stringtranslate.com

Альтруизм (биология)

Оливковые павианы ухаживают за собой

В биологии альтруизм относится к поведению индивидуума, которое увеличивает приспособленность другого индивидуума, одновременно уменьшая его собственную. [ 1] Альтруизм в этом смысле отличается от философской концепции альтруизма, в которой действие будет называться «альтруистическим», только если оно было совершено с осознанным намерением помочь другому. В поведенческом смысле такого требования нет. Как таковое, оно не оценивается в моральных терминах — именно последствия действия для репродуктивной приспособленности определяют, считается ли действие альтруистическим, а не намерения, если таковые имеются, с которыми оно совершается. [2]

Термин «альтруизм» был придуман французским философом Огюстом Контом на французском языке как altruisme , как антоним эгоизма. [3] [4] Он вывел его из итальянского altrui , которое, в свою очередь, произошло от латинского alteri , что означает «другие люди» или «кто-то другой». [5]

Альтруистическое поведение наиболее очевидно проявляется в родственных отношениях , таких как воспитание детей, но может быть также очевидным среди более широких социальных групп, таких как социальные насекомые. Они позволяют индивидууму увеличить успешность своих генов, помогая родственникам, которые разделяют эти гены. [6] Обязательный альтруизм - это постоянная потеря прямой приспособленности (с потенциалом для косвенного увеличения приспособленности). [7] Например, рабочие медоносные пчелы могут добывать корм для колонии. Факультативный альтруизм - это временная потеря прямой приспособленности (с потенциалом для косвенного увеличения приспособленности, за которым следует личное воспроизводство). Например, флоридская кустарниковая сойка может помогать в гнезде, а затем получить родительскую территорию. [8]

Обзор

В этологии (изучении поведения) и, в более общем плане, в изучении социальной эволюции , иногда некоторые животные ведут себя таким образом, что это снижает их индивидуальную приспособленность, но повышает приспособленность других особей в популяции; это функциональное определение альтруизма. [9] Исследования в области эволюционной теории были применены к социальному поведению, включая альтруизм. Случаи, когда животные помогают особям, с которыми они тесно связаны, можно объяснить родственным отбором и не считаются истинным альтруизмом. Помимо физических усилий, которые у некоторых видов матери, а у некоторых видов отцы предпринимают для защиты своего потомства, могут происходить крайние примеры жертвоприношения. Одним из примеров является матрифагия (потребление матери ее потомством) у паука Stegodyphus ; другим примером является самец паука, позволяющий самке, оплодотворенной им, съесть его. Правило Гамильтона описывает выгоду такого альтруизма с точки зрения коэффициента Райта отношения к бенефициару и выгоды, предоставленной бенефициару за вычетом затрат для жертвователя. Если эта сумма больше нуля, то в результате жертвы будет получен выигрыш в приспособленности.

Когда явный альтруизм не наблюдается между родственниками, он может быть основан на взаимности . Обезьяна подставляет свою спину другой обезьяне, которая выбирает паразитов; через некоторое время роли меняются. Такая взаимность будет окупаться, в эволюционных терминах, до тех пор, пока затраты на помощь будут меньше выгод от получения помощи, и пока животные не выиграют в долгосрочной перспективе от «обмана», то есть, получая услуги, не возвращая их. Это подробно рассматривается в эволюционной теории игр и, в частности, в дилемме заключенного как социальной теории.

Последствия для эволюционной теории

Совместная охота волков позволяет им справляться с гораздо более крупной и питательной добычей, чем может справиться любой волк в одиночку. Однако такое сотрудничество может быть потенциально использовано эгоистичными особями, которые не подвергают себя опасностям охоты, но тем не менее делят добычу.

Существование альтруизма в природе на первый взгляд озадачивает, поскольку альтруистическое поведение снижает вероятность того, что особь будет размножаться. Идея о том, что групповой отбор может объяснить эволюцию альтруизма, была впервые высказана самим Дарвином в работе «Происхождение человека и отбор по отношению к полу » (1871). Концепция группового отбора имела неоднозначную и противоречивую историю в эволюционной биологии, но некритическая традиция «блага вида» резко прекратилась в 1960-х годах, во многом благодаря работам Джорджа К. Уильямса [ 10] и Джона Мейнарда Смита [11] , а также Ричарда Докинза [12] [13] [14] [15] Эти теоретики эволюции указали, что естественный отбор действует на особь, и что именно приспособленность особи (количество произведенных потомков и внучатых особей по сравнению с остальной частью популяции) является движущей силой эволюции. Групповое преимущество (например, охота в стае), которое невыгодно для особи (которая может пострадать во время охоты, когда она могла бы избежать травм, отстав от стаи, но все равно разделить добычу), не может развиться, потому что эгоистичная особь оставит, в среднем, больше потомства, чем те, кто присоединяется к стае и в результате получает травмы. Если эгоизм наследственный, это в конечном итоге приведет к тому, что популяция будет состоять исключительно из эгоистичных особей. Однако в 1960-х и 1970-х годах появилась альтернатива теории «группового отбора». Это была теория родственного отбора , первоначально предложенная У. Д. Гамильтоном . [16] Родственный отбор является примером инклюзивной приспособленности , которая основана на представлении о том, что особь разделяет только половину своих генов с каждым потомком, но также и с каждым полнородным братом или сестрой (см. сноску [nb 1] ). С точки зрения эволюционной генетики, таким образом, помогать в воспитании полных братьев и сестер так же выгодно, как и производить и растить собственное потомство. Эти два вида деятельности эволюционно полностью эквивалентны. Кооперативное размножение (т. е. помощь родителям в воспитании братьев и сестер — при условии, что они являются полными братьями и сестрами) могло бы, таким образом, развиться без необходимости отбора на уровне группы. Это быстро приобрело известность среди биологов, интересующихся эволюцией социального поведения. [2]

В 1971 году Роберт Триверс [19] представил свою теорию взаимного альтруизма , чтобы объяснить эволюцию помощи в гнезде неродственной пары птиц. Он утверждал, что особь может действовать как помощник, если существует высокая вероятность ожидания того, что получатели помогут ей в какой-то момент позже. Если, однако, получатели не ответят взаимностью, когда это возможно, альтруистическое взаимодействие с этими получателями будет навсегда прекращено. Но если получатели не обманут, то взаимный альтруизм будет продолжаться бесконечно к выгоде обеих сторон. [20] Многие (например, Уэст-Эберхард [21] и Докинз [22] ) считали эту модель эволюционно нестабильной, поскольку она подвержена вторжению обманщиков по той же причине, по которой кооперативная охота может быть вторжением и заменена обманщиками. Однако Триверс упомянул игру «дилемма заключенного», которая спустя 10 лет возродила интерес к теории взаимного альтруизма Триверса, но под названием «око за око» [23] .

В своей первоначальной форме игра «Дилемма заключенного» (PDG) описывала двух ожидающих суда заключенных, A и B, каждый из которых стоял перед выбором: предать другого или промолчать. « Игра » имеет четыре возможных результата: (a) они оба предают друг друга и оба приговариваются к двум годам тюрьмы; (b) A предает B, что освобождает A, а B приговаривается к четырем годам тюрьмы; (c) B предает A, с тем же результатом, что и (b), за исключением того, что освобождается B, а другой проводит четыре года в тюрьме; (d) оба молчат, в результате чего каждый получает по шесть месяцев тюремного заключения. Очевидно, что (d) («сотрудничество») — лучшая обоюдная стратегия, но с точки зрения отдельного человека предательство непобедимо (приводящее к освобождению или получению только двухлетнего срока). Молчание приводит к четырехлетнему или шестимесячному сроку. Это иллюстрируется еще одним примером PDG: два незнакомца вместе посещают ресторан и решают разделить счет. Лучшим для обеих сторон будет заказ самых дешевых блюд в меню (взаимное сотрудничество). Но если один из участников группы использует ситуацию, заказывая самые дорогие блюда, то лучше всего, чтобы другой участник сделал то же самое. Фактически, если личность другого участника совершенно неизвестна, и маловероятно, что эти двое встретятся снова, всегда в собственных интересах есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (вознаграждениям и наказаниям), что и PDG, определяют кооперативное поведение: сотрудничество никогда не отвечает интересам приспособленности индивида, даже если взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) больше, чем любая другая стратегия. [24] Сотрудничество не может развиваться при таких обстоятельствах.

Однако в 1981 году Аксельрод и Гамильтон [23] отметили, что если одни и те же участники PDG встречаются неоднократно (так называемая игра «Итерированная дилемма заключенного», IPD), то «око за око» (предвосхищенная теорией взаимного альтруизма Роберта Тривера) является надежной стратегией, которая способствует альтруизму. [23] [24] [25] В «око за око» начальные ходы обоих игроков являются сотрудничеством. После этого каждый участник повторяет последний ход другого игрока, что приводит к, казалось бы, бесконечной последовательности взаимно кооперативных ходов. Однако ошибки серьезно подрывают эффективность «око за око», порождая длительные последовательности предательства, которые можно исправить только еще одной ошибкой. С момента этих первоначальных открытий были идентифицированы все другие возможные стратегии игры IPD (всего 16 возможностей, включая, например, «щедрый зуб за зуб», который ведет себя как «зуб за зуб», за исключением того, что он сотрудничает с небольшой вероятностью, когда последний ход противника был «предатель». [26] ), но все они могут быть превзойдены по крайней мере одной из других стратегий, если один из игроков переключится на такую ​​стратегию. Результатом является то, что ни одна из них не является эволюционно стабильной , и любая длительная серия итерированной игры дилеммы заключенного, в которой альтернативные стратегии возникают случайным образом, приводит к хаотичной последовательности изменений стратегии, которая никогда не заканчивается. [24] [27] [28]

Принцип гандикапа

В связи с тем, что итеративная игра «Дилемма заключенного» не дает полного ответа на вопрос об эволюции сотрудничества или альтруизма, было предложено несколько альтернативных объяснений.

Существуют поразительные параллели между альтруистическими актами и преувеличенными сексуальными украшениями, демонстрируемыми некоторыми животными, особенно некоторыми видами птиц, такими как, среди прочих, павлин . Оба являются дорогостоящими с точки зрения приспособленности, и оба, как правило, заметны для других членов популяции или вида. Это привело Амоца Захави к предположению, что оба могут быть сигналами приспособленности, ставшими эволюционно стабильными благодаря его принципу гандикапа . [29] [30] [31] Чтобы сигнал оставался надежным и, как правило, устойчивым к фальсификации, он должен быть эволюционно дорогостоящим. [32] Таким образом, если лжец (с низкой приспособленностью) использовал бы высокозатратный сигнал, который серьезно подорвал бы его реальную приспособленность, ему было бы трудно поддерживать подобие нормальности. [33] Захави заимствовал термин «принцип гандикапа» из систем спортивного гандикапа. Эти системы направлены на сокращение различий в результатах, тем самым делая исход соревнований менее предсказуемым. В скачках с гандикапом на лошадях , доказано, что более быстрым лошадям дают нести под седлом более тяжелые грузы, чем изначально более медленным лошадям. Аналогично, в любительском гольфе , у лучших игроков в гольф меньше ударов, вычитаемых из их сырых результатов, чем у менее талантливых игроков. Таким образом, гандикап коррелирует с результатами без гандикапа, что позволяет, если вы ничего не знаете о лошадях, предсказать, какая лошадь без гандикапа выиграет открытую скачку. Это будет лошадь с гандикапом и наибольшим весом в седле. Гандикапы в природе очень заметны, и поэтому пава, например, могла бы сделать вывод о здоровье потенциальной партнерши, сравнивая ее гандикап (размер хвоста павлина) с таковыми у других самцов. Потеря физической формы самца, вызванная гандикапом, компенсируется его возросшим доступом к самкам, что является такой же проблемой физической формы, как и его здоровье. Альтруистический акт, по определению, также затратен. Следовательно, это также будет сигнализировать о приспособленности и, вероятно, так же привлекательно для самок, как и физическое увечье. Если это так, то альтруизм эволюционно стабилизируется половым отбором . [30]

Африканский карликовый зимородок , демонстрирующий детали внешнего вида и окраски, которые с высокой степенью точности свойственны всем африканским карликовым зимородкам. [34]

Существует альтернативная стратегия определения подходящих партнеров, которая не полагается на то, что один пол имеет преувеличенные сексуальные украшения или другие недостатки, но в целом применима к большинству, если не ко всем половым существам. Она исходит из концепции, что изменение внешнего вида и функциональности, вызванное не молчащей мутацией, будет, как правило, выделяться в популяции. Это происходит потому, что измененный внешний вид и функциональность будут необычными, своеобразными и отличными от нормы в этой популяции. Норма, по которой оцениваются эти необычные черты, состоит из подходящих атрибутов, которые достигли своей множественности посредством естественного отбора , в то время как менее адаптивные атрибуты будут в меньшинстве или откровенно редки. [35] Поскольку подавляющее большинство мутантных черт являются неадаптивными, и невозможно предсказать будущее направление эволюции, можно было бы ожидать, что половые существа будут предпочитать партнеров с наименьшим количеством необычных или незначительных черт . [35] [36] [37] [38] [39] Это будет иметь эффект половой популяции, быстро сбрасывающей периферийные фенотипические черты и направляющей весь внешний вид и поведение так, что все члены этой популяции начнут выглядеть удивительно похожими во всех деталях, как показано на прилагаемой фотографии африканского карликового зимородка Ispidina picta . Как только популяция станет настолько однородной по внешнему виду, насколько это типично для большинства видов, весь ее репертуар поведения также станет эволюционно стабильным , включая любые альтруистические, кооперативные и социальные характеристики. Таким образом, в примере эгоистичного индивидуума, который держится позади остальной части охотничьей стаи, но который тем не менее присоединяется к добыче, этот индивидуум будет признан отличающимся от нормы, и поэтому ему будет трудно привлечь партнера. [38] Поэтому его гены будут иметь лишь очень малую вероятность передачи следующему поколению, тем самым эволюционно стабилизируя сотрудничество и социальные взаимодействия на любом уровне сложности, который является нормой в этой популяции. [28] [40]

Вопреки общепринятой догме, недавно опубликованная статья [41] с использованием агентных моделей показывает, что несколько важнейших механизмов, таких как родственный отбор, наказание, многоуровневый отбор и пространственная структура, не могут спасти эволюцию кооперации. Новые результаты возрождают давнюю загадку в теории эволюции. Кроме того, работа имеет потенциальные терапевтические преимущества для многочисленных неизлечимых заболеваний

Механизмы взаимности

Альтруизм у животных описывает ряд поведенческих реакций, которые могут быть невыгодны для них самих, но приносят пользу другим. [42] Издержки и выгоды измеряются с точки зрения репродуктивной приспособленности или ожидаемого количества потомства. Таким образом, ведя себя альтруистично, организм уменьшает количество потомства, которое он, вероятно, произведет сам, но увеличивает вероятность того, что другие организмы произведут потомство. В природе существуют и другие формы альтруизма, помимо рискованного поведения, такие как взаимный альтруизм. Это биологическое понятие альтруизма не идентично повседневному человеческому понятию. Для людей действие будет называться «альтруистическим», только если оно было совершено с осознанным намерением помочь другому. Однако в биологическом смысле такого требования нет. Вместо этого, пока мы не сможем напрямую общаться с другими видами, точной теорией для описания альтруистических актов между видами является биологическая теория рынка. Люди и другие животные обмениваются выгодами несколькими способами, технически известными как механизм взаимности. Независимо от механизма, общая идея заключается в том, что блага возвращаются к первоначальному дарителю.

Основанный на симметрии

Также известная как «система приятелей», взаимная привязанность между двумя сторонами вызывает похожее поведение в обоих направлениях без необходимости отслеживать ежедневные взаимные уступки, пока общие отношения остаются удовлетворительными. Это один из наиболее распространенных механизмов взаимности в природе, этот вид присутствует у людей, приматов и многих других млекопитающих.

Отношение

Также известно как «Если ты будешь милым, я тоже буду милым». Этот механизм взаимности похож на эвристику золотого правила «Относись к другим так, как ты хотел бы, чтобы относились к тебе». Стороны копируют отношение друг друга, обмениваясь любезностями на месте. Мгновенная поведенческая взаимность встречается среди обезьян, и люди часто полагаются на нее с незнакомцами и знакомыми.

Рассчитано

Также известно как «что ты сделал для меня в последнее время?» Индивиды отслеживают выгоды, которыми они обмениваются с определенными партнерами, что помогает им решить, кому отплатить тем же. Этот механизм типичен для шимпанзе и очень распространен в человеческих отношениях. [43] Тем не менее, некоторые противоположные экспериментальные исследования предполагают, что рассчитанная или обусловленная взаимность не возникает спонтанно в лабораторных экспериментальных условиях, несмотря на модели поведения.

Теория биологического рынка

Теория биологического рынка является расширением идеи взаимного альтруизма как механизма объяснения альтруистических актов между неродственными индивидуумами в более гибкой системе обмена товарами. Термин «биологический рынок» был впервые использован Рональдом Ноэ и Хаммерштейном в 1994 году для обозначения всех взаимодействий между организмами, в которых различные организмы функционируют как «торговцы», обменивающиеся товарами и услугами, такими как еда и вода, уход, предупреждающие сигналы, убежище и т. д. Теория биологического рынка состоит из пяти формальных характеристик, которые представляют собой основу альтруизма.

  1. Товары обмениваются между людьми, которые различаются по степени контроля над этими товарами.
  2. Торговые партнеры выбираются из числа потенциальных партнеров.
  3. Среди членов избранного класса происходит конкуренция за звание наиболее привлекательного партнера. Эта конкуренция путем «перекупа» приводит к увеличению стоимости предлагаемого товара.
  4. Спрос и предложение определяют бартерную стоимость обмениваемых товаров.
  5. Товары, предлагаемые на продажу, могут рекламироваться. Как и в коммерческой рекламе, существует вероятность ложной информации. [44]
Два губана-чистильщика чистят картофельную треску

Применимость теории биологического рынка с ее акцентом на выборе партнера очевидна во взаимодействии между губаном-чистильщиком и его «клиентом» рифовой рыбой . У чистильщиков небольшие территории, которые большинство видов рифовых рыб активно посещают, чтобы пригласить осмотреть их поверхность, жабры и рот. Клиенты получают выгоду от удаления паразитов , в то время как чистильщики получают выгоду от доступа к источнику пищи. Некоторые особенно разборчивые виды клиентов имеют большие домашние участки, которые охватывают несколько станций очистки , тогда как другие клиенты имеют небольшие участки и имеют доступ только к одной станции очистки (резидентные клиенты). Полевые наблюдения, полевые манипуляции и лабораторные эксперименты показали, что наличие или отсутствие у клиента вариантов выбора влияет на несколько аспектов поведения как чистильщиков, так и клиентов. Чистильщики предоставляют разборчивым клиентам приоритет доступа. Разборчивые клиенты меняют партнеров, если их обманывает чистильщик, откусывая кусок от чистильщика, тогда как резидентные клиенты наказывают обманщиков. Чистильщики и резидентные клиенты, но не разборчивые клиенты, выстраивают отношения до того, как происходит обычное взаимодействие при очистке. Уборщики особенно склонны к сотрудничеству, если придирчивые клиенты являются свидетелями взаимодействия, и менее склонны к сотрудничеству, когда свидетелями являются постоянные клиенты. [45]

Исследователи проверили, увеличивают ли самцы диких белоруких гиббонов из национального парка Кхао Яй , Таиланд, свою активность по уходу за собой, когда партнерша-самка фертильна. [46] Взрослые самки и самцы изучаемой популяции являются кодоминантными (с точки зрения агрессии), они живут парами или небольшими группами из нескольких самцов и спариваются беспорядочно. Они обнаружили, что самцы ухаживают за самками больше, чем наоборот, и больше ухаживаний происходит, когда самки циклируют, чем во время беременности или лактации. Количество совокуплений в день увеличивается, когда самки циклируют, и самки чаще совокупляются с самцами в дни, когда они получают больше ухода. Когда самцы увеличивают свои усилия по уходу, самки также увеличивают уход за самцами, возможно, чтобы уравнять отдачу и получение. Хотя уход может быть взаимным из-за внутренних преимуществ получения ухода, самцы также обмениваются уходом как товаром за сексуальные возможности в период фертильности самки. [ необходимо разъяснение ] [47]

Примеры у позвоночных

Млекопитающие

Птицы

Рыба

Примеры у беспозвоночных

Примеры простейших

Пример альтруизма можно найти у клеточных слизевиков , таких как Dictyostelium mucoroides . Эти простейшие живут как отдельные амебы , пока не начнут голодать, после чего они объединяются и формируют многоклеточное плодовое тело, в котором некоторые клетки жертвуют собой, чтобы способствовать выживанию других клеток в плодовом теле. [74]

Примеры в растениях

Когда дело доходит до альтруизма в распознавании родственников /неродственников, лишь немногие исследования были сосредоточены на этой черте у сельскохозяйственных культур. [75] [76] Несмотря на то, что большинство сельскохозяйственных культур выращиваются в монокультурах, есть доказательства того, что они способны распознавать родственников и другие сорта. [76] Например, возделываемые растения сои были способны распознавать дальнего предка и неродственных соседей. [76] В этом эксперименте растения выращивались в комбинациях по отношению друг к другу (один и тот же сорт или другой сорт) в горшках, и их биомасса стеблей, листьев и корней измерялась, чтобы увидеть, как растения реагируют на рост рядом с родственниками или неродственниками. Сельскохозяйственные культуры, в отличие от диких растений, высококультурны. Таким образом, эволюция таких черт, как альтруизм, может быть выведена в них путем отбора признака. [77] В сельском хозяйстве подчеркивается важность урожайности, поэтому выведение сортов сельскохозяйственных культур в пользу альтруизма может снизить конкурентоспособность и повысить урожайность. [77] Было показано, что использование массового отбора на ранних этапах процесса размножения приводит к альтруизму у особи, но использование смешанного индивидуального и группового отбора способствует альтруизму. [77]

Смотрите также

Примечание к сноске

  1. ^ Генный набор (или геном) индивидуума может быть представлен буквами алфавита. Каждая буква представлена ​​дважды: A 1 и A 2 . Нижний индекс указывает, от какого родителя произошла эта копия A. В основном две копии идентичны, но иногда они немного отличаются. Когда этот индивидуум размножается половым путем, одна или другая копия A (выбранная случайным образом) передается потомку-1, который получает свою другую копию A от полового партнера. То же самое происходит с генами B, C, D …. Z. Если мы обозначим двух половых партнеров с помощью нижних индексов "m" и "f", то геном потомства, которое они производят, может состоять из A m2 /A f1 , B m2 /B f2 , C m1 /C f1 , D m1 /D f1 …… Z m1 /Z f2 . Каждый родитель внес ровно половину генома потомка. Таким образом, индивидуум "m" делит только половину своего генома со своим потомством. Предположим, что особи "m" и "f" производят второго потомка (потомок-2), геном которого определяется точно таким же образом. Для этого примера предположим, что их геном состоит из 52 генов. Существует 50% вероятность подбрасывания монеты, что потомок-2 унаследует ту же копию A от "m", что и потомок-1 (т. е. A m2 ). Это также относится к гену B и так далее по алфавиту. Если подбрасывание монеты "орел" означает, что ген X такой же у потомка-1, как и у потомка-2, то за 26 подбрасываний монеты примерно половина будет "орлом", а остальные "решкой", т. е. половина генов, унаследованных от родителя "m", будут одинаковыми у двух потомков. То же самое произойдет и с генами, унаследованными от родителя "f". Таким образом, из 52 генов, унаследованных от двух родителей, в среднем 13 + 13 = 26 (или половина) будут идентичны у двух братьев и сестер. Таким образом, братья и сестры генетически так же похожи друг на друга, как родитель похож на своего потомка. [17] [18]

