Окраска животного – это общий внешний вид животного, возникающий в результате отражения или излучения света от его поверхности. Некоторые животные ярко окрашены, а других трудно увидеть. У некоторых видов, таких как павлин , самцы имеют четкие узоры, яркие цвета и переливаются , тогда как самка гораздо менее заметна.
Есть несколько отдельных причин, по которым у животных появилась окраска. Камуфляж позволяет животному оставаться незамеченным. Животные используют цвет для рекламы таких услуг, как уборка , среди животных других видов; сигнализировать о своем сексуальном статусе другим представителям того же вида; и в мимикрии , используя предупреждающую окраску другого вида. Некоторые животные используют цветные вспышки, чтобы отвлечь внимание от напуганных хищников. Зебры могут использовать ослепление движением, сбивая с толку атаку хищника, быстро перемещая жирный узор. Некоторые животные окрашены для физической защиты: в коже имеются пигменты для защиты от солнечных ожогов, а у некоторых лягушек кожа может осветляться или затемняться для регулирования температуры . Наконец, животных можно раскрасить случайно. Например, кровь красная, потому что гемовый пигмент, необходимый для переноса кислорода, красный. Животные, окрашенные таким образом, могут иметь поразительные естественные узоры .
Животные производят цвет как прямым, так и косвенным образом. Непосредственное производство происходит за счет присутствия видимых цветных клеток, известных как пигмент , которые представляют собой частицы цветного материала, например веснушек. Косвенное производство происходит благодаря клеткам, известным как хроматофоры , которые представляют собой содержащие пигмент клетки, такие как волосяные фолликулы. Распределение частиц пигмента в хроматофорах может меняться под гормональным или нейрональным контролем. На примере рыб было продемонстрировано, что хроматофоры могут напрямую реагировать на стимулы окружающей среды, такие как видимый свет, УФ-излучение, температура, pH, химические вещества и т. д. [1] изменение цвета помогает особям становиться более или менее видимыми и важно при агонистических проявлениях и в камуфляже. Некоторые животные, в том числе многие бабочки и птицы, имеют микроскопические структуры в виде чешуек, щетинок или перьев, которые придают им блестящие переливающиеся цвета. Другие животные, в том числе кальмары и некоторые глубоководные рыбы, могут излучать свет , иногда разных цветов. Животные часто используют два или более из этих механизмов вместе для получения нужных им цветов и эффектов.
Окраска животных на протяжении веков была предметом интереса и исследований в биологии . В классическую эпоху Аристотель записал , что осьминог был способен менять свою окраску, чтобы соответствовать фону, и когда он был встревожен. [2]
В своей книге «Микрография» 1665 года Роберт Гук описывает «фантастические» ( структурные , а не пигментные) цвета перьев павлина: [3]
Части перьев этой славной птицы кажутся в микроскоп не менее яркими, чем все перья; ибо, что касается невооруженного глаза, то очевидно, что стебель или иголка каждого пера в хвосте отдает множество боковых ветвей... так что каждая из этих нитей в микроскоп кажется большим длинным телом, состоящим из множества яркие светоотражающие детали.
