^ Уилкинс, Адам С.; Рэнгем, Ричард У.; Фитч, У. Текумсе (июль 2014 г.). «Синдром одомашнивания у млекопитающих: единое объяснение на основе поведения клеток нервного гребня и генетики». Генетика . 197 (3): 795–808. doi :10.1534/genetics.114.165423. PMC 4096361 . PMID  25024034. 
  35. ^ Лэр, Р. К. (1997). Заблудшие: уход и управление азиатскими слонами в домашних условиях . Бангкок: Региональное отделение для Азии и Тихого океана.
  36. ^ Заллуа, Пьер А.; Матисоо-Смит, Элизабет (6 января 2017 г.). «Картографирование постледниковых экспансий: заселение Юго-Западной Азии». Scientific Reports . 7 : 40338. Bibcode :2017NatSR...740338P. doi :10.1038/srep40338. ISSN  2045-2322. PMC 5216412 . PMID  28059138. 
  37. ^ ab McHugo, Gillian P.; Dover, Michael J.; MacHugh, David E. (2019). «Раскрытие происхождения и биологии домашних животных с использованием древней ДНК и палеогеномики». BMC Biology . 17 (1): 98. doi : 10.1186/s12915-019-0724-7 . PMC 6889691. PMID  31791340 . 
  38. ^ abcde Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение одомашнивания животных». Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 329–351. doi :10.1146/annurev-animal-022516-022747. PMID  27813680.
  39. ^ Баркер, Г. (2006). Аграрная революция в доисторические времена: почему собиратели стали фермерами? . Oxford University Press . [ нужна страница ]
  40. ^ Боке-Аппель, JP (2011). «Когда население мира взлетело: трамплин неолитического демографического перехода». Science . 333 (6042): 560–561. Bibcode :2011Sci...333..560B. doi :10.1126/science.1208880. PMID  21798934. S2CID  29655920.
  41. ^ Фуллер, Д.К.; Уиллкокс, Г.; Аллаби, Р.Г. (2011). «Культивирование и одомашнивание имели множественное происхождение: аргументы против гипотезы центральной области происхождения сельского хозяйства на Ближнем Востоке». World Archaeology . 43 (4): 628–652. doi :10.1080/00438243.2011.624747. S2CID  56437102.
  42. ^ abc Мелинда А. Зедер 2006. Археологические подходы к документированию одомашнивания животных. В Документирование одомашнивания: Новые генетические и археологические парадигмы, под ред. Мелинда А. Зедер, Д. Г. Брэдли, Э. Эмшвиллер, Б. Д. Смит, стр. 209–27. Беркли: Univ. Calif. Press
  43. ^ Дрисколл, Карлос; Клаттон-Брок, Джульетта; Китченер, Эндрю; О'Брайен, Стивен (июнь 2009 г.). «Укрощение кошки». Sci Am . 300 (6): 68–75. Bibcode : 2009SciAm.300f..68D. doi : 10.1038/scientificamerican0609-68. PMC 5790555. PMID  19485091 . 
  44. ^ Вальцлав Смил, 2011, Сбор биосферы: Влияние человека, Обзор населения и развития 37(4): 613–636, Таблица 2)
  45. ^ abcdefghijkl Larson, G. (2013). "Взгляд популяционной генетики на одомашнивание животных" (PDF) . Trends in Genetics . 29 (4): 197–205. doi :10.1016/j.tig.2013.01.003. PMID  23415592. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-06-08 . Получено 2016-02-26 .
  46. ^ ab Kruska, D. 1988. "Одомашнивание млекопитающих и его влияние на структуру мозга и поведение", в Intelligence and evolutionary biology. Под редакцией HJ Jerison и I. Jerison, стр. 211–50. Нью-Йорк: Springer-Verlag
  47. ^ Trut, Lyudmila N. (1999). "Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment" (PDF) . American Scientist . 87 (март–апрель): 160–169. Bibcode :1999AmSci..87.....T. doi :10.1511/1999.2.160. Архивировано из оригинала (PDF) 15 февраля 2010 г. . Получено 12 января 2016 г. .
  48. ^ abc Трут, Людмила; Оськина, Ирина; Харламова, Анастасия (2009). «Эволюция животных в процессе одомашнивания: одомашненная лиса как модель». BioEssays . 31 (3): 349–360. doi :10.1002/bies.200800070. PMC 2763232 . PMID  19260016. 
  49. ^ abcd Уилкинс, Адам С.; Рэнгем, Ричард У.; Фитч, У. Текумсе (2014). «Синдром одомашнивания у млекопитающих: единое объяснение на основе поведения клеток нервного гребня и генетики». Генетика . 197 (3): 795–808. doi :10.1534/genetics.114.165423. PMC 4096361 . PMID  25024034. 
  50. ^ abc Wright (2015). «Генетическая архитектура одомашнивания животных». Bioinformatics and Biology Insights . 9S4 (Suppl 4): 11–20. doi :10.4137/bbi.s28902. PMC 4603525. PMID  26512200 . 
  51. ^ ab Hemmer, H. (1990). Одомашнивание: упадок понимания окружающей среды . Cambridge University Press.
  52. ^ Биркс, Дж. Д. С. Д. С. и А. Китченер. 1999. Распространение и статус хорька Mustela putorius в Великобритании в 1990-х годах. Лондон: Vincent Wildlife Trust.
  53. ^ Шульц, В. (1969). «Zur kenntnis des Hallstromhundes ( Canis Hallstromi , Troughton 1957)». Зоологический обзор . 183 : 42–72.
  54. ^ Boitani, L.; Ciucci, P. (1995). «Сравнительная социальная экология одичавших собак и волков». Ethology Ecology & Evolution . 7 (1): 49–72. doi :10.1080/08927014.1995.9522969. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-08-13 . Получено 2016-02-26 .
  55. ^ ab Vigne, JD (2011). «Истоки одомашнивания и разведения животных: крупное изменение в истории человечества и биосферы». Comptes Rendus Biologies . 334 (3): 171–181. doi :10.1016/j.crvi.2010.12.009. PMID  21377611.
  56. ^ Майер, Дж. Дж.; Брисбин, Иллинойс (1991). Дикие свиньи в Соединенных Штатах: их история, сравнительная морфология и современное состояние . Афины, Джорджия, США: Издательство Университета Джорджии.
  57. ^ abcdefg Эвин, Аллоуэн; Добни, Кит; Шафберг, Ренате; Оуэн, Джозеф; Видарсдоттир, Уна; Ларсон, Грегер; Кукки, Томас (2015). "Фенотип и одомашнивание животных: исследование вариаций зубов между домашними, дикими, содержащимися в неволе, гибридными и островными Sus scrofa" (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 6. doi : 10.1186/s12862-014-0269-x . PMC 4328033 . PMID  25648385. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2016-02-26 . 
  58. ^ Crockford, SJ (2000). "Комментарий к эволюции собак: Региональные вариации, развитие пород и гибридизация с волками". В Crockford, S. (ред.). Собаки сквозь время: археологическая перспектива . BAR International Series 889. Oxford: Archaeopress. стр. 11–20. ISBN 978-1841710891.
  59. ^ Коппингер, Рэймонд; Коппингер, Лора (2001). Собаки: Поразительное новое понимание происхождения, поведения и эволюции собак . Scribner. ISBN 978-0684855301. [ нужна страница ]
  60. ^ Рассел, Н. (2012). Социальная зооархеология: люди и животные в доисторические времена . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-14311-0.
  61. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Райан, Ханна; Джеймисон, Александра; Димопулос, Эванджелос А.; Ларсон, Грегер; Франц, Лоран А. Ф. (2018). «Палеогеномика одомашнивания животных». Палеогеномика . Популяционная геномика. стр. 225–272. doi :10.1007/13836_2018_55. ISBN 978-3-030-04752-8.
  62. ^ ab Перри-Гал, Ли; Эрлих, Ади; Гилбоа, Айелет; Бар-Оз, Гай (2015). «Самая ранняя экономическая эксплуатация кур за пределами Восточной Азии: свидетельства из эллинистического Южного Леванта». Труды Национальной академии наук . 112 (32): 9849–9854. Bibcode : 2015PNAS..112.9849P. doi : 10.1073/pnas.1504236112 . PMC 4538678. PMID  26195775 . 
  63. ^ Сайкс, Наоми (2012). «Социальная перспектива внедрения экзотических животных: случай курицы». World Archaeology . 44 : 158–169. doi :10.1080/00438243.2012.646104. S2CID  162265583.
  64. ^ Гиббонс, Энн (2016). «Как древний Папа помог сделать кур жирными». Science . doi :10.1126/science.aah7308.
  65. ^ Даймонд, Джаред (2002). «Эволюция, последствия и будущее одомашнивания растений и животных» (PDF) . Nature . 418 (6898): 700–707. Bibcode :2002Natur.418..700D. doi :10.1038/nature01019. PMID  12167878. S2CID  205209520.
  66. ^ Кимура, Биргитта; Маршалл, Фиона; Бежа-Перейра, Альбано; Маллиган, Конни (2013-03-01). «Одомашнивание ослов». African Archaeological Review . 30 (1): 83–95. doi :10.1007/s10437-012-9126-8. ISSN  1572-9842. S2CID  189903961.
  67. ^ Куррат, М.; и др. (2008). «Скрытая сторона вторжений: Массовая интрогрессия местных генов». Эволюция . 62 (8): 1908–1920. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00413.x. PMID  18452573. S2CID  20999005.
  68. ^ Эрикссон, Йонас (2008). «Идентификация гена желтой кожи раскрывает гибридное происхождение домашней курицы». PLOS Genetics . 4 (2): e1000010. doi : 10.1371/journal.pgen.1000010 . PMC 2265484. PMID  18454198 . 
  69. ^ Hanotte, O.; Bradley, DG; Ochieng, JW; Verjee, Y.; Hill, EW; Rege, JEO (2002). «Африканское скотоводство: генетические отпечатки происхождения и миграций». Science . 296 (5566): 336–39. Bibcode :2002Sci...296..336H. doi :10.1126/science.1069878. PMID  11951043. S2CID  30291909.
  70. ^ Веркаар, ELC; Нейман, Эй Джей; Бик, М.; Ханекамп, Э.; Ленстра, Дж. А. (2004). «Материнская и отцовская линии при скрещивании видов крупного рогатого скота. Было ли гибридное происхождение?». Молекулярная биология и эволюция . 21 (7): 1165–1170. дои : 10.1093/molbev/msh064 . ПМИД  14739241.
  71. ^ Пьерпаоли, М.; Биро, З.С.; Херрманн, М.; Хупе, К.; Фернандес, М.; и др. (2003). «Генетические различия популяций диких кошек ( Felis silvestris ) в Европе и гибридизация с домашними кошками в Венгрии». Молекулярная экология . 12 (10): 2585–98. doi :10.1046/j.1365-294x.2003.01939.x. PMID  12969463. S2CID  25491695.
  72. ^ Jordana, J.; Pares, PM; Sanchez, A. (1995). «Анализ генетических связей в породах лошадей». Journal of Equine Veterinary Science . 15 (7): 320–328. doi :10.1016/s0737-0806(06)81738-7.
  73. ^ Барбато, Марио; Хейлер, Фрэнк; Ороско-терВенгель, Пабло; Киджас, Джеймс; Мереу, Паоло; Кабрас, Пьерангела; Мацца, Рафаэле; Пирастру, Моника; Бруфорд, Майкл В. (2017). «Геномные признаки адаптивной интрогрессии европейского муфлона к домашним овцам». Научные отчеты . 7 (1): 7623. Бибкод : 2017NatSR...7.7623B. дои : 10.1038/s41598-017-07382-7 . ПМЦ 5548776 . ПМИД  28790322. 
  74. ^ Freedman, A. (2014). «Секвенирование генома освещает динамическую раннюю историю собак». PLOS Genetics . 10 (1): e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170. PMID  24453982 . 
  75. ^ Хеммер, Х. (2005). «Neumuhle-Riswicker Hirsche: Erste planma¨ßige Zucht einer neuen Nutztierform». Naturwissenschaftliche Rundschau . 58 : 255–261.
  76. ^ Malmkvist, Jen S.; Hansen, Steffen W. (2002). «Обобщение страха у фермерских норок Mustela vison, генетически отобранных для поведения по отношению к людям» (PDF) . Animal Behaviour . 64 (3): 487–501. doi :10.1006/anbe.2002.3058. S2CID  491466. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-05 . Получено 2016-02-26 .
  77. ^ Джонс, Р. Брайан; Саттерли, Дэниел Г.; Маркс, Генри Л. (1997). «Поведение, связанное со страхом, у японских перепелов, дивергентно отобранных по массе тела». Applied Animal Behaviour Science . 52 (1–2): 87–98. doi :10.1016/S0168-1591(96)01146-X.
  78. ^ Cieslak, M.; et al. (2011). «Цвета одомашнивания». Biol. Rev. 86 ( 4): 885–899. doi :10.1111/j.1469-185x.2011.00177.x. PMID  21443614. S2CID  24056549.
  79. ^ Людвиг, А.; и др. (2009). «Изменение окраски шерсти в начале одомашнивания лошадей». Science . 324 (5926): 485. Bibcode :2009Sci...324..485L. doi :10.1126/science.1172750. PMC 5102060 . PMID  19390039. 
  80. ^ Фанг, М.; и др. (2009). «Контрастный режим эволюции в локусе окраски шерсти у диких и домашних свиней». PLOS Genet . 5 (1): e1000341. doi : 10.1371/journal.pgen.1000341 . PMC 2613536. PMID  19148282 . 
  81. ^ Almada RC, Coimbra NC. Рекрутирование стриатонигральных растормаживающих и нигротектальных тормозных ГАМКергических путей во время организации оборонительного поведения у мышей в опасной среде с ядовитой змеей Bothrops alternatus [ Reptilia, Viperidae ] Synapse 2015:n/a–n/a
  82. ^ Коппингер, Р.; Шнайдер, Р. (1995). "Эволюция рабочих собак". Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Cambridge University Press . ISBN 9780521425377.