Ссылки

  1. ^ Белл Г. (2008). Выборка: Механизм эволюции . Оксфорд: Oxford University Press. С. 367–368. ISBN 978-0-19-856972-5.
  2. ^ ab Okasha S (2008). «Биологический альтруизм». Стэнфордская энциклопедия философии . Получено 20 июля 2013 г.
  3. ^ "altruism (n .)". Онлайн-словарь этимологии . Дуглас Харпер . Получено 19 сентября 2014 г. .
  4. ^ Теске Н (2009). Политические активисты в Америке: модель построения идентичности политического участия. University Park, Pa.: Pennsylvania State University Press. стр. 101. ISBN 9780271035468.
  5. ^ Чичилони Ф. (1825). Грамматика итальянского языка. Лондон: Джон Мюррей. С. 64.
  6. ^ Davies NB, Krebs JR, West SA (9 апреля 2012 г.). "11". Введение в поведенческую экологию . John Wiley & Sons. стр. 307–333. ISBN 978-1-4443-3949-9.
  7. ^ Галлиард, Жан-Франсуа Ле; Феррьер, Реджис; Дикманн, Ульф (2003). «Адаптивная динамика альтруизма в пространственно неоднородных популяциях». Эволюция . 57 (1): 1–17. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00211.x . ISSN  1558-5646. PMID  12643563. S2CID  13266199.
  8. ^ Alcock A (2009). Поведение животных (9-е изд.). Sinauer Associates. ISBN 978-0878932252.
  9. ^ Trivers RL (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». The Quarterly Review of Biology . 46 (1): 35–57. doi :10.1086/406755. JSTOR  2822435. S2CID  19027999.
  10. ^ Уильямс, GC (1972) Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных мыслей . Princeton University Press. ISBN 0-691-02357-3 
  11. ^ Смит Дж. М. (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Nature . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode : 1964Natur.201.1145S. doi : 10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  12. ^ См. главу « Функция полезности Бога» в книге Докинза Р. (1995). Река из Эдема . Нью-Йорк: Basic Books. ISBN 978-0-465-06990-3.
  13. ^ Докинз Р. (1994). «Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection». Behavioral and Brain Sciences . 17 (4): 616–617. doi :10.1017/s0140525x00036207. S2CID  143378724. Архивировано из оригинала 15 сентября 2006 г.
  14. ^ Dennett DC (1994). «E Pluribus Unum? Комментарий к Wilson & Sober: Group Selection». Behavioral and Brain Sciences . 17 (4): 617–618. doi :10.1017/s0140525x00036219. S2CID  146359497. Архивировано из оригинала 27 декабря 2007 г.
  15. ^ Пинкер, С. (2012). Ложное очарование группового отбора. Edge, 19 июня 2012 г. http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection
  16. ^ ab Hamilton WD (июль 1964). "Генетическая эволюция социального поведения. I". Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Bibcode :1964JThBi...7....1H. doi :10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  17. ^ Графен А (1984). «Естественный отбор, родственный отбор и групповой отбор». В Кребс Дж. Р., Дэвис Н. Б. (ред.). Поведенческая экология. Эволюционный подход . Оксфорд: Blackwell Scientific Publications. стр. 70–71. ISBN 978-0-632-00998-5.
  18. ^ Смит Дж. М. (1989). «Эволюция в структурированных популяциях». Эволюционная генетика . Оксфорд: Oxford University Press. С. 173–175. ISBN 978-0198542155.
  19. ^ Trivers RL (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Quarterly Review of Biology . 46 : 35–57. doi :10.1086/406755. S2CID  19027999.
  20. ^ Эмлен СТ (1984). «Кооперативное размножение у птиц и млекопитающих». В Кребс Дж. Р., Дэвис Н. Б. (ред.). Поведенческая экология. Эволюционный подход . Оксфорд: Blackwell Scientific Publications. стр. 328–329. ISBN 978-0-632-00998-5.
  21. ^ Эберхард М. Дж. (1975). «Эволюция социального поведения путем родственного отбора». Quarterly Review of Biology . 50 : 1–33. doi : 10.1086/408298. S2CID  14459515.
  22. ^ Докинз Р. (1989). «Ты почешешь мне спину, я покатаюсь на твоей». Эгоистичный ген . Оксфорд: Oxford University Press. С. 183–185. ISBN 978-0192860927.
  23. ^ abc Axelrod R, Hamilton WD (март 1981). «Эволюция сотрудничества». Science . 211 (4489): 1390–6. Bibcode :1981Sci...211.1390A. doi :10.1126/science.7466396. PMID  7466396.
  24. ^ abc Sigmund K (1993). Игры жизни . Оксфорд: Oxford University Press. С. 180–206. ISBN 9780198546658.
  25. ^ Смит Дж. М. (1989). «Эволюция в структурированных популяциях». Эволюционная генетика . Оксфорд: Oxford University Press. С. 168–169, 181–183. ISBN 978-0198542155.
  26. ^ Godfray HC (1992). «Эволюция прощения». Nature . 355 (6357): 206–207. Bibcode : 1992Natur.355..206G. doi : 10.1038/355206a0. S2CID  4335611.
  27. ^ Nowak M, Sigmund K (июнь 1993). «Хаос и эволюция сотрудничества». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (11): 5091–4. Bibcode :1993PNAS...90.5091N. doi : 10.1073/pnas.90.11.5091 . PMC 46660 . PMID  8506355. 
  28. ^ ab Koeslag JH (ноябрь 1997 г.). «Секс, игра «Дилемма заключенного» и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии . 189 (1): 53–61. Bibcode : 1997JThBi.189...53K. doi : 10.1006/jtbi.1997.0496. PMID  9398503.
