stringtranslate.com

Хитин

Структура молекулы хитина, показывающая два остатка N -ацетилглюкозамина , которые повторяются, образуя длинные цепи в β-(1→4)-связи.
Проекция молекулы хитина по Хаворту.
Крупный план крыла цикадки ; крыло состоит из хитина.

Хитин ( C 8 H 13 O 5 N ) n ( / ˈ k aɪ t ɪ n / KY -tin ) представляет собой длинноцепочечный полимер N -ацетилглюкозамина , амидного производного глюкозы . Хитин является вторым по распространенности полисахаридом в природе (после целлюлозы ); по оценкам, каждый год в биосфере производится около 1 миллиарда тонн хитина. [1] Он является основным компонентом клеточных стенок грибов (особенно нитчатых и грибообразующих грибов), экзоскелетов членистоногих , таких как ракообразные и насекомые, радул , клювов головоногих и гладиусов моллюсков и некоторых нематод и диатомовых водорослей. [2] [3] Он также синтезируется по крайней мере некоторыми рыбами и лиссамфибиями . [4] В коммерческих целях хитин извлекается из панцирей крабов, креветок, моллюсков и омаров, которые являются основными побочными продуктами индустрии морепродуктов. [2] [3] Структура хитина сопоставима с целлюлозой, образующей кристаллические нанофибриллы или усы. Функционально он сопоставим с белком кератином . Хитин оказался полезным для нескольких медицинских, промышленных и биотехнологических целей. [3] [5]

Этимология

Английское слово «хитин» происходит от французского слова chitine , которое было получено в 1821 году от греческого слова χιτών ( khitōn ), означающего покрытие. [6]

Похожее слово, « хитон », относится к морскому животному с защитным панцирем.

Химия, физические свойства и биологическая функция

Химические конфигурации различных моносахаридов (глюкозы и N-ацетилглюкозамина) и полисахаридов (хитина и целлюлозы), представленные в проекции Хаворта

Структура хитина была определена Альбертом Хофманном в 1929 году. Хофманн гидролизовал хитин, используя грубый препарат фермента хитиназы, который он получил из улитки Helix pomatia . [7] [8] [9]

Хитин — это модифицированный полисахарид , содержащий азот; он синтезируется из единиц N -ацетил- D -глюкозамина (точнее, 2-(ацетиламино)-2-дезокси- D -глюкозы). Эти единицы образуют ковалентные β-(1→4)-связи (подобно связям между единицами глюкозы, образующими целлюлозу ). Поэтому хитин можно описать как целлюлозу с одной гидроксильной группой на каждом мономере , замененной на ацетиламиновую группу. Это позволяет увеличить водородные связи между соседними полимерами , что придает матрице хитин-полимер повышенную прочность.

Цикада появляется из хитинового нимфального экзоскелета .

В своей чистой, немодифицированной форме хитин полупрозрачен, гибок, упруг и довольно прочен. Однако у большинства членистоногих он часто модифицируется, встречаясь в основном как компонент композитных материалов , таких как склеротин , дубленая белковая матрица, которая образует большую часть экзоскелета насекомых . В сочетании с карбонатом кальция , как в панцирях ракообразных и моллюсков , хитин образует гораздо более прочный композит. Этот композитный материал намного тверже и жестче , чем чистый хитин, и более прочен и менее хрупок, чем чистый карбонат кальция . [10] Другое различие между чистыми и композитными формами можно увидеть, сравнив гибкую стенку тела гусеницы ( в основном хитин) с жестким, легким надкрыльем жука (содержащим большую долю склеротина ). [11]

В чешуйках крыльев бабочек хитин организован в стопки гироидов, построенных из фотонных кристаллов хитина , которые производят различные переливающиеся цвета, служащие фенотипической сигнализацией и коммуникацией для спаривания и добычи пищи. [12] Сложная конструкция хитинового гироида в крыльях бабочек создает модель оптических устройств, имеющих потенциал для инноваций в биомимикрии . [12] Скарабеи рода Cyphochilus также используют хитин для формирования чрезвычайно тонких чешуек (толщиной от пяти до пятнадцати микрометров ), которые диффузно отражают белый свет. Эти чешуйки представляют собой сети случайно упорядоченных нитей хитина с диаметрами в масштабе сотен нанометров , которые служат для рассеивания света. Считается, что многократное рассеивание света играет роль в необычной белизне чешуек. [13] [14] Кроме того, некоторые общественные осы, такие как Protopolybia chartergoides , орально выделяют материал, содержащий преимущественно хитин, для укрепления внешних оболочек гнезда, состоящих из бумаги. [15]

Хитозан производится в коммерческих целях путем деацетилирования хитина путем обработки гидроксидом натрия . Хитозан имеет широкий спектр биомедицинских применений, включая заживление ран, доставку лекарств и тканевую инженерию. [2] [3] Из-за его специфической сети межмолекулярных водородных связей растворение хитина в воде очень затруднено. [16] Хитозан (со степенью деацетилирования более ~28%), с другой стороны, может растворяться в разбавленных кислых водных растворах ниже pH 6,0, таких как уксусная, муравьиная и молочная кислоты. Хитозан со степенью деацетилирования более ~49% растворим в воде [17] [18]

Люди и другие млекопитающие

У людей и других млекопитающих есть хитиназа и хитиназоподобные белки , которые могут разрушать хитин; у них также есть несколько иммунных рецепторов , которые могут распознавать хитин и продукты его распада, инициируя иммунный ответ . [19]

Хитин в основном обнаруживается в легких или желудочно-кишечном тракте , где он может активировать врожденную иммунную систему через эозинофилы или макрофаги , а также адаптивный иммунный ответ через Т-хелперные клетки. [19] Кератиноциты в коже также могут реагировать на хитин или фрагменты хитина. [19]

Растения

Растения также имеют рецепторы, которые могут вызывать реакцию на хитин, а именно киназу рецептора элиситора хитина 1 и белок, связывающий элиситор хитина. [19] Первый рецептор хитина был клонирован в 2006 году. [20] Когда рецепторы активируются хитином, экспрессируются гены, связанные с защитой растений, и активируются гормоны жасмоната , которые, в свою очередь, активируют системную защиту. [21] У комменсальных грибов есть способы взаимодействия с иммунным ответом хозяина, которые по состоянию на 2016 год не были хорошо изучены. [20]

Некоторые патогены вырабатывают хитин-связывающие белки, которые маскируют хитин, который они сбрасывают с этих рецепторов. [21] [22] Zymoseptoria tritici является примером грибкового патогена, который имеет такие блокирующие белки; это основной вредитель посевов пшеницы . [23]

Ископаемые останки

Хитин, вероятно, присутствовал в экзоскелетах членистоногих кембрийского периода , таких как трилобиты . Самый древний сохранившийся хитин датируется олигоценом , около 25 миллионов лет назад , и состоит из жука, заключенного в янтарь . [24]

Использует

Сельское хозяйство

Хитин является хорошим индуктором защитных механизмов растений для борьбы с болезнями . [25] Он имеет потенциал для использования в качестве удобрения или кондиционера почвы для улучшения плодородия и устойчивости растений, что может повысить урожайность. [26] [27]

Промышленный

Хитин используется во многих промышленных процессах. Примеры потенциального использования химически модифицированного хитина в пищевой промышленности включают образование съедобных пленок и в качестве добавки для загущения и стабилизации продуктов питания и пищевых эмульсий. [28] [29] Процессы для проклейки и укрепления бумаги используют хитин и хитозан. [30] [31]

Исследовать

Взаимодействие хитина с иммунной системой растений и животных является активной областью исследований, включая идентификацию ключевых рецепторов , с которыми взаимодействует хитин, имеет ли размер частиц хитина отношение к типу вызванного иммунного ответа и механизмы, с помощью которых реагирует иммунная система. [32] [23] Хитин деацетилируется химически или ферментативно для получения хитозана , высоко биосовместимого полимера, который нашел широкий спектр применения в биомедицинской промышленности. [2] [33] [34] Хитин и хитозан были исследованы в качестве адъюванта вакцин из-за его способности стимулировать иммунный ответ. [2] [19]

Хитин и хитозан разрабатываются в качестве каркасов в исследованиях того, как растут ткани и как заживают раны , а также в попытках изобрести лучшие повязки , хирургические нити и материалы для аллотрансплантации . [2] [16] [35] Шовные материалы из хитина были экспериментально разработаны, но их недостаточная эластичность и проблемы с изготовлением нитей до сих пор не позволили им добиться коммерческого успеха. [36]

Хитозан был продемонстрирован и предложен для создания воспроизводимой формы биоразлагаемого пластика. [37] Нановолокна хитина извлекаются из отходов ракообразных и грибов для возможной разработки продуктов в области тканевой инженерии , доставки лекарств и медицины. [2] [38]

Хитин был предложен для использования в строительных конструкциях, инструментах и ​​других твердых предметах из композитного материала , объединяющего хитин с марсианским реголитом . [39] Для этого предлагается использовать биополимеры в хитине в качестве связующего для реголитового агрегата , чтобы сформировать бетоноподобный композитный материал . Авторы полагают, что отходы производства продуктов питания (например , чешуя рыб, экзоскелеты ракообразных и насекомых и т. д.) можно использовать в качестве сырья для производственных процессов.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Нельсон, Д. Л., Кокс, М. М. (2017). Lehninger Principles of Biochemistry (7-е изд.). McMillan Learning. ISBN 978-1-4641-2611-6.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ abcdefg Санджанвала, Дхрув; Лондхе, Вайшали; Триведи, Рашми; Бонде, Смита; Саваркар, Суджата; Кале, Винита; Патраве, Вандана (2022-12-02). «Гидрогели на основе полисахаридов для доставки лекарств и лечения ран: обзор». Экспертное мнение о доставке лекарств . 19 (12): 1664–1695. doi : 10.1080/17425247.2022.2152791. ISSN  1742-5247. PMID  36440488. S2CID  254041961.
  3. ^ abcd Санджанвала, Дхрув; Лондхе, Вайшали; Триведи, Рашми; Бонде, Смита; Саваркар, Суджата; Кале, Винита; Патраве, Вандана (2024-01-01). "Гидрогели на основе полисахаридов для медицинских устройств, имплантатов и тканевой инженерии: обзор". Международный журнал биологических макромолекул . 256 (ч. 2): 128488. doi :10.1016/j.ijbiomac.2023.128488. ISSN  0141-8130. PMID  38043653.
  4. ^ Tang, WJ; Fernandez, JG; Sohn, JJ; Amemiya, CT (2015). «Хитин эндогенно вырабатывается у позвоночных». Curr Biol . 25 (7): 897–900. Bibcode : 2015CBio...25..897T. doi : 10.1016/j.cub.2015.01.058. PMC 4382437. PMID  25772447 . 
  5. ^ Морин-Крини, Надя; Лихтфауз, Эрик; Торри, Джанджакомо; Крини, Грегорио (2019-12-01). «Применение хитозана в пищевой, фармацевтической, медицинской, косметической, сельскохозяйственной, текстильной, целлюлозно-бумажной промышленности, биотехнологии и химии окружающей среды». Environmental Chemistry Letters . 17 (4): 1667–1692. Bibcode : 2019EnvCL..17.1667M. doi : 10.1007/s10311-019-00904-x. ISSN  1610-3661.
  6. ^ Одье, Огюст (1823). «Мемуар о химическом составе роговых частей насекомых». Mémoires de la Société d'Histoire Naturelle de Paris (на французском языке). 1 . представлено: 1821: 29–42. la Chitine (c'est ainsi que je nomme cette вещество де хитон, χιτον, оболочка… [хитин (именно так я называю это вещество от хитона, χιτον, покров)]»
  7. ^ Хофманн, А. (1929). Über den enzymatischen Abbau des Chitins und Chitosans [ О ферментативном расщеплении хитина и хитозана ] (Диссертация). Цюрих, Швейцария: Цюрихский университет.
  8. ^ Каррер, П.; Хофманн, А. (1929). «Полисахарид XXXIX. Убер-ден-энзиматический аббау фон хитин и хитозан I». Helvetica Chimica Acta (на немецком языке). 12 (1): 616–637. дои : 10.1002/hlca.19290120167.
  9. ^ Финни, Натаниэль С.; Сигел, Джей С. (2008). "In Memoriam: Albert Hofmann (1906-2008)" (PDF) . CHIMIA . 62 (5). Университет Цюриха: 444–447. doi :10.2533/chimia.2008.444. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-06-16 . Получено 2013-04-14 .
  10. ^ Кэмпбелл, NA (1996) Биология (4-е издание) Бенджамин Каммингс, Новая работа. стр. 69 ISBN 0-8053-1957-3 
  11. ^ Гилберт, Лоуренс И. (2009). Развитие насекомых: морфогенез, линька и метаморфоз . Амстердам Бостон: Elsevier/Academic Press. ISBN 978-0-12-375136-2.
  12. ^ ab Saranathan V, Osuji CO, Mochrie SG, Noh H, Narayanan S, Sandy A, Dufresne ER, Prum RO (2010). «Структура, функция и самосборка фотонных кристаллов одиночного сетевого гироида (I4132) в чешуйках крыла бабочки». Proc Natl Acad Sci USA . 107 (26): 11676–81. Bibcode : 2010PNAS..10711676S. doi : 10.1073 /pnas.0909616107 . PMC 2900708. PMID  20547870. 
  13. ^ Dasi Espuig M (16 августа 2014 г.). «Белизна жуков понятна». BBC News: Наука и окружающая среда . Получено 15 ноября 2014 г.
  14. ^ Бурреси, Маттео; Кортезе, Лоренцо; Паттелли, Лоренцо; Колле, Матиас; Вукусич, Питер; Вирсма, Дидерик С.; Штайнер, Ульрих; Виньолини, Сильвия (2014). «Ярко-белые чешуйки жуков оптимизируют многократное рассеивание света». Scientific Reports . 4 : 6075. Bibcode :2014NatSR...4E6075B. doi :10.1038/srep06075. PMC 4133710 . PMID  25123449. 
  15. ^ Кудо, К.; Яманэ, Со.; Матеус, С.; Цучида, К.; Ито, И.; Мияно, С.; Ямамото, Х.; Зукки, Р. (2001-10-01). «Материалы гнезд и некоторые химические характеристики гнезд осы-полистины, основавшей рой в Новом Свете, Polybia paulista (Hymenoptera Vespidae)». Этология, экология и эволюция . 13 (4): 351–360. Bibcode : 2001EtEcE..13..351K. doi : 10.1080/08927014.2001.9522766. ISSN  0394-9370. S2CID  86452110.
  16. ^ ab Бедиан, Л.; Вильяльба-Родригес, А.М.; Эрнандес-Варгас, Г.; Парра-Сальдивар, Р.; Икбал, Х.М. (май 2017 г.). «Биоматериалы с новыми характеристиками для применения в тканевой инженерии — обзор». Международный журнал биологических макромолекул . 98 : 837–846. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2017.02.048. PMID  28223133.
  17. ^ Чо, Ён-Ву; Джанг, Джинхо; Пак, Чонг Рэ; Ко, Сок-Вон (2000-12-01). «Подготовка и растворимость в кислоте и воде частично деацетилированных хитинов». Биомакромолекулы . 1 (4): 609–614. doi :10.1021/bm000036j. ISSN  1525-7797. PMID  11710189.
  18. ^ Рухани Ширван, Анахита; Шакери, Мина; Башари, Азаде (2019-01-01), Шахид-уль-Ислам; Бутола, BS (ред.), "5 - Последние достижения в применении хитозана и его производных в функциональной отделке текстиля", Влияние и перспективы зеленой химии для текстильных технологий , Книжная серия Института текстиля, Woodhead Publishing, стр. 107–133, ISBN 978-0-08-102491-1, получено 2023-12-18
  19. ^ abcde Elieh Ali Komi, D; Sharma, L; Dela Cruz, CS (1 марта 2017 г.). «Хитин и его влияние на воспалительные и иммунные реакции». Clinical Reviews in Allergy & Immunology . 54 (2): 213–223. doi :10.1007/s12016-017-8600-0. PMC 5680136. PMID  28251581. 
  20. ^ ab Санчес-Валле, А.; Местерс, Дж. Р.; Томма, Б. П. (март 2015 г.). «Битва за распознавание хитина при взаимодействии растений и микробов». FEMS Microbiology Reviews . 39 (2): 171–83. doi : 10.1093/femsre/fuu003 . hdl : 20.500.11850/97275 . ISSN  0168-6445. PMID  25725011.
  21. ^ ab Sharp, Russell G. (21 ноября 2013 г.). «Обзор применения хитина и его производных в сельском хозяйстве для изменения взаимодействия растений и микроорганизмов и повышения урожайности». Агрономия . 3 (4): 757–793. doi : 10.3390/agronomy3040757 .
  22. ^ Rovenich, H; Zuccaro, A; Thomma, BP (декабрь 2016 г.). «Конвергентная эволюция нитчатых микробов в направлении уклонения от иммунитета, вызываемого гликанами». The New Phytologist . 212 (4): 896–901. doi : 10.1111/nph.14064 . PMID  27329426.
  23. ^ ab Kettles, GJ; Kanyuka, K (15 апреля 2016 г. ) . «Dissecting the Molecular Interactions between Wheat and the Fungal Pathogen Zymoseptoria tritici». Frontiers in Plant Science . 7 : 508. doi : 10.3389/fpls.2016.00508 . PMC 4832604. PMID  27148331. 
  24. ^ Бриггс, DEG (29 января 1999 г.). «Молекулярная тафономия кутикул животных и растений: селективное сохранение и диагенез». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 354 (1379): 7–17. doi :10.1098/rstb.1999.0356. PMC 1692454 . 
  25. ^ Эль Хадрами, А; Адам, ЛР; Эль Хадрами, И; Даайф, Ф (2010). «Хитозан в защите растений». Marine Drugs . 8 (4): 968–987. doi : 10.3390/md8040968 . PMC 2866471. PMID  20479963 . 
  26. ^ Дебоде, Джейн; Де Тендер, Каролина; Солтанинеджад, Саман; Ван Малдергем, Чинция; Хегеман, Аннелис; Ван дер Линден, Инге; Коттин, Барт; Хейндрикс, Марк; Маес, Мартин (2016-04-21). «Хитин, смешанный с почвой для рассады, изменяет рост салата, выживаемость зоонозных бактерий на листьях и связанную с этим микробиологию ризосферы». Frontiers in Microbiology . 7 : 565. doi : 10.3389/fmicb.2016.00565 . ISSN  1664-302X. PMC 4838818. PMID 27148242  . 
  27. ^ Sarathchandra, SU; Watson, RN; Cox, NR; di Menna, ME; Brown, JA; Burch, G.; Neville, FJ (1996-05-01). «Влияние хитиновой добавки в почву на микроорганизмы, нематоды и рост белого клевера ( Trifolium repens L.) и райграса пастбищного ( Lolium perenne L.)». Биология и плодородие почв . 22 (3): 221–226. Bibcode : 1996BioFS..22..221S. doi : 10.1007/BF00382516. ISSN  1432-0789. S2CID  32594901.
  28. ^ Tzoumaki, Maria V.; Moschakis, Thomas; Kiosseoglou, Vassilios; Biliaderis, Costas G. (август 2011 г.). «Эмульсии масло-в-воде, стабилизированные нанокристаллическими частицами хитина». Пищевые гидроколлоиды . 25 (6): 1521–1529. doi :10.1016/j.foodhyd.2011.02.008. ISSN  0268-005X.
  29. ^ Шахиди, Ф.; Араччи, Дж. К. В.; Джеон, Й.-Дж. (1999). «Пищевое применение хитина и хитозанов». Тенденции в пищевой науке и технологии . 10 (2): 37–51. doi :10.1016/s0924-2244(99)00017-5.
  30. ^ Хосокава, Джун; Нишияма, Масаси; Ёсихара, Казутоси; Кубо, Такамаса (май 1990 г.). «Биоразлагаемая пленка, полученная из хитозана и гомогенизированной целлюлозы». Industrial & Engineering Chemistry Research . 29 (5): 800–805. doi :10.1021/ie00101a015. ISSN  0888-5885.
  31. ^ Gällstedt, Mikael; Brottman, Angela; Hedenqvist, Mikael S. (июль 2005 г.). «Свойства бумаги с белковым и хитозановым покрытием, связанные с упаковкой». Packaging Technology and Science . 18 (4): 161–170. doi :10.1002/pts.685. ISSN  0894-3214. S2CID  96578009.
  32. ^ Гомес-Касадо, Кристина; Диас-Пералес, Арасели; Хеденквист, Микаэль С. (01 октября 2016 г.). «Аллерген-ассоциированные иммуномодуляторы: изменение исхода аллергии». Archivum Immunologiae et Therapiae Experimentalis . 64 (5): 339–347. дои : 10.1007/s00005-016-0401-2. ISSN  1661-4917. PMID  27178664. S2CID  15221318.
  33. ^ Кападнис, Гаурав; Дей, Аномитра; Дандекар, Праджакта; Джейн, Ратнеш (июнь 2019 г.). «Влияние степени деацетилирования на растворимость низкомолекулярного хитозана, полученного путем ферментативного расщепления хитозана». Polymer International . 68 (6): 1054–1063. doi :10.1002/pi.5795. ISSN  0959-8103. S2CID  104427459.
  34. ^ Десаи, Ранджит; Пачпоре, Радхика; Патил, Ашвини; Джейн, Ратнеш; Дандекар, Праджакта (2021), Джаякумар, Р.; Прабахаран, М. (ред.), «Обзор структуры хитозана в контексте других полимеров на основе сахара», Хитозан для биоматериалов III , т. 287, Чам: Springer International Publishing, стр. 23–74, doi : 10.1007/12_2021_89, ISBN 978-3-030-83806-5, S2CID  244341955 , получено 2022-12-19
  35. ^ Cheung, RC; Ng, TB; Wong, JH; Chan, WY (2015). «Хитозан: обновление о потенциальных биомедицинских и фармацевтических применениях». Marine Drugs . 13 (8): 5156–5186. doi : 10.3390/md13085156 . PMC 4557018. PMID  26287217 . 
  36. ^ Дюшейн, Пол; Хили, Кевин; Хутмахер, Дитмар Э.; Грейнджер, Дэвид В.; Киркпатрик, К. Джеймс, ред. (2011). Комплексные биоматериалы. Амстердам: Elsevier. стр. 230. ISBN 9780080552941.
  37. ^ "Исследователи Гарварда разрабатывают биопластик из панцирей креветок". Fox News. 16 мая 2014 г. Получено 24 мая 2014 г.
  38. ^ Ифуку, Шинсуке (2014). «Хитиновые и хитозановые нановолокна: подготовка и химические модификации». Molecules . 19 (11): 18367–80. doi : 10.3390/molecules191118367 . PMC 6271128. PMID  25393598 . 
  39. ^ Шивей, Нг; Дритсас, Стилианос; Фернандес, Хавьер Г. (16 сентября 2020 г.). «Марсианский биолит: биоинспирированный реголитовый композит для замкнутого цикла внеземного производства». PLOS ONE . 15 (9): e0238606. Bibcode : 2020PLoSO..1538606S. doi : 10.1371/journal.pone.0238606 . PMC 7494075. PMID  32936806 . 

Внешние ссылки

У Scholia есть профиль для хитина (Q161219).