Эволюция лошади , млекопитающего семейства лошадиных , происходила в течение геологического времени в 50 миллионов лет, трансформировав небольшого, размером с собаку, [1] обитающего в лесах Eohippus в современную лошадь . Палеозоологи смогли собрать воедино более полную схему эволюционной линии современной лошади, чем любого другого животного. Большая часть этой эволюции происходила в Северной Америке, где лошади возникли, но вымерли около 10 000 лет назад, [2] прежде чем были повторно завезены в 15 веке.
Лошадь принадлежит к отряду Perissodactyla ( непарнокопытные ), все члены которого имеют копыта и нечетное количество пальцев на каждой ноге, а также подвижные верхние губы и схожую структуру зубов . Это означает, что лошади имеют общее происхождение с тапирами и носорогами . Непарнокопытные появились в позднем палеоцене , менее чем через 10 миллионов лет после мел-палеогенового вымирания . Эта группа животных, по-видимому, изначально была специализирована для жизни в тропических лесах , но в то время как тапиры и, в некоторой степени, носороги сохранили свою специализацию в джунглях, современные лошади приспособлены к жизни в климатических условиях степей , которые более сухие и гораздо более суровые, чем леса или джунгли. Другие виды Equus приспособлены к различным промежуточным условиям.
Ранние предки современной лошади ходили на нескольких расставленных пальцах, приспособление к жизни, проведенной на мягкой, влажной почве первобытных лесов. По мере того, как начали появляться и процветать виды трав , рацион лошадиных сместился с листвы на травы, богатые кремнием; повышенный износ зубов привел к отбору на увеличение размера и прочности зубов. В то же время, когда начали появляться степи, отбор благоприятствовал увеличению скорости, чтобы убегать от хищников. Эта способность была достигнута за счет удлинения конечностей и подъема некоторых пальцев от земли таким образом, что вес тела постепенно переносился на один из самых длинных пальцев, третий.
Дикие лошади были известны с доисторических времен от Центральной Азии до Европы, причем домашние лошади и другие лошадиные были более широко распространены в Старом Свете, но ни одна лошадь или лошадиная любого типа не была обнаружена в Новом Свете , когда европейские исследователи достигли Америки. Когда испанские колонисты привезли домашних лошадей из Европы, начиная с 1493 года, сбежавшие лошади быстро основали большие дикие табуны. В 1760-х годах ранний натуралист Бюффон предположил, что это было признаком неполноценности фауны Нового Света, но позже пересмотрел эту идею. [3] Экспедиция Уильяма Кларка 1807 года в Биг-Боун-Лик обнаружила «кости ног и стоп лошадей», которые были включены в другие окаменелости, отправленные Томасу Джефферсону и оцененные анатомом Каспаром Вистаром , но ни один из них не прокомментировал значимость этой находки. [4]
Первая окаменелость лошади Старого Света была найдена в гипсовых карьерах на Монмартре , Париж , в 1820-х годах. Зуб был отправлен в Парижскую консерваторию , где он был идентифицирован Жоржем Кювье , который определил его как пасущуюся лошадь, родственную тапиру . [5] Его набросок всего животного соответствовал более поздним скелетам, найденным на этом месте. [6]
Во время экспедиции «Бигль» молодой натуралист Чарльз Дарвин добился замечательного успеха в охоте за ископаемыми в Патагонии . 10 октября 1833 года в Санта-Фе, Аргентина , он был «исполнен изумления», когда нашел зуб лошади в том же слое , что и ископаемые гигантские броненосцы , и задался вопросом, не мог ли он быть смыт из более позднего слоя, но пришел к выводу, что это «маловероятно». [7] После возвращения экспедиции в 1836 году анатом Ричард Оуэн подтвердил, что зуб принадлежал вымершему виду, который он впоследствии назвал Equus curvidens , и заметил: «Это свидетельство прежнего существования рода, который, что касается Южной Америки, вымер и был вторично завезен на этот континент, является не менее интересным результатом палеонтологических открытий г-на Дарвина». [4] [8]
В 1848 году Джозеф Лейди в своем исследовании « Окаменелые лошади Америки» систематически изучал окаменелости лошадей плейстоцена из различных коллекций, включая коллекцию Академии естественных наук , и пришел к выводу, что в Северной Америке существовало по крайней мере два древних вида лошадей: Equus curvidens и еще один, который он назвал Equus americanus . Однако десятилетие спустя он обнаружил, что последнее название уже занято, и переименовал его в Equus complicatus . [3] В том же году он посетил Европу и был представлен Оуэном Дарвину. [9]
Первоначальная последовательность видов, которые, как полагают, эволюционировали в лошадь, была основана на ископаемых, обнаруженных в Северной Америке в 1879 году палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем . Последовательность, от Eohippus до современной лошади ( Equus ), была популяризирована Томасом Хаксли и стала одним из наиболее широко известных примеров четкой эволюционной прогрессии. Эволюционная линия лошади стала общей чертой учебников биологии, а последовательность переходных ископаемых была собрана Американским музеем естественной истории в экспозицию, которая подчеркивала постепенную, «прямолинейную» эволюцию лошади.
С тех пор, по мере увеличения количества ископаемых непарнокопытных, было обнаружено, что фактическая эволюционная прогрессия от Eohippus к Equus была гораздо более сложной и многоветвистой, чем предполагалось изначально. Прямой, прямой прогресс от первого ко второму был заменен более сложной моделью с многочисленными ответвлениями в разных направлениях, из которых современная лошадь является лишь одной из многих. Джордж Гейлорд Симпсон в 1951 году [10] первым признал, что современная лошадь не была «целью» всей линии непарнокопытных, [11] а просто является единственным родом из многих линий лошадей, который выжил.
Подробная информация об ископаемых о распространении и скорости изменения новых видов непарнокопытных также показала, что прогресс между видами не был таким плавным и последовательным, как когда-то считалось. Хотя некоторые переходы, такие как переход от Dinohippus к Equus , действительно были постепенными, ряд других, таких как переход от Epihippus к Mesohippus , были относительно резкими в геологическом времени , происходя всего за несколько миллионов лет. Происходили как анагенез (постепенное изменение частоты генов всей популяции), так и кладогенез («разделение» популяции на две отдельные эволюционные ветви), и многие виды сосуществовали с «предковыми» видами в разное время. Изменение черт непарнокопытных также не всегда было «прямой линией» от Eohippus к Equus : некоторые черты менялись местами в различных точках эволюции новых видов непарнокопытных, такие как размер и наличие лицевых ямок , и только в ретроспективе можно распознать определенные эволюционные тенденции. [12]
Phenacodontidae — самое позднее семейство в отряде Condylarthra , которое, как полагают, является предком непарнокопытных . [ требуется ссылка ] Оно содержит роды Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus и Pleuraspidotherium . Семейство жило с раннего палеоцена до среднего эоцена в Европе и было размером с овцу , с хвостами, составляющими чуть меньше половины длины их тела, и, в отличие от своих предков, обладало хорошими навыками бега.
Eohippus появился в ипре (ранний эоцен ), около 52 млн лет назад. Это было животное размером примерно с лисицу (250–450 мм в высоту), с относительно короткой головой и шеей и упругой, выгнутой спиной. У него было 44 зуба с низкой коронкой, в типичном расположении всеядного, питающегося травой млекопитающего: три резца, один клык, четыре премоляра и три моляра с каждой стороны челюсти. Его моляры были неровными, тупыми и бугристыми и использовались в основном для измельчения листвы. Бугорки моляров были слегка соединены в низкие гребни. Eohippus питался мягкой листвой и фруктами, вероятно, бегая между зарослями на манер современного мунтжака . У него был небольшой мозг и особенно маленькие лобные доли . [12]
Его конечности были длинными относительно его тела, что уже показывало начало адаптации к бегу. Однако все основные кости ног были не сращены, что делало ноги гибкими и вращающимися. Его запястные и скакательные суставы располагались низко к земле. Передние конечности имели пять пальцев, из которых четыре были оснащены небольшими протокопытами; большой пятый «палец ноги-большой палец» был оторван от земли. Задние конечности имели небольшие копыта на трех из пяти пальцев, тогда как рудиментарные первый и пятый пальцы не касались земли. Его ступни были покрыты подушечками, как у собаки, но с небольшими копытами вместо когтей. [13]
В течение примерно 20 миллионов лет Eohippus процветал с небольшими значительными эволюционными изменениями. [12] Наиболее значительным изменением были зубы, которые начали адаптироваться к его меняющемуся рациону, поскольку эти ранние Equidae перешли от смешанного рациона из фруктов и листвы к рациону, все больше ориентированному на поедание пищи. В эоцене вид Eohippus (скорее всего, Eohippus angustidens ) разветвился на различные новые типы Equidae. Тысячи полных окаменелых скелетов этих животных были найдены в эоценовых слоях североамериканских пластов, в основном в бассейне реки Винд в Вайоминге . Похожие окаменелости были обнаружены также в Европе, например, Propalaeotherium (который не считается предком современной лошади). [14]
Примерно 50 миллионов лет назад, в раннем-среднем эоцене , Eohippus плавно перешел в Orohippus посредством постепенной серии изменений. [14] Хотя его название означает «горная лошадь», Orohippus не был настоящей лошадью и не жил в горах. Он напоминал Eohippus по размеру, но имел более тонкое тело, удлиненную голову, более тонкие передние конечности и более длинные задние ноги, все из которых являются характеристиками хорошего прыгуна. Хотя Orohippus все еще был ковыляющим, рудиментарные внешние пальцы ног Eohippus отсутствовали у Orohippus ; на каждой передней ноге было четыре пальца, а на каждой задней — по три.
Наиболее драматическое изменение между Eohippus и Orohippus произошло в зубах: первый из премоляров был карликовым, последний премоляр изменил форму и функцию в моляр, а гребни на зубах стали более выраженными. Оба эти фактора увеличили способность зубов Orohippus к перемалыванию ; изменение предполагает отбор, вызванный повышенной жесткостью растительной диеты Orohippus .
В середине эоцена, около 47 миллионов лет назад, Epihippus , род, который продолжил эволюционную тенденцию все более эффективных шлифовальных зубов, произошел от Orohippus . У Epihippus было пять шлифовальных, низкокоронковых щечных зубов с хорошо сформированными гребнями. Поздний вид Epihippus , иногда называемый Duchesnehippus intermedius , имел зубы, похожие на зубы олигоценовых непарнокопытных, хотя и немного менее развитые. Является ли Duchesnehippus подродом Epihippus или отдельным родом, является спорным. [15] Epihippus был всего 2 фута ростом. [15]
В конце эоцена и на ранних стадиях олигоценовой эпохи (32–24 млн лет назад) климат Северной Америки стал суше, и начали развиваться самые ранние травы . Леса уступали место равнинам, [ нужна цитата ] являвшимся домом для трав и различных видов кустарников. В некоторых районах эти равнины были покрыты песком , [ нужна цитата ] создавая тип среды, напоминающий современные прерии .
В ответ на изменение окружающей среды, тогдашние виды Equidae также начали меняться. В конце эоцена у них начали развиваться более крепкие зубы, и они стали немного крупнее и выносливее, что позволило им развивать большую скорость бега на открытых участках и, таким образом, избегать хищников в нелесных районах [ требуется ссылка ] . Около 40 миллионов лет назад Mesohippus («средняя лошадь») внезапно развился в ответ на сильное новое селективное давление с целью адаптации, начавшееся с вида Mesohippus celer , а вскоре за ним и Mesohippus westoni .
В раннем олигоцене Mesohippus был одним из самых распространенных млекопитающих Северной Америки. Он ходил на трех пальцах на каждой из своих передних и задних ног (первый и пятый пальцы сохранились, но были маленькими и не использовались при ходьбе). Третий палец был сильнее внешних, и, следовательно, более тяжелым; четвертый передний палец был уменьшен до рудиментарного бугорка. Судя по его более длинным и тонким конечностям, Mesohippus был ловким животным.
Mesohippus был немного крупнее Epihippus , около 610 мм (24 дюйма) в холке. Его спина была менее выгнутой, а его лицо, морда и шея были несколько длиннее. У него были значительно большие полушария головного мозга и небольшая неглубокая впадина на черепе, называемая ямкой , которая у современных лошадей довольно детализирована. Ямка служит полезным маркером для идентификации вида ископаемых лошадей. У Mesohippus было шесть перемалывающих «щечных зубов» с одним премоляром спереди — черта, которую сохранят все потомки Equidae. Mesohippus также имел острые зубные гребни Epihippus , улучшающие его способность перемалывать жесткую растительность.
Около 36 миллионов лет назад, вскоре после развития Mesohippus , появился Miohippus («малая лошадь»), самым ранним видом которого был Miohippus assiniboiensis . Как и в случае с Mesohippus , появление Miohippus было относительно внезапным, хотя было найдено несколько переходных ископаемых, связывающих два рода. Когда-то считалось, что Mesohippus анагенетически эволюционировал в Miohippus путем постепенной серии прогрессий, но новые данные показали, что его эволюция была кладогенетической : популяция Miohippus отделилась от основного рода Mesohippus , сосуществовала с Mesohippus около четырех миллионов лет, а затем со временем пришла на смену Mesohippus . [16]
Miohippus был значительно крупнее своих предшественников, а его голеностопные суставы слегка изменились. Его лицевая ямка была больше и глубже, и он также начал показывать переменный дополнительный гребень на верхних щечных зубах, черта, которая стала характерной чертой лошадиных зубов.
Miohippus положил начало новому важному периоду диверсификации семейства лошадиных. [17]
Форма, приспособленная к жизни в лесу, была Kalobatippus (или Miohippus intermedius , в зависимости от того, был ли это новый род или вид), у которого второй и четвертый передние пальцы были длинными, хорошо подходящими для передвижения по мягким лесным почвам. Kalobatippus , вероятно, дал начало Anchitherium , который путешествовал в Азию через сухопутный мост Берингова пролива , а оттуда в Европу. [18] И в Северной Америке, и в Евразии от Anchitherium произошли более крупные роды : Sinohippus в Евразии и Hypohippus и Megahippus в Северной Америке. [19] Hypohippus вымер к концу миоцена . [20]
Популяция Miohippus , которая осталась в степях, как полагают, является предком Parahippus , североамериканского животного размером с небольшого пони , с удлиненным черепом и строением лица, напоминающим современных лошадей. Его третий палец был сильнее и больше и нес основную тяжесть тела. Его четыре премоляра напоминали коренные зубы; первые были маленькими и почти отсутствовали. Резцы, как и у его предшественников, имели коронку (как человеческие резцы); однако, верхние резцы имели след неглубокой складки, обозначающей начало ядра/чаши.
В середине миоценовой эпохи процветал травоядный Merychippus . [21] У него были более широкие коренные зубы, чем у его предшественников, которые, как полагают, использовались для пережевывания жесткой травы степей. Задние ноги, которые были относительно короткими, имели боковые пальцы, оснащенные небольшими копытами, но они, вероятно, касались земли только во время бега. [17] Merychippus распространился по меньшей мере на 19 дополнительных видов лугов.
Три линии внутри Equidae, как полагают, произошли от многочисленных разновидностей Merychippus : Hipparion , Protohippus и Pliohippus . Больше всего от Merychippus отличался Hipparion , в основном по структуре зубной эмали : по сравнению с другими Equidae, внутренняя, или язычная , сторона имела полностью изолированный парапет . Полный и хорошо сохранившийся скелет североамериканского Hipparion показывает животное размером с небольшого пони. Они были очень стройными, скорее как антилопы , и были приспособлены к жизни в сухих прериях. На своих тонких ногах Hipparion имел три пальца, оснащенных маленькими копытами, но боковые пальцы не касались земли.
В Северной Америке Hipparion и его родственники ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion и Pseudhipparion ) размножились во многих видах лошадиных , по крайней мере один из которых сумел мигрировать в Азию и Европу в эпоху миоцена. [22] (Европейский Hipparion отличается от американского Hipparion меньшим размером тела — самое известное открытие этих ископаемых было сделано недалеко от Афин .)
Pliohippus произошел от Callippus в среднем миоцене, около 12 млн лет назад. Он был очень похож внешне на Equus , хотя у него было два длинных дополнительных пальца по обеим сторонам копыта, внешне едва заметных как мозолистые обрубки. Длинные и тонкие конечности Pliohippus выдают быстроногое степное животное.
До недавнего времени считалось, что Pliohippus является предком современных лошадей из-за его многочисленных анатомических сходств. Однако, хотя Pliohippus был явно близким родственником Equus , его череп имел глубокие лицевые ямки, тогда как у Equus ямок не было вообще. Кроме того, его зубы были сильно изогнуты, в отличие от очень прямых зубов современных лошадей. Следовательно, он вряд ли является предком современной лошади; вместо этого он является вероятным кандидатом на роль предка Astrohippus . [23]
Dinohippus был самым распространенным видом Equidae в Северной Америке в позднем плиоцене . Первоначально считалось, что он был однопалым, но ископаемая находка 1981 года в Небраске показывает, что некоторые из них были трехпалыми.
Plesippus часто считают промежуточной стадией между Dinohippus и современным родом Equus .
Знаменитые окаменелости , найденные около Хагермана, штат Айдахо, изначально считались частью рода Plesippus . Hagerman Fossil Beds (Айдахо) — это место плиоцена, датируемое примерно 3,5 млн лет назад. Первоначально окаменелые останки назывались Plesippus shoshonensis , но дальнейшее изучение палеонтологами определило, что окаменелости представляют собой самые древние останки рода Equus . [24] Их предполагаемый средний вес составлял 425 кг, что примерно соответствует размеру арабской лошади .
В конце плиоцена климат в Северной Америке начал значительно холодать, и большинство животных были вынуждены перебраться на юг. Одна популяция Plesippus перешла через Берингов мост в Евразию около 2,5 млн лет назад. [25]
Род Equus , включающий всех современных лошадей, как полагают, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Plesippus . Одним из древнейших видов является Equus simplicidens , описываемый как зеброподобный с головой в форме осла. Самая старая на сегодняшний день окаменелость имеет возраст ~3,5 миллиона лет и была обнаружена в Айдахо . Род, по-видимому, быстро распространился в Старый Свет, при этом Equus livenzovensis того же возраста был задокументирован в Западной Европе и России. [26]
Молекулярные филогении указывают на то, что самый последний общий предок всех современных непарнокопытных (члены рода Equus ) жил ~5,6 (3,9–7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование 700 000-летней метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена из Канады предполагает более позднюю дату 4,07 млн лет назад для самого последнего общего предка (MRCA) в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. [27] Самые древние расхождения - это азиатские гемионы (подрод E. ( Asinus ) , включая кулана , онагра и кианга ), за которыми следуют африканские зебры (подроды E. ( Dolichohippus ) и E. ( Hippotigris ) ). Все остальные современные формы, включая одомашненную лошадь (и многие ископаемые плиоценовые и плейстоценовые формы), принадлежат к подроду E. ( Equus ), который разделился ~4,8 (3,2–6,5) миллионов лет назад. [28]