  29. ^ Захави А (сентябрь 1975 г.). «Выбор партнера — выбор для гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–14. Bibcode :1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi :10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID  1195756. 
  30. ^ ab Zahavi A (август 1977). «Цена честности (дальнейшие замечания о принципе гандикапа)». Журнал теоретической биологии . 67 (3): 603–5. Bibcode :1977JThBi..67..603Z. doi :10.1016/0022-5193(77)90061-3. PMID  904334.
  31. ^ Захави А. (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8.
  32. ^ Графен А. (июнь 1990 г.). «Биологические сигналы как помехи». Журнал теоретической биологии . 144 (4): 517–46. Bibcode : 1990JThBi.144..517G. doi : 10.1016/S0022-5193(05)80088-8. PMID  2402153.
  33. ^ Джонстон РА, Графен А (1993). «Нечестность и принцип гандикапа». Anim. Behav . 46 (4): 759–764. doi :10.1006/anbe.1993.1253. S2CID  53191998.
  34. ^ Hockey PA, Dean WR, Ryan PG (2005). Roberts Birds of Southern Africa . Кейптаун: Попечители фонда John Voelcker Bird Book Fund. С. 176, 193.
  35. ^ ab Фишер Р. (1930). Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд: Clarendon Press..
  36. ^ Саймонс Д. (1979). Эволюция человеческой сексуальности . Оксфорд: Oxford University Press.
  37. ^ Ланглуа Дж. Х., Роггман Л. (1990). «Привлекательные лица бывают только средними». Psychol. Sci . 1 (2): 115–121. doi :10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x. S2CID  18557871.
  38. ^ ab Koeslag JH (май 1990). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует стазису и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Bibcode : 1990JThBi.144...15K. doi : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8. PMID  2200930.
  39. ^ Poelstra JW, Vijay N, Bossu CM, Lantz H, Ryll B, Müller I и др. (июнь 2014 г.). «Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности в условиях потока генов у ворон». Science . 344 (6190): 1410–4. Bibcode :2014Sci...344.1410P. doi :10.1126/science.1253226. PMID  24948738. S2CID  14431499.
  40. ^ Koeslag JH, Terblanche E (октябрь 2003 г.). «Эволюция сотрудничества: сотрудничество побеждает дезертирство в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии . 224 (3): 399–410. Bibcode : 2003JThBi.224..399K. doi : 10.1016/s0022-5193(03)00188-7. PMID  12941597.
  41. ^ Ибрагим, Ахмед (2022). «Стратегии условного перебежчика могут нарушить самые важные поддерживающие механизмы сотрудничества». Scientific Reports . 12 (1): 15157. Bibcode :2022NatSR..1215157I. doi :10.1038/s41598-022-18797-2. PMC 9449918 . PMID  36071078. 
  42. ^ "Альтруизм | Определение альтруизма на Dictionary.com". Dictionary.reference.com . Получено 4 июня 2018 г. .
  43. ^ de Waal FB (апрель 2005 г.). «Как животные ведут бизнес?». Scientific American . 292 (4): 54–61. JSTOR  26060958. PMID  15915815.
  44. ^ Noe R, Voelkl B (2013). «Сотрудничество и биологические рынки: сила выбора партнера». В Sterelny K, Joyce R, Calcott B, Fraser B (ред.). Сотрудничество и его эволюция . Cambridge, MA US: The MIT Press. стр. 131–151.
  45. ^ Бшари Р., Ноэ Р. (2003). «Биологические рынки: повсеместное влияние выбора партнера на динамику взаимодействий рыбы-чистильщика и рифовой рыбы-клиента». В Hammerstein P (ред.). Генетическая и культурная эволюция сотрудничества . Том 9. Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press. стр. 167–184.
  46. ^ Barelii C, Reichard U, Mundry R (2011). «Используется ли груминг как товар у диких белоруких гиббонов, Hylobates lar?». Animal Behaviour . 82 (4): 801–809. doi :10.1016/j.anbehav.2011.07.012. S2CID  53190848.
  47. ^ "Монографии по поведению животных". Animal Behaviour . 15 (4): 401–402. Октябрь 1967. doi :10.1016/0003-3472(67)90034-6. ISSN  0003-3472.
  48. ^ Сингер П. (2011). Расширяющийся круг: этика, эволюция и моральный прогресс . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-3843-1. OCLC  733058004.
  49. ^ Mech LD (2003). Волки: поведение, экология и сохранение . Издательство Чикагского университета. С. 58. ISBN 978-0-226-51696-7.
  50. ^ Baker CM (1 января 1984 г.). "Социальное поведение содержащихся в неволе стройных мангустов ( Herpestes sanguineus )". Mammalia . 48 (1): 43–52. doi :10.1515/mamm.1984.48.1.43. ISSN  1864-1547. S2CID  84868529.
  51. ^ Allchin D (сентябрь 2009). «Эволюция морали». Эволюция: образование и просветительская деятельность . 2 (4): 590–601. doi : 10.1007/s12052-009-0167-7 .
  52. ^ Хоманн У, Бартуссек И, Бёр Б (2001). Дер Васшбар (на немецком языке). Ройтлинген, Германия: Oertel+Spörer. ISBN 978-3-88627-301-0.
  53. ^ Роберт Ардри, Африканский Ганезис (Нью-Йорк: издательство Dell, 1961), стр. 80-81, 136.
  54. ^ Ямамото С., Хамле Т., Танака М. (октябрь 2009 г.). «Шимпанзе помогают друг другу по просьбе». PLOS ONE . 4 (10): e7416. Bibcode : 2009PLoSO...4.7416Y. doi : 10.1371/journal.pone.0007416 . PMC 2757899. PMID  19826478 . 
  55. ^ «У шимпанзе проявлен альтруизм, подобный человеческому». ScienceDaily .
  56. ^ Brosnan SF; Silk JB ; Henrich J; Mareno MC; Lambeth SP; Schapiro SJ (июль 2009 г.). «Шимпанзе (Pan troglodytes) не развивают обусловленную взаимность в экспериментальной задаче». Animal Cognition . 12 (4): 587–97. doi :10.1007/s10071-009-0218-z. PMC 2698971. PMID  19259709 . 
  57. ^ "7 октября 2005 г., час два". Архивировано из оригинала 13 октября 2005 г. Получено 9 октября 2005 г.
  58. ^ de Waal F (1996). Good Natured. Издательство Гарвардского университета . С. 20–21. ISBN 978-0-674-35660-3.
  59. ^ Perry J (19 апреля 2002 г.). «Взаимный альтруизм у летучих мышей-вампиров». Архивировано из оригинала 20 сентября 2009 г. Получено 10 октября 2009 г.
  60. ^ Чейни DL, Сейфарт RM (1990). Как обезьяны видят мир: внутри разума другого вида . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-10246-7.
  61. ^ Перейра ME, Изард MK (1989). «Лактация и уход за неродственными детенышами у лесных кольцехвостых лемуров». Американский журнал приматологии . 18 (2): 101–108. doi :10.1002/ajp.1350180204. PMID  31964040. S2CID  85433858.
  62. ↑ Колледж Дэвидсона, биологический факультет (2001) Афалины – Альтруизм Архивировано 6 января 2010 г. на Wayback Machine , статья получена 11 марта 2009 г. Архивированная версия
  63. ^ Budzinski D, Schlosberg J (3 мая 2007 г.). "Битва при Крюгере". Youtube . Архивировано из оригинала 13 декабря 2021 г.
  64. ^ Pitman RL (2017). «Горбатые киты вмешиваются, когда косатки, питающиеся плотоядными, нападают на другие виды: поведение моббинга и межвидовой альтруизм?». Marine Mammal Science . 33 (1): 7–58. Bibcode :2017MMamS..33....7P. doi : 10.1111/mms.12343 .
  65. ^ Krueger K, Schneider G, Flauger B, Heinze J (декабрь 2015 г.). «Контекстно-зависимое вмешательство третьей стороны в агонистические столкновения самцов лошадей Пржевальского» (PDF) . Поведенческие процессы . 121 : 54–62. doi :10.1016/j.beproc.2015.10.009. PMID  26478251. S2CID  3647491.
  66. ↑ Brown D (17 августа 2007 г.). «Кооперативное разведение птиц проливает свет на альтруизм». The Washington Post . Получено 23 апреля 2010 г.
  67. ^ Факельманн КА (1989). «Птичий альтруизм: африканские птицы жертвуют личными интересами, чтобы помочь своим сородичам – белолобым щуркам». Science News .
  68. ^ Daniels RA (август 1979). «Замена охранников гнезд у антарктической рыбы Harpagifer bispinis: возможное альтруистическое поведение». Science . 205 (4408). New York, NY: 831–3. Bibcode :1979Sci...205..831D. doi :10.1126/science.205.4408.831. PMID  17814861. S2CID  1628887.
  69. ^ Бордеро С., Роберт А., Ван Туен В., Пеппуй А. (1997). «Суицидальное защитное поведение из-за расхождения лобных желез у солдат Globitermes ulfureus Haviland (Isoptera)». Общество насекомых . 44 (3): 289–297. дои : 10.1007/s000400050049. S2CID  19770804.
  70. ^ ab Duffy JE (1996). "Эусоциальность креветок кораллового рифа" (PDF) . Nature . 381 (6582): 512–514. Bibcode :1996Natur.381..512D. doi :10.1038/381512a0. S2CID  33166806.
  71. ^ ab Duffy JE, Morrison CL, Macdonald KS (2002). "Colony defense and behavioral differences in the eusocial cream Synalpheus regalis" (PDF) . Behavioral Ecology and Sociobiology . 51 (5): 488–495. Bibcode :2002BEcoS..51..488D. doi :10.1007/s00265-002-0455-5. S2CID  25384748. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2015 г.
  72. ^ Parker PG, Snow AA, Schug MD, Booton GC, Fuerst PA (1998). «Что молекулы могут рассказать нам о популяциях: выбор и использование молекулярного маркера». Ecology . 79 (2): 361–382. Bibcode :1998Ecol...79..361P. doi :10.2307/176939. JSTOR  176939.
  73. ^ Hamilton WD (июль 1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Bibcode : 1964JThBi...7...17H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  74. ^ "Альтруизм". Reference.com. Архивировано из оригинала 8 ноября 2012 г. Получено 20 июля 2013 г.
  75. ^ Фан, Суцинь; Кларк, Рэнди Т.; Чжэн, Ин; Айер-Паскуцци, Анджали С.; Вайц, Джошуа С.; Кочиан, Леон В.; Эдельсбруннер, Герберт; Ляо, Хун; Бенфей, Филип Н. (12 февраля 2013 г.). «Генотипическое распознавание и пространственные реакции корней риса». Труды Национальной академии наук . 110 (7): 2670–2675. Bibcode : 2013PNAS..110.2670F. doi : 10.1073/pnas.1222821110 . ISSN  0027-8424. PMC 3574932. PMID 23362379  . 
  76. ^ abc Murphy, Guillermo P.; Van Acker, Rene; Rajcan, Istvan; Swanton, Clarence J. (2017). «Распознавание идентичности в ответ на различные уровни генетического родства в коммерческой сое». Royal Society Open Science . 4 (1): 160879. Bibcode :2017RSOS....460879M. doi :10.1098/rsos.160879. PMC 5319353 . PMID  28280587. 
  77. ^ abc Murphy, Guillermo P.; Swanton, Clarence J.; Van Acker, Rene C.; Dudley, Susan A. (июль 2017 г.). Gibson, David (ред.). «Распознавание родственных связей, многоуровневый отбор и альтруизм в устойчивости сельскохозяйственных культур». Journal of Ecology . 105 (4): 930–934. Bibcode :2017JEcol.105..930M. doi : 10.1111/1365-2745.12787 . ISSN  0022-0477. S2CID  90467342.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки