stringtranslate.com

Овсянки

Семейство птиц Sulidae включает олуш и олушей . В совокупности называемые sulids , они являются средними по размеру прибрежными морскими птицами , которые ныряют за рыбой и подобной добычей . 10 видов этого семейства часто считаются однородными в старых источниках, помещая всех в род Sula . Однако Sula ( настоящие олуши) и Morus (олуш) можно легко отличить по морфологическим , поведенческим признакам и признакам последовательности ДНК . Олуша Эбботта ( Papasula ) выделена в отдельный род, так как она стоит отдельно от обоих в этих отношениях. Похоже, что это отдельная и древняя линия, возможно, ближе к олушам, чем к настоящим олушам. [3] [4]

Описание

Голубоногая олуша ( Sula nebouxii ) с характерной окраской и клювом.
Северная олуша ( Morus bassanus ) готовится к посадке

Длина сулидов составляет около 60–85 см (24–33 дюйма), а размах крыльев — около 140–175 см (4,59–5,74 фута). У них длинные, узкие и заостренные крылья, а также довольно длинный, ступенчатый и довольно ромбовидный хвост, внешние перья которого короче центральных. Их летательные мышцы довольно малы, чтобы обеспечить небольшое поперечное сечение, необходимое для ныряния, как адаптивный компромисс относительно некоторой жертвы в летных характеристиках. Следовательно, они очень обтекаемые , что снижает сопротивление , поэтому их тела имеют « торпедообразную » форму и несколько плоские. [5]

У них крепкие ноги и перепончатые ступни , причем перепонка соединяет все четыре пальца. У некоторых видов перепонки ярко окрашены и используются в брачных демонстрациях . Клюв обычно ярко окрашен, длинный, глубокий у основания и заостренный, с пилообразными краями. Верхняя челюсть слегка изгибается вниз на конце и может подниматься вверх, чтобы принять крупную добычу. Чтобы вода не попала внутрь во время погружения, ноздри входят в клюв, а не открываются наружу напрямую. Глаза наклонены вперед и обеспечивают более широкое поле бинокулярного зрения, чем у большинства других птиц. [5]

Их оперение либо полностью белое (или светло-коричневое или сероватое) с темными кончиками крыльев и (обычно) хвостом, либо, по крайней мере, темно-коричневое или черное сверху с белыми нижними частями; у олуш голова желтоватого оттенка. На лице обычно есть какие-то черные отметины, как правило, на уздечке . В отличие от своих родственников ( змеешейки и бакланы ), у сулид хорошо развита копчиковая железа , восковые выделения которой они наносят на свои перья для водонепроницаемости и борьбы с вредителями. Они линяют свои хвостовые перья нерегулярно, а маховые перья крыльев поэтапно, так что, начиная с первой линьки, у них всегда есть некоторые старые перья, некоторые новые и некоторые частично выросшие. Линька как реакция на периоды стресса была зарегистрирована. [5]

Распространение и экология

Sulids распространены в основном в тропических и субтропических водах, но они, особенно олуши, встречаются и в умеренных регионах. Эти птицы не являются истинно пелагическими морскими птицами, как родственные им Procellariiformes , и обычно держатся довольно близко к побережью, но обильные колонии Sulids, которые существуют на многих островах Тихого океана , говорят о том, что их нередко уносит штормами от их родного ареала , и они могут бродить на большие расстояния в поисках безопасного места для высадки, если это необходимо. [5]

Все виды питаются исключительно в море, в основном рыбой среднего размера и морскими беспозвоночными аналогичного размера (например, головоногими моллюсками ). Многие виды питаются сообща, а некоторые виды следуют за рыболовецкими судами , чтобы подбирать выброшенный прилов и кету . Типичное охотничье поведение — ныряние с воздуха, при котором птица погружается на 1–2 м под воду. Если добыче удается сначала ускользнуть от ныряющих птиц, они могут преследовать ее, используя свои ноги и крылья для подводного плавания. [5]

Как было отмечено выше, поведенческие черты олуш и олушей значительно различаются, но в целом олушевые характеризуются несколькими поведенческими синапоморфиями : перед взлетом они направляют свои клювы вверх (олуш) или вперед (олуш). После приземления они направляют свои клювы вниз. В ответ на угрозу они не нападают, а трясут головой и направляют свои клювы в сторону злоумышленников. [3]

Репродукция

Голубоногая олуша ( Sula nebouxii ) высиживает яйца

Все сулиды размножаются колониями . Самцы исследуют территорию колонии в полете, а затем выбирают место для гнезда, которое они защищают с помощью сражений и территориальных демонстраций . Затем самцы рекламируют себя самкам с помощью специальной демонстрации и крика. Их демонстрационное поведение характерно, хотя и не столь разнообразно, как многочисленные вариации, обнаруженные среди бакланов ; оно обычно включает в себя покачивание головой самца. Самки ищут самца в полете и пешком. После того, как они выбирают самцов, пары поддерживают свои связи, прихорашивая друг друга и часто совокупляясь. [3] [5]

Птенцы олуш Эбботта продолжают получать питание от родителей в течение нескольких месяцев после того, как научились летать, и остаются на том же дереве, а зачастую даже на той же ветке, где располагалось гнездо.

Кладка обычно состоит из двух яиц . Яйца не имеют отметин (но могут быть окрашены мусором в гнезде), беловатые, бледно-голубые, зеленые или розовые, и имеют покрытие, напоминающее известь . Вес яйца [ требуется проверка ] колеблется от 3,3 до 8,0% от веса самки. Инкубация длится от 42 до 55 дней, в зависимости от вида. Насиживают оба пола ; как и их родственники, они не имеют выводковых пятен , но их ноги становятся васкуляризированными и горячими, и птицы помещают яйца под перепонки. Яйца, потерянные в течение первой половины инкубации, заменяются. [5]

При вылуплении родители переносят яйца, а затем и птенцов на верхушки своих сетей. Птенцы вылупляются голыми, но вскоре покрываются белым пухом . Они просят милостыню, касаясь клюва родителя и забирая отрыгнутую пищу прямо из его зева . Сначала, по крайней мере, один родитель всегда находится рядом с птенцами- птицеедами; через две недели оба родителя время от времени оставляют гнездо без присмотра, отправляясь на рыбалку. Время, когда птенцы оперяются и становятся независимыми от родителей, во многом зависит от наличия пищи. Редко когда до зрелости доживает более одного птенца, за исключением перуанской олуши ( Sula variegata ), у которой самая большая кладка (два-четыре яйца), и реже — голубоногой олуши ( S. nebouxii ). Часто случается сиблицицид со стороны более сильного из двух птенцов. [5]

Систематика и эволюция

Череп Masillastega rectirostris

Sulids связаны с рядом других водных птиц, у которых отсутствуют внешние ноздри и насиживающее пятно , но все четыре пальца ног перепончатые и горловой мешок . Ближайшими ныне живущими родственниками Sulidae являются Phalacrocoracidae (бакланы и бакланы) и Anhingidae (змеешейки). Последние занимают промежуточное положение между Sulids и бакланами, но (как и многие бакланы) являются пресноводными птицами в кладе, содержащей в остальном морских птиц , а также симплезиоморфны Sulids, но синапоморфны Бакланам в некоторых других отношениях. Таким образом, Sulidae, по-видимому, являются старейшей и наиболее отчетливой линией из этих трех, которые объединены в подотряд Sulae . В этом отношении Sulidae обычно помещаются просто как семейство ; иногда распознается надсемейство Suloidea , в котором некоторые примитивные доисторические формы (например, Empheresula , Eostega и Masillastega ) помещаются в качестве базальных линий, отличных от современных Sulidae. Однако предлагаемое семейство Pseudosulidae (или Enkurosulidae ) почти наверняка недействительно. [2] [6] [7] [8]

Sulae традиционно включались в Pelecaniformes в его устаревшем парафилетическом описании, но пеликаны , одноимённое семейство Pelecaniformes, на самом деле более тесно связаны с цаплями , ибисами и колпицами , молотоголовыми и китоглавыми , чем с sulids и их союзниками. В знак признания этого, Sulae были предложены для выделения в новый отряд Phalacrocoraciformes , который также включает фрегатов (Fregatidae), а также одну или несколько доисторических линий, которые полностью вымерли сегодня. [7] Всемирный список птиц МОК использует Suliformes в качестве предлагаемого названия отряда. [10]

В пределах самого семейства выделяют три ныне живущих рода — Sula (олуши, шесть видов), Papasula (олуша Эбботта) и Morus (олуш, три вида). Исследование нескольких генов, проведенное в 2011 году, показало, что олуша Эбботта является базальной по отношению ко всем другим олушам и олушам и, вероятно, отделилась от них около 22 миллионов лет назад, а предки олуш и оставшихся олуш разделились около 17 миллионов лет назад. Самый последний общий предок всех олуш жил в позднем миоцене около 6 миллионов лет назад, после чего олуши неуклонно расходились. Олуша разделилась совсем недавно, всего около 2,5 миллионов лет назад. [9]

Ископаемая летопись сулид довольно обширна из-за множества миоценовых / плиоценовых форм, которые были восстановлены, но родословная сулид простирается назад к эоцену , и все вещи (например, фрегат раннего эоцена Limnofregata ) рассматриваются, сулиды, кажется, отклонились от линии, ведущей к бакланам и змеешейкам около 50 миллионов лет назад (Mya), возможно, немного раньше. Первоначальная эволюционная радиация сформировала ряд родов , которые теперь полностью вымерли, такие как пресноводный Masillastega (который, как отмечено выше, мог не быть современным типом сулида) или странный Rhamphastosula (который имел клюв в форме аракари ). Современные роды эволюционировали (как и многие другие живые роды птиц) около границы олигоцена и миоцена около 23 Mya. Microsula , жившая в то время, по-видимому, была примитивной олушей, которая все еще имела много симплезиоморфий с олушами. Как и другие Phalacrocoraciformes, sulids, вероятно, возникли в общем регионе Атлантики или западного моря Тетис — вероятно, последнее, а не первое, учитывая, что их самые ранние окаменелости в изобилии встречаются в Европе , но отсутствуют в хорошо изученных современных американских отложениях. [6] [8]

Доисторические сулиды (или сулоиды), известные только по окаменелостям :

Информацию о доисторических видах современных родов см. в статьях о родах.

Ранний олигоценовый Prophalacrocorax ronzoni из Ронзона, Франция, по-разному помещался в род морских уток Mergus , в Sula , а после того, как для него был установлен отдельный род, в Phalacrocoracidae. Хотя он, скорее всего, принадлежит к Sulae и, возможно, был древним сулидом (или сулоидом), из трех явно предложенных размещений ни одно не кажется правильным. [6] [2] [16] [8]

Ссылки

  1. ^ ab CJO Harrison's Pseudosula 1975 года является младшим омонимом Pseudosula , установленного Беттихером в 1955 году: Mlíkovský (2002: p.67 )
  2. ^ abc Mlíkovský, Jirí (2002): Cinozoic Birds of the World (Часть 1: Европа). Ninox Press, Прага. ISBN  80-901105-3-8 PDF полный текст Архивировано 20.05.2011 в Wayback Machine, стр. 66
  3. ^ abc Кеннеди, Мартин; Спенсер, Хамиш Г. и Грей, Рассел Д. (1996): Прыжок, шаг и зевота: отражают ли социальные проявления пеликанообразных филогению? Animal Behaviour 51 (2): 273-291. doi :10.1006/anbe.1996.0028 (HTML-аннотация) Исправление: Animal Behaviour 51 (5): 1197. doi :10.1006/anbe.1996.0124
  4. ^ Friesen, VL; Anderson, DJ; Steeves, TE; Jones, H. & Schreiber, EA (2002): Молекулярная поддержка статуса вида олуши Наска ( Sula granti ). Auk 119 (3): 820–826. [Английский с испанским резюме] DOI : 10.1642/0004-8038(2002)119[0820:MSFSSO]2.0.CO;2 PDF полный текст Архивировано 2016-03-03 на Wayback Machine
  5. ^ abcdefgh Нельсон, Дж. Брайан (2003): Олуши и олуши. В: Перринс, К. (ред.): Энциклопедия птиц Firefly : 82–87. Firefly Books, Оксфорд.
  6. ^ abc Olson, Storrs L. (1985): Раздел XG5.a. Sulidae. В: The Fossil Record of Birds. Avian Biology 8 : 203-204. Полный текст PDF
  7. ^ ab Christidis, Les & Boles, Walter E. (2008): Систематика и таксономия австралийских птиц . CSIRO Publishing, CollingwoodVictoria, Австралия. ISBN 978-0-643-06511-6 Выдержка из Google Books, стр. 100 
  8. ^ abc Mayr, Gerald (2009): 7.1.3 Sulidae (Gannets and Boobies). В: Paleogene Fossil Birds : 64-65. Springer-Verlag, Heidelberg & New York. ISBN 3-540-89627-9 Выдержка из Google Books 
  9. ^ ab Patterson, SA; Morris-Pocock, JA; Friesen, VL (2011). «Мультилокусная филогения Sulidae (Aves: Pelecaniformes)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 181–191. doi :10.1016/j.ympev.2010.11.021. PMID  21144905.
  10. ^ "Архивная копия". Архивировано из оригинала 2012-03-01 . Получено 2011-06-30 .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  11. ^ Дистальный фрагмент плечевой кости ; больше, чем Microsula : Göhlich (2003), Mayr (2009: стр. 65)
  12. Некоторые окаменелости, которые «существенно не отличаются от современных родов [sulid]»; никаких дополнительных подробностей не приводится: Olson (1985: стр. 203)
  13. ^ «Parasula» CJO Harrison 1975 года является младшим омонимом Parasula , установленным Mathews в 1913 году: Mlíkovský (2002: p.66)
  14. ^ Бенсон, Ричард Д.; Эриксон, Брюс Р. (2013). «Новый род и вид олушей (Sulidae: Aves) из плиоцена Южной Каролины с новым следствием природы сестринских таксонов». Монографии Музея науки по палеонтологии . 7. Сент-Пол, Миннесота: Научный музей Миннесоты.
  15. ^ Проксимальный фрагмент плечевой кости, несколько похожий на фрагмент олуши: Ламбрехт (1933: стр. 286)
  16. ^ Гёлих, Урсула Б. (2003): Орнитофауна пластов Грунд (средний миоцен, ранний баден, северная Австрия). Annalen des Naturhistorischen Museums Wien A 104 : 237-249 [английский с немецким рефератом]. Полный текст PDF

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки