Zymoseptoria tritici , синонимы Septoria tritici , Mycosphaerella graminicola , является видом нитчатого гриба , аскомицета в семействе Mycosphaerellaceae . Это патоген растений пшеницы , вызывающий септориоз листьев пятнистость , которую трудно контролировать из - за устойчивости к нескольким фунгицидам . Патоген сегодня вызывает одно из самых важных заболеваний пшеницы . [8]
В 2011 году Куэдвлиег и др. ввели новую комбинацию для этого вида: Zymoseptoria tritici [ 9] , поскольку они обнаружили, что типовые штаммы как рода Mycosphaerella (связанного с анаморфным родом Ramularia ), так и рода Septoria (связанного с родом Septoria , обширной кладой очень разных септориа-подобных видов внутри Mycosphaerellaceae ) кластеризовались отдельно от клады, содержащей как Zymoseptoria tritici , так и Z. passerinii . С 2011 года в пределах рода Zymoseptoria было описано в общей сложности восемь видов Zymoseptoria ; Z. tritici (тип рода Zymoseptoria ), Z. pseudotritici, Z. ardabiliae, Z. brevis, Z. passerinii, Z. halophila, Z. crescenta и Z. verkleyi (названы в честь Джерарда Дж. М. Верклея за вклад, который он внес в дальнейшее понимание рода Septoria ). [10]
Этот грибок вызывает пятнистость пшеницы септориоз, заболевание, характеризующееся некротическими пятнами на листьях. [11] Эти пятна содержат бесполые ( пикниды ) и половые ( псевдотеции ) плодоношения. [11]
Бесполое состояние ( анаморфа , бесполая стадия ранее называлась Septoria tritici ): пикнидиоспоры гиалиновые и нитевидные, размером 1,7–3,4 × 39–86 мкм, с 3–7 нечеткими перегородками. Прорастание пикнидиоспор может быть боковым или терминальным. Цирри молочно-белые или желтовато-коричневые. Иногда в культуре несептированные, гиалиновые микроспоры размером 1–1,3 × 5–9 мкм встречаются вне пикнид путем дрожжеподобного почкования. [12]
Половое состояние ( телеоморфа ): Псевдотеции субэпидермальные, шаровидные, темно-коричневые, диаметром 68-114 мкм. Аски размером 11-14 × 30-40 мкм. Аскоспоры гиалиновые, эллиптические, размером 2,5-4 × 9-16 мкм, с двумя клетками неравной длины. [12]
Zymoseptoria tritici представляет собой интригующую модель для фундаментальных генетических исследований фитопатогенных грибов. [11] Это гаплоидный фитопатогенный гриб. [11] Многие грибы гаплоидны, что значительно упрощает генетические исследования. [11]
Zymoseptoria tritici был первым видом семейства Mycosphaerellaceae, для которого в 2002 году была создана карта сцепления . [14]
Первый отчет о полностью секвенированном геноме Zymoseptoria tritici от 2011 года был первым геномом нитчатого гриба , который был завершен в соответствии с современными стандартами. [13] Длина генома составляет 39,7 Мб, [13] что аналогично геному других нитчатых аскомицетов. [11] Геном содержит 21 хромосому , [13] что является самым большим числом, зарегистрированным среди аскомицетов. [11] Кроме того, эти хромосомы имеют необычайный диапазон размеров, варьирующийся от 0,39 до 6,09 Мб. [11]
Поразительным аспектом генетики Zymoseptoria tritici является наличие множества ненужных хромосом. [13] Восемь хромосом могут быть потеряны без видимого эффекта на грибок и, таким образом, являются ненужными. [13] Ненужные хромосомы были обнаружены и у других грибков, но они обычно встречаются с низкой частотой и, как правило, представляют собой одну или несколько хромосом. [11] Ненужные хромосомы возникли в результате древнего горизонтального переноса от неизвестного донора, за которым последовала обширная генетическая рекомбинация , возможный механизм скрытой патогенности и захватывающие новые аспекты структуры генома. [13]
Удивительной [ мнение ] особенностью генома Zymoseptoria tritici по сравнению с другими секвенированными растительными патогенами было то, что он содержал очень мало генов ферментов , разрушающих стенки растительных клеток , что больше напоминало эндофиты , чем патогены . [13] Гудвин и др. (2011) [13] предположили, что скрытый патогенез Zymoseptoria tritici, вероятно, включает деградацию белков, а не углеводов, чтобы обойти защиту хозяина во время биотрофной стадии инфекции, и, возможно, произошел от эндофитных предков. [13]
Грибок Zymoseptoria tritici является патогеном пшеницы с момента одомашнивания хозяина 10 000–12 000 лет назад в Плодородном полумесяце . [8] Линия, инфицирующая пшеницу, произошла от близкородственных патогенов Mycosphaerella, инфицирующих дикие злаки . [8] Он коэволюционировал и распространялся вместе со своим хозяином по всему миру. [8] Zymoseptoria tritici демонстрирует значительно более высокую степень специфичности хозяина и вирулентности в анализе на отделенном листе. [8]
Появление и «совместное одомашнивание» Zymoseptoria tritici было связано с адаптацией к пшенице и сельскохозяйственной среде. [8] Эндемичные потомки прародителя Zymoseptoria tritici все еще встречаются на диких травах на Ближнем Востоке ; однако эти «дикие» патогены показывают более широкий круг хозяев, чем «одомашненный» патоген пшеницы. [8] Ближайший известный родственник Zymoseptoria tritici называется Z. pseudotritici B. [8] Zymoseptoria pseudotritici была выделена в Иране из двух видов злаковых культур Agropyron repens и Dactylis glomerata, растущих в непосредственной близости от полей, засаженных мягкой пшеницей ( Triticum aestivum ). [8] Хотя Z. tritici является частым патогеном пшеницы в Иране, никаких доказательств потока генов между Z. pseudotritici и Z. tritici не было обнаружено на основе анализа последовательности шести ядерных локусов. [8]
Zymoseptoria tritici зимует в виде плодовых тел на растительных остатках, в основном в виде псевдотеций (половые плодовые тела), но иногда также в виде пикнид (бесполые плодовые тела). [15] Половые споры количественно являются более значимыми спорами, участвующими в первичном инокуляте заболевания, в то время как бесполые споры более значимы во вторичном цикле. [16] Ранней весной аскоспоры , половые споры грибка, высвобождаются из псевдотеций. Аскоспоры разносятся ветром и в конечном итоге попадают на листья растения-хозяина (мягкая пшеница или твердая пшеница). В отличие от большинства других фитопатогенов, Zymoseptoria tritici использует ростковую трубку для проникновения в лист-хозяин через устьица , а не путем прямого проникновения. [17] После заражения наступает длительный латентный период продолжительностью до двух недель, прежде чем проявятся симптомы. [13] Гриб обходит защиту хозяина во время латентной фазы, после чего следует быстрый переход к некротрофии непосредственно перед проявлением симптомов через 12–20 дней после проникновения. [13] Период между заражением и образованием спорообразующих структур (латентный период) оценивается в 20,35 ± 4,15 дней для Zymoseptoria tritici в Северной Германии и уменьшается с повышением температуры. [18] Такой переход от биотрофного к некротрофному росту в конце длительного латентного периода является необычной характеристикой, общей для большинства грибов рода Mycosphaerella . [13] Очень мало известно о причине или механизме этого переключения образа жизни, хотя Mycosphaerella является одним из крупнейших и наиболее экономически важных родов фитопатогенных грибов. [13]
Первичный инокулят требует влажных условий и прохладных температур 50-68 °F. [19] При соответствующих условиях окружающей среды на инфицированных листьях могут развиваться поражения, и вскоре на поражениях начинают развиваться пикниды. [19] Пикниды выглядят как маленькие темные точки на поражениях. Из пикнид высвобождаются конидиоспоры, бесполые споры грибка. Эти бесполые споры распространяются через брызги дождя и являются ответом на вторичный инокулят этого полициклического цикла заболевания. [17] Когда конидиоспоры попадают на листья, они действуют аналогично аскоспорам и вызывают развитие поражений листьев. Помимо пикнид, в этих поражениях также развиваются псевдотеции. Пикниды и псевдотеции — это структуры, в которых грибок зимует, и цикл начинается снова. [ необходима цитата ]
Zymoseptoria tritici — сложный для контроля грибок , поскольку его популяции содержат чрезвычайно высокий уровень генетической изменчивости , и он имеет очень необычную для патогена биологию. [13] Z. tritici имеет активный половой цикл в естественных условиях, что является важным фактором эпидемий пятнистости septoria tritici и приводит к высокому генетическому разнообразию популяций в полевых условиях. [11]
Наиболее эффективным, экономичным и простым методом управления Z. tritici является посадка устойчивых сортов . Двадцать один устойчивый ген был назван, картирован и опубликован. [20] Микаберидзе и Макдональд 2020 обнаружили компромисс между генами толерантности к Septoria и устойчивости к Septoria в пшенице. [21] Некоторые сорта устойчивы в одном регионе, но восприимчивы в другом; это зависит от местной популяции патогена. Все сорта мягкой и твердой пшеницы в некоторой степени восприимчивы к этому заболеванию, но посадка сортов, которые имеют хотя бы частичную устойчивость к местной популяции Zymoseptoria tritici, может значительно повысить урожайность.
Существуют также эффективные стратегии управления культурой, включая регулярный севооборот культур, глубокую вспашку и позднюю посадку. [15] Более конкретно, севооборот недавно зараженного поля с любой не-хозяинной культурой может быть полезен для минимизации количества грибка, присутствующего на поле. Посадка озимой пшеницы после первых полетов аскоспор в сентябре является способом снижения первичного инокулята озимой пшеницы. [22]
Использование фунгицидов часто просто неэкономично для Septoria Leaf Blotch. Быстрое развитие устойчивости патогена к фунгицидам является основным препятствием. Zymoseptoria tritici имеет устойчивость к нескольким фунгицидам, поскольку имеет ряд замен CYP51. Замены CYP51 включают Y137F, который придает устойчивость к триадименолу, I381V, который придает устойчивость к тебуконазолу , и V136A, который придает устойчивость к прохлоразу . [23] Химический контроль патогена (с использованием фунгицидов ) теперь основан на применении SDHI, [24] азольных фунгицидов, которые являются ингибиторами деметилазы , которые подавляют активность ланостерол 14 альфа-деметилазы ( CYP51 ). [23]
Последний метод контроля Zymoseptoria tritici — это биологический контроль с использованием бактерий. Было показано, что Bacillus megaterium вызывает примерно 80%-ное снижение развития заболевания в проведенных до сих пор испытаниях. [17] Псевдомонады также являются перспективным вариантом бактериального контроля. Преимущество использования псевдомонад или бацилл заключается в том, что они не повреждаются большинством фунгицидов, поэтому их можно использовать в сочетании с химическими средствами контроля. [17] Однако отсутствие коммерческой доступности ограничивает использование биологических средств контроля. [ необходима цитата ]
Гриб-аскомицет Zymoseptoria tritici вызывает пятнистость листьев пшеницы , которая представляет значительную угрозу для мирового производства продовольствия . [13] Это основное заболевание листьев озимой пшеницы в большинстве стран Западной Европы. [23] Zymoseptoria tritici поражает посевы пшеницы по всему миру и в настоящее время является большой проблемой в Иране, Тунисе и Марокко. [17] Тяжелые эпидемии этого заболевания привели к снижению урожайности пшеницы на 35-50%. [17] В Соединенных Штатах пятнистость листьев септориоза является очень важным заболеванием пшеницы, уступая только ржавчине пшеницы . По оценкам, в США из-за этого заболевания ежегодно теряется 275 миллионов долларов. В Европе ежегодные потери эквивалентны более 400 миллионам долларов США. [17]
В настоящее время в разных регионах мира пробуют разные стратегии управления. Например, в регионе Северной Европы и Балтии, одном из крупнейших регионов по производству пшеницы в мире, использование фунгицидов существенно увеличило урожайность пшеницы. [25] К фунгицидам, эффективность которых доказана, относятся внешние ингибиторы хинона (QoIs), которые, как и большинство фунгицидов, дороги в применении в больших количествах. Поскольку изменение климата начинает повышать температуру по всему миру, Zymoseptoria tritici , наряду со многими другими грибковыми патогенами, вероятно, продемонстрирует повышенную выживаемость в течение зимы и, следовательно, более существенную первичную инокуляцию. [26] Потребность в эффективных методах управления станет еще более важной, поскольку распространенность пятнистости листьев Septoria увеличивается с изменением климата. [27]
В этой статье используется текст CC-BY-2.5 из ссылок [8] [11] [13] [23]
