Олиготроф – это организм , который может жить в среде с очень низким уровнем питательных веществ . Их можно противопоставить копиотрофам , которые предпочитают среду, богатую питательными веществами. Олиготрофы характеризуются медленным ростом, низкой скоростью метаболизма и, как правило, низкой плотностью населения. Олиготрофная среда – это среда, которая мало что дает для поддержания жизни. Эти среды включают глубокие океанические отложения, пещеры, ледниковые и полярные льды, глубокие подземные почвы, водоносные горизонты, океанские воды и выщелоченные почвы.
Примерами олиготрофных организмов являются пещерные олмы ; бактерия Candidatus Pelagibacter communis , которая является самым многочисленным организмом в океане (всего около 2 × 10 28 особей); и лишайники с их чрезвычайно низкой скоростью обмена веществ .
Этимологически слово «олиготроф» представляет собой комбинацию греческого прилагательного олигос (ὀλίγος) [1], означающего «немногие», и прилагательного трофикос (τροφικός) [2] , означающего «питание».
Адаптация растений к олиготрофным почвам обеспечивает большее и более эффективное поглощение питательных веществ, снижение их потребления и эффективное хранение питательных веществ. Улучшению поглощения питательных веществ способствуют адаптации корней, такие как азотфиксирующие корневые клубеньки , микоризы и кластерные корни . Потребление снижается из-за очень медленных темпов роста и эффективного использования малодоступных питательных веществ; например, использование высокодоступных ионов для поддержания тургорного давления , а питательные вещества с низкой доступностью резервируются для построения тканей. Несмотря на эти адаптации, потребность в питательных веществах обычно превышает их потребление в течение вегетационного периода, поэтому многие олиготрофные растения обладают способностью хранить питательные вещества, например, в тканях ствола, когда потребность в них низкая, и ремобилизовать их, когда потребность увеличивается.
Олиготрофы обитают в среде, где доступные питательные вещества мало что обеспечивают для поддержания жизни. Термин « олиготрофный » обычно используется для описания наземной и водной среды с очень низкими концентрациями нитратов, железа, фосфатов и источников углерода. [3] [4]
Олиготрофы приобрели механизмы выживания, включающие экспрессию генов в периоды недостатка питательных веществ, что позволило им добиться успеха в различных средах. Несмотря на способность жить при низких концентрациях питательных веществ, олиготрофам может быть трудно выжить в среде, богатой питательными веществами. [3]
Среда Антарктики очень мало что дает для поддержания жизни, поскольку большинство организмов плохо приспособлены к жизни в условиях ограничения питательных веществ и низких температур (ниже 5 °C). Таким образом, в этой среде присутствует большое количество психрофилов , которые хорошо приспособлены к жизни в антарктическом биоме. Большинство олиготрофов живут в озерах, где вода помогает поддерживать биохимические процессы роста и выживания. [5] Ниже приведены некоторые задокументированные примеры олиготрофной среды Антарктиды:
Озеро Восток , пресноводное озеро, изолированное от мира на глубине 4 км (2,5 мили) антарктического льда, часто считается основным примером олиготрофной среды. [6] Анализ образцов льда показал наличие экологически разделенной микросреды. Изоляция микроорганизмов из каждой микросреды привела к открытию широкого спектра различных микроорганизмов, присутствующих внутри ледникового покрова. [7] Также были обнаружены следы грибов, что предполагает возможность уникальных симбиотических взаимодействий. [8] [7] Обширная олиготрофность озера заставила некоторых полагать, что некоторые части озера полностью стерильны. [8] Это озеро является полезным инструментом для моделирования исследований внеземной жизни на замороженных планетах и других небесных телах. [9]
Кривое озеро – ультраолиготрофное ледниковое озеро [10] с тонким распространением гетеротрофных и автотрофных микроорганизмов. [11] Микробная петля играет большую роль в круговороте питательных веществ и энергии в этом озере, несмотря на особенно низкую численность и продуктивность бактерий в этой среде. [10] Небольшое экологическое разнообразие можно объяснить низкими годовыми температурами озера. [12] Виды, обнаруженные в этом озере, включаютOchromonas , Chlamydomonas , Scourfeldia , Cryptomonas , Akistrodesmus falcatus и Daphniopsis studeri (микроракообразное). Предполагается, что низкий конкурентный отбор против Daphniopsis studeri позволил этому виду выжить достаточно долго, чтобы размножаться в условиях с ограниченным количеством питательных веществ. [11]
Песчаные равнины и латеритные почвы юга Западной Австралии , где чрезвычайно толстый кратон исключал любую геологическую деятельность со времен кембрия , а со времен каменноугольного периода не было оледенения , способного обновить почвы . Таким образом, почвы чрезвычайно бедны питательными веществами, и большая часть растительности должна использовать такие стратегии, как кластерные корни, чтобы получить даже самые маленькие количества таких питательных веществ, как фосфор и сера .
Однако растительность в этих регионах отличается своим биоразнообразием , которое местами столь же велико, как и в тропических лесах , и дает одни из самых впечатляющих полевых цветов в мире. Однако ему серьезно угрожает изменение климата , которое сместило пояс зимних дождей на юг, а также расчистка земель для сельского хозяйства и использование удобрений , что в первую очередь обусловлено низкой стоимостью земли, что делает сельское хозяйство экономически выгодным даже при урожайности, лишь незначительной по сравнению с урожайностью в Европа или Северная Америка.
Примером олиготрофных почв являются почвы на белых песках с рН почвы ниже 5,0 в бассейне Рио-Негру на севере Амазонии , где расположены очень малоразнообразные, чрезвычайно хрупкие леса и саванны, осушенные черноводными реками ; Темный цвет воды обусловлен высокой концентрацией дубильных веществ , гуминовых кислот и других органических соединений, образующихся в результате очень медленного разложения растительных веществ. [13] [14] [15] Подобные леса встречаются в олиготрофных водах дельты реки Патия на тихоокеанской стороне Анд. [16]
В океане субтропические круговороты к северу и югу от экватора представляют собой регионы, в которых питательные вещества , необходимые для роста фитопланктона (например, нитраты , фосфаты и кремниевая кислота ), сильно истощаются круглый год. Эти области описываются как олиготрофные и имеют низкую поверхность хлорофилла . Их иногда называют «океанскими пустынями». [17]
К олиготрофным почвенным средам относятся сельскохозяйственные почвы, мерзлые почвы и т. д . [18] [19] Различные факторы, такие как разложение , структура почвы, внесение удобрений и температура , могут влиять на доступность питательных веществ в почвенной среде. [18] [19]
Как правило, питательные вещества становятся менее доступными по глубине почвенной среды, поскольку на поверхности органические соединения, разложившиеся из растительных и животных остатков , быстро потребляются другими микробами, что приводит к нехватке питательных веществ на более глубоких уровнях почвы. [18] Кроме того, метаболические отходы, производимые микроорганизмами на поверхности, также вызывают накопление токсичных химических веществ в более глубоких областях. [18] Кроме того, кислород и вода важны для некоторых метаболических путей, но воде и кислороду трудно диффундировать по мере увеличения глубины. [18] Некоторые факторы, такие как почвенные агрегаты, поры и внеклеточные ферменты, могут способствовать диффузии воды, кислорода и других питательных веществ в почву. [20] Более того, наличие минералов под почвой обеспечивает альтернативные источники для видов, живущих в олиготрофной почве. [20] Что касается сельскохозяйственных земель, внесение удобрений оказывает сложное воздействие на источник углерода, увеличивая или уменьшая содержание органического углерода в почве. [20]
Collimonas – один из видов, способных обитать в олиготрофной почве. [21] Одной из общих черт среды обитания коллимонас является наличие грибов, поскольку коллимоны обладают способностью не только гидролизовать хитин , вырабатываемый грибами, для получения питательных веществ, но и производить материалы (например, P. fluorescens 2-79) для защититься от грибковой инфекции. [21] Взаимные отношения распространены в олиготрофных средах. Кроме того, Коллимонас также может получать источники электронов из горных пород и минералов путем выветривания . [21]
Что касается полярных регионов, таких как Антарктика и Арктика, почвенная среда считается олиготрофной, поскольку почва заморожена с низкой биологической активностью. [19] Наиболее распространенными видами в мерзлой почве являются Actinomycetota , Pseudomonadota , Acidobacteriota и Cyanobacteria , а также небольшое количество архей и грибов. [19] Actinomycetota может поддерживать активность своих метаболических ферментов и продолжать биохимические реакции в широком диапазоне низких температур. [19] Кроме того, механизм восстановления ДНК у Actinomycetota защищает их от летальной мутации ДНК при низкой температуре. [19]