... их верхние стороны кажутся мне состоящими из множества тонких пластинчатых тел, которые чрезвычайно тонкие и лежат очень близко друг к другу, и поэтому, как перламутровые раковины, не только отражают очень яркий свет, но и имеют оттенок этот свет самым любопытным образом; и посредством различных положений относительно света они отражают то один цвет, то другой, и то наиболее ярко. Так как эти цвета являются лишь фантастическими, то есть такими, которые возникают непосредственно из-за преломления света, я обнаружил, что вода, смачивающая эти окрашенные части, разрушает их цвета, которые, казалось, продолжаются. от изменения отражения и преломления.- Роберт Гук [3]
Согласно теории естественного отбора Чарльза Дарвина 1859 года , такие особенности, как окраска, развились благодаря предоставлению отдельным животным репродуктивного преимущества. Например, особи с немного лучшим камуфляжем, чем другие представители того же вида , в среднем оставят больше потомства. В своей книге «Происхождение видов » Дарвин писал: [4]
Когда мы видим листогрызущих насекомых зелеными, а короедов — пятнисто-серыми; альпийская куропатка — белая зимой, тетерева — цвет вереска, а тетерев — цвета торфяной земли, мы должны верить, что эти оттенки сослужат службу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасности. Тетерева, если их не уничтожить в какой-то период их жизни, увеличится в бесчисленном количестве; известно, что они в основном страдают от хищных птиц; а ястребы ориентируются на свою добычу зрением настолько, что в некоторых частях континента людей предупреждают не держать белых голубей, как наиболее подверженных уничтожению. Поэтому я не вижу причин сомневаться в том, что естественный отбор может быть наиболее эффективным в придании каждому виду тетеревов нужного цвета и сохранении этого цвета, однажды приобретенного, истинным и постоянным.
- Чарльз Дарвин [4]
Книга Генри Уолтера Бейтса «Натуралист на реке Амазонка» 1863 года описывает его обширные исследования насекомых в бассейне Амазонки, и особенно бабочек. Он обнаружил, что внешне похожие бабочки часто принадлежали к разным семействам, причем безобидные виды имитировали ядовитые виды или виды с горьким вкусом, чтобы уменьшить вероятность нападения хищника, в процессе, который теперь называется в его честь бейтсовской мимикрией . [5]
Сильно дарвинистская книга Эдварда Бэгналла Поултона 1890 года «Цвета животных, их значение и использование», особенно рассмотренная в случае с насекомыми, обосновывает три аспекта окраски животных, которые сегодня широко приняты, но в то время были спорными или совершенно новыми. [6] [7] Он решительно поддерживал теорию полового отбора Дарвина , утверждая, что очевидные различия между самцами и самками птиц, таких как фазан аргус, были выбраны самками, указывая на то, что яркое оперение самцов встречается только у видов, «которые привлекают внимание». Днем". [8] В книге введена концепция частотно-зависимого отбора , когда съедобные имитации встречаются реже, чем неприятные модели, цвета и узоры которых они копируют. В книге Поултон также ввел термин « апосематизм» для обозначения предупреждающей окраски, которую он идентифицировал у самых разных групп животных, включая млекопитающих (таких как скунс ), пчел и ос, жуков и бабочек. [8]
В книге Фрэнка Эверса Беддарда 1892 года «Окраска животных » признавалось существование естественного отбора, но очень критически рассматривалось его применение для маскировки, мимикрии и полового отбора. [9] [10] Книга, в свою очередь, подверглась резкой критике со стороны Поултона. [11]
Книга Эбботта Хандерсона Тэйера 1909 года «Скрытая окраска в животном мире» , завершенная его сыном Джеральдом Х. Тэйером, правильно аргументировала широкое использование крипсиса среди животных и, в частности, впервые описала и объяснила противозатенение . Однако тэйеры испортили свою позицию, заявив, что камуфляж является единственной целью окраски животных, что привело их к утверждению, что даже ярко-розовое оперение фламинго или розовой колпицы было загадочным — на фоне кратковременно розового неба на рассвете или в сумерках. В результате критики, в том числе Теодор Рузвельт, высмеяли книгу как «доведенную [доктрину» сокрытия окраски] до такой фантастической крайности и включающую такие дикие абсурды, которые требуют применения к ней здравого смысла». [12] [13]
В 500-страничной книге Хью Бэмфорда Котта «Адаптивная окраска животных» , опубликованной во время войны в 1940 году, систематически описываются принципы маскировки и мимикрии. Книга содержит сотни примеров, более сотни фотографий и точных художественных рисунков Котта, а также 27 страниц ссылок. Котт уделил особое внимание «максимальному разрушительному контрасту», типу рисунка, используемому в военном камуфляже, например, на материале с разрушительным узором . Действительно, Котт описывает такие приложения: [14]
Эффект разрушительного паттерна состоит в том, чтобы разбить то, что на самом деле представляет собой непрерывную поверхность, на то, что кажется множеством прерывистых поверхностей... которые противоречат форме тела, на которое они наложены.
- Хью Котт [15]
Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора в то время, когда прямых доказательств было мало. [16] [17] [18] [19]
Один из пионеров исследования окраски животных, Эдвард Бэгналл Поултон [8] классифицировал формы защитной окраски, и это полезно до сих пор. Он описал: защитное сходство; агрессивное сходство; дополнительная защита; и переменное защитное сходство. [20] Эти вопросы рассматриваются ниже.
Защитное сходство используется добычей, чтобы избежать хищников. Оно включает в себя особое защитное сходство, называемое сейчас мимезисом , при котором все животное похоже на какой-то другой предмет, например, когда гусеница напоминает веточку или птичий повал. В общем защитном подобии, которое теперь называется крипсисом , текстура животного сливается с фоном, например, когда цвет и рисунок мотылька сливаются с корой дерева. [20]
Агрессивное сходство используется хищниками или паразитами . При особом агрессивном сходстве животное похоже на что-то другое, заманивая добычу или хозяина к себе, например, когда цветочный богомол напоминает цветок определенного вида, например орхидею . При общем агрессивном сходстве хищник или паразит сливается с фоном, например, когда леопарда плохо видно в высокой траве. [20]
В качестве дополнительной защиты животное использует такие материалы, как ветки, песок или кусочки ракушек, чтобы скрыть свои контуры, например, когда личинка ручейника строит украшенный футляр или когда краб-декоратор украшает свою спину водорослями, губками и камнями. [20]
В переменном защитном подобии такое животное, как хамелеон , камбала, кальмар или осьминог , меняет рисунок и цвет своей кожи, используя специальные клетки -хроматофоры , чтобы напоминать любой фон, на котором оно в данный момент находится (а также для передачи сигналов ). [20]
Основными механизмами создания сходств, описанных Поултоном, — будь то в природе или в военных целях — являются загадки , сливающиеся с фоном так, что их становится трудно увидеть (это охватывает как особое, так и общее сходство); разрушительный рисунок , когда цвет и рисунок разбивают контур животного, что связано главным образом с общим сходством; мимесис, напоминающий другие предметы, не представляющие особого интереса для наблюдателя, что относится к особому сходству; контршейдинг , использование градуированного цвета для создания иллюзии плоскостности, которая связана главным образом с общим сходством; и противоосвещение , создающее свет, соответствующий фону, особенно у некоторых видов кальмаров . [20]
Контршейдинг впервые описал американский художник Эбботт Хандерсон Тайер , пионер теории окраски животных. Тэйер заметил, что в то время как художник берет плоский холст и использует цветную краску, чтобы создать иллюзию твердости, рисуя в тенях, у животных, таких как олени, спина часто бывает темнее, а к животу становится светлее, создавая (как заметил зоолог Хью Котт ) иллюзия плоскостности [21] и на соответствующем фоне невидимости. Наблюдение Тэйера «Природа рисует животных темнее всего на тех частях тела, которые имеют тенденцию быть наиболее освещенными светом неба, и наоборот » называется законом Тэйера . [22]
Цвет широко используется для передачи сигналов у таких разнообразных животных, как птицы и креветки. Сигнализация преследует как минимум три цели:
Рекламная окраска может сигнализировать об услугах, которые животное предлагает другим животным. Они могут быть одного вида, как при половом отборе , или разных видов, как при чистящем симбиозе . Сигналы, которые часто сочетают в себе цвет и движение, могут быть поняты многими различными видами; например, места очистки полосатой коралловой креветки Stenopus hispidus посещают различные виды рыб и даже рептилии, такие как морские черепахи бисса . [23] [24] [25]
Дарвин заметил, что самцы некоторых видов, например райских птиц, сильно отличаются от самок.
Дарвин объяснил такие различия между мужчинами и женщинами в своей теории полового отбора в книге « Происхождение человека» . [26] Как только самки начинают выбирать самцов по какой-либо конкретной характеристике, например, длинному хвосту или цветному гребню, эта характеристика все больше и больше подчеркивается у самцов. В конце концов, все самцы будут обладать характеристиками, по которым самки выбирают половой отбор, поскольку только эти самцы смогут воспроизводить потомство. Этот механизм достаточно мощный, чтобы создавать черты, которые в других отношениях крайне невыгодны для самцов. Например, у некоторых самцов райских птиц полоски на крыльях или хвосте настолько длинные, что затрудняют полет, а их яркая окраска может сделать самцов более уязвимыми для хищников. В крайнем случае, половой отбор может привести к вымиранию видов, как это утверждается в случае с огромными рогами самцов ирландского лося, которые, возможно, затрудняли передвижение и кормление взрослых самцов. [27]
Возможны различные формы полового отбора, включая соперничество между самцами и отбор самок самцами.
Предупреждающая окраска (апосематизм) фактически является «противоположностью» камуфляжа и частным случаем рекламы. Его функция — сделать животное, например осу или коралловую змею, очень заметным для потенциальных хищников, чтобы его заметили, запомнили, а затем избегали. Как отмечает Питер Форбс: «В предупреждающих знаках человека используются те же цвета – красный, желтый, черный и белый, – которые природа использует для обозначения опасных существ». [28] Предупреждающие цвета работают, поскольку потенциальные хищники ассоциируют их с чем-то, что делает животное предупреждающего цвета неприятным или опасным. [29] Этого можно достичь несколькими способами, используя любую комбинацию:
Предупреждающая окраска может быть успешной либо благодаря врожденному поведению ( инстинкту ) со стороны потенциальных хищников [34] , либо благодаря обученному избеганию. И то, и другое может привести к различным формам мимикрии. Эксперименты показывают, что избеганию обучаются птицы , [35] млекопитающие , [36] ящерицы , [37] и амфибии , [38] но что у некоторых птиц, таких как большие синицы , есть врожденное избегание определенных цветов и рисунков, таких как черные и желтые полосы. . [34]
Мимикрия означает, что один вид животных достаточно похож на другой вид, чтобы обмануть хищников. Чтобы эволюционировать, имитируемые виды должны иметь предупреждающую окраску, потому что их горький вкус или опасность дают естественному отбору над чем поработать. Как только вид обретает небольшое, случайное сходство с видами с предупреждающей окраской, естественный отбор может привести его цвета и узоры к более совершенной мимикрии. Существует множество возможных механизмов, наиболее известными из которых являются:
Бейтсианская мимикрия была впервые описана натуралистом-новатором Генри Бейтсом . Когда съедобное животное-жертва хоть немного напоминает неприятное животное, естественный отбор отдает предпочтение тем особям, которые хотя бы немного больше напоминают неприятный вид. Это связано с тем, что даже небольшая степень защиты уменьшает хищничество и увеличивает вероятность того, что отдельный мимик выживет и размножится. Например, многие виды журчалок окрашены в черный и желтый цвета, как пчелы, и поэтому птицы (и люди) их избегают. [5]
Мюллеровская мимикрия была впервые описана натуралистом-новатором Фрицем Мюллером . Когда неприятное животное начинает напоминать более распространенное неприятное животное, естественный отбор отдает предпочтение особям, которые даже немного больше напоминают цель. Например, многие виды жалящих ос и пчел одинаково окрашены в черный и желтый цвета. Объяснение Мюллером механизма этого явления было одним из первых применений математики в биологии. Он утверждал, что хищник, например молодая птица, должен атаковать хотя бы одно насекомое, скажем, осу, чтобы понять, что черный и желтый цвета означают жалящее насекомое. Если бы пчелы были другого цвета, молодой птице пришлось бы напасть и на одну из них. Но когда пчелы и осы похожи друг на друга, молодой птице достаточно напасть только на одну из всей группы, чтобы научиться избегать их всех. Таким образом, меньшее количество пчел подвергается нападению, если они имитируют ос; то же самое относится и к осам, имитирующим пчел. Результатом является взаимное сходство для взаимной защиты. [39]
Некоторые животные, такие как многие мотыльки , богомолы и кузнечики , имеют репертуар угрожающего или пугающего поведения , например, внезапное появление заметных глазных пятен или пятен ярких и контрастных цветов, чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника. Это дает жертве возможность убежать. Поведение скорее дейматическое (поражающее), чем апосематическое, поскольку эти насекомые приятны хищникам, поэтому предупреждающие цвета — это блеф, а не честный сигнал . [40] [41]
Некоторые животные-жертвы, такие как зебра, отмечены высококонтрастными узорами, которые, возможно, помогают сбить с толку хищников, таких как львы , во время погони. Утверждается, что яркие полосы стада бегущих зебр мешают хищникам точно оценить скорость и направление добычи или идентифицировать отдельных животных, что дает жертве больше шансов на побег. [42] Поскольку из-за ослепления (например, полос зебры) животных труднее поймать при движении, но легче обнаружить, когда они неподвижны, существует эволюционный компромисс между ослеплением и камуфляжем. [42] Есть свидетельства того, что полосы зебры могут обеспечить некоторую защиту от мух и кусающих насекомых. [43]
Многие животные имеют темные пигменты, такие как меланин, в коже , глазах и шерсти , чтобы защитить себя от солнечных ожогов [44] (повреждения живых тканей, вызванного ультрафиолетовым светом). [45] [46] Другим примером фотозащитных пигментов являются GFP -подобные белки некоторых кораллов . [47] Предполагается, что у некоторых медуз ризостомины защищают от повреждения ультрафиолетом . [48]
Некоторые лягушки, такие как Bokermannohyla alvarengai , которая греется на солнечном свете, осветляют цвет своей кожи в жаркую погоду (и темнеют в холодную), заставляя ее кожу отражать больше тепла и таким образом избегают перегрева. [49]
Некоторые животные окрашены случайно, потому что их кровь содержит пигменты. Например, земноводные, такие как олм , живущие в пещерах, могут быть в основном бесцветными, поскольку цвет не имеет никакой функции в этой среде, но они проявляют некоторый красный цвет из-за гемового пигмента в их эритроцитах, необходимого для переноса кислорода. В их коже также есть немного рибофлавина оранжевого цвета . [50] Человеческие альбиносы и люди со светлой кожей имеют схожий цвет по той же причине. [51]
Окраска животных может быть результатом любой комбинации пигментов , хроматофоров , структурной окраски и биолюминесценции . [52]
Пигменты — это окрашенные химические вещества (например, меланин ) в тканях животных. [52] Например, у песца зимой белая шерсть (содержащая мало пигмента), а летом коричневая шерсть (содержащая больше пигмента), что является примером сезонного камуфляжа ( полифенизм ). Многие животные, в том числе млекопитающие , птицы и земноводные , не способны синтезировать большую часть пигментов, окрашивающих их мех и перья, за исключением коричневых или черных меланинов, которые придают многим млекопитающим земляные тона. [53] Например, ярко-желтый цвет американского щегла , поразительный оранжевый цвет молодого краснопятнистого тритона , темно-красный цвет кардинала и розовый цвет фламинго — все они производятся каротиноидными пигментами, синтезируемыми растениями. В случае с фламинго птица питается розовыми креветками, которые сами не способны синтезировать каротиноиды. Креветки получают цвет своего тела от микроскопических красных водорослей, которые, как и большинство растений, способны создавать свои собственные пигменты, включая каротиноиды и (зеленый) хлорофилл . Однако животные, которые едят зеленые растения, не становятся зелеными, поскольку хлорофилл не переваривается. [53]
Хроматофоры — это особые пигментсодержащие клетки , которые могут менять свой размер, но чаще сохраняют первоначальный размер, но позволяют пигменту внутри них перераспределяться, тем самым изменяя окраску и рисунок животного. Хроматофоры могут реагировать на гормональные и/или нейробальные механизмы контроля, но также были задокументированы самые тяжелые реакции на стимуляцию видимым светом, УФ-излучением, температурой, изменениями pH, химическими веществами и т. д. [1] Произвольный контроль хроматофоров известен как метахроз. [52] Например, каракатицы и хамелеоны могут быстро менять свой внешний вид, как для маскировки, так и для подачи сигналов, как впервые заметил Аристотель более 2000 лет назад: [2]
Осьминог... ищет свою добычу, меняя свой цвет настолько, что делает его похожим на цвет соседних с ним камней; он делает то же самое, когда встревожен.
— Аристотель
Когда головоногие моллюски , такие как кальмары и каракатицы, оказываются на светлом фоне, они сжимают многие из своих хроматофоров, концентрируя пигмент на меньшей площади, в результате чего образуется узор из крошечных, плотных, но широко расположенных точек, кажущихся светлыми. Когда они попадают в более темную среду, они позволяют своим хроматофорам расширяться, создавая узор из более крупных темных пятен и делая их тела темными. [54] У земноводных, таких как лягушки, есть три вида звездчатых хроматофорных клеток в отдельных слоях кожи. Верхний слой содержит « ксантофоры » с оранжевыми, красными или желтыми пигментами; средний слой содержит « иридофоры » с серебристым светоотражающим пигментом; а нижний слой содержит « меланофоры » с темным меланином. [53]
Хотя многие животные не способны синтезировать каротиноидные пигменты для создания красных и желтых поверхностей, зеленый и синий цвета перьев птиц и панцирей насекомых обычно создаются вовсе не пигментами, а структурной окраской. [53] Структурная окраска означает создание цвета с помощью микроскопически структурированных поверхностей, достаточно тонких, чтобы мешать видимому свету , иногда в сочетании с пигментами: например, перья хвоста павлина пигментированы коричневым цветом, но из-за их структуры они кажутся синими, бирюзовыми и зелеными. . Структурная окраска может давать самые яркие цвета, часто переливающиеся . [52] Например, синий/зеленый блеск оперения птиц , таких как утки , и фиолетовый/синий/зеленый/красный цвет многих жуков и бабочек создаются структурной окраской. [55] Животные используют несколько методов для получения структурного цвета, как описано в таблице. [55]
Биолюминесценция — это производство света , например, фотофорами морских животных [56] и хвостами светлячков и светлячков . Биолюминесценция, как и другие формы обмена веществ , высвобождает энергию, полученную из химической энергии пищи. Пигмент люциферин катализируется ферментом люциферазой и вступает в реакцию с кислородом, выделяя свет. [57] Гребенчатые студни, такие как Эуплокамис, являются биолюминесцентными, создавая синий и зеленый свет, особенно при стрессе; если их потревожить, они выделяют чернила, которые светятся теми же цветами. Поскольку гребневики не очень чувствительны к свету, их биолюминесценция вряд ли будет использоваться для подачи сигналов другим представителям того же вида (например, для привлечения партнеров или отпугивания соперников); скорее всего, свет помогает отвлекать хищников или паразитов. [58] У некоторых видов кальмаров по нижней части тела разбросаны светообразующие органы ( фотофоры ), которые создают сверкающее свечение. Это обеспечивает маскировку против освещения , не позволяя животному выглядеть темной фигурой, если смотреть снизу. [59] Некоторые удильщики, живущие в глубоком море, где слишком темно, чтобы охотиться визуально, содержат симбиотические бактерии в «приманке» на своих «удочках». Они излучают свет, чтобы привлечь добычу. [60]