Ископаемые останки лошадей плейстоценового периода были отнесены к множеству видов , причем более 50 видов лошадей были описаны только из плейстоцена Северной Америки, хотя таксономическая обоснованность большинства из них была поставлена под сомнение. [29] Недавние генетические исследования ископаемых обнаружили доказательства только трех генетически расходящихся линий непарнокопытных в плейстоцене Северной и Южной Америки. [28] Эти результаты свидетельствуют о том, что все североамериканские ископаемые останки лошадей кабаллинского типа (которые также включают одомашненную лошадь и лошадь Пржевальского Европы и Азии), а также южноамериканские ископаемые останки, традиционно помещаемые в подрод E. (Amerhippus) [30], принадлежат к одному и тому же виду: E. ferus . Останки, приписываемые различным видам и объединяемые в качестве ходулоногих лошадей Нового Света (включая Haringtonhippus , E. tau , E. quinni и потенциально североамериканские плейстоценовые ископаемые останки, ранее приписываемые E. cf. hemiones и E. (Asinus) cf. kiang ), вероятно, принадлежат ко второму виду, эндемику Северной Америки, который, несмотря на поверхностное сходство с видами подрода E. (Asinus) (и поэтому иногда называемый североамериканским ослом), тесно связан с E. ferus . [28] Удивительно, но третий вид, эндемичный для Южной Америки и традиционно называемый Hippidion , первоначально считавшийся произошедшим от Pliohippus, оказался третьим видом в роду Equus , тесно связанным с ходулоногими лошадьми Нового Света. [28] Временные и региональные различия в размерах тела и морфологических особенностях в пределах каждой линии указывают на необычайную внутривидовую пластичность. Такие адаптивные изменения, обусловленные окружающей средой, могли бы объяснить, почему таксономическое разнообразие плейстоценовых лошадиных было переоценено на морфоанатомических основаниях. [30]
Согласно этим результатам, род Equus , по-видимому, произошел от предка, похожего на Dinohippus, ~4–7 млн лет назад. Он быстро распространился в Старый Свет и там разделился на различные виды ослов и зебр. Североамериканская линия подрода E. (Equus) эволюционировала в ходулочника Нового Света (NWSLH). Впоследствии популяции этого вида попали в Южную Америку в ходе Великого американского обмена вскоре после образования Панамского перешейка и эволюционировали в форму, в настоящее время называемую Hippidion ~2,5 млн лет назад. Таким образом, Hippidion лишь отдаленно связан с морфологически похожим Pliohippus , который предположительно вымер в миоцене . И NWSLH, и Hippidium демонстрируют адаптацию к сухой, бесплодной земле, тогда как укороченные ноги Hippidion могли быть реакцией на наклонную местность. [30] Напротив, географическое происхождение близкородственного современного E. ferus не определено. Однако генетические результаты по сохранившемуся и ископаемому материалу плейстоценового возраста указывают на два клада, потенциально подвида, один из которых имел голарктическое распространение, охватывающее Европу через Азию и Северную Америку, и стал бы основополагающим поголовьем современной домашней лошади. [31] [32] Другая популяция, по-видимому, была ограничена Северной Америкой. Однако одна или несколько североамериканских популяций E. ferus проникли в Южную Америку ~1,0–1,5 миллиона лет назад, что привело к формам, в настоящее время известным как E. (Amerhippus) , которые представляют собой вымерший географический вариант или расу E. ferus .
Ранние исследования по секвенированию ДНК выявили несколько генетических характеристик лошади Пржевальского, которые отличаются от тех, что наблюдаются у современных домашних лошадей, что указывает на то, что ни одна из них не является предком другой, и подтверждает статус лошадей Пржевальского как остаточной дикой популяции, не произошедшей от домашних лошадей. [33] Было подсчитано, что эволюционное расхождение двух популяций произошло около 45 000 лет назад , [34] [35] в то время как археологические данные относят первое одомашнивание лошади примерно к 5 500 годам назад древней центральноазиатской культурой Ботай . [34] [36] Таким образом, две линии разделились задолго до одомашнивания, вероятно, из-за климата, топографии или других изменений окружающей среды. [34]
Несколько последующих исследований ДНК дали частично противоречивые результаты. Молекулярный анализ 2009 года с использованием древней ДНК , извлеченной из археологических раскопок, поместил лошадь Пржевальского в середину одомашненных лошадей, [37] но анализ митохондриальной ДНК 2011 года показал, что лошадь Пржевальского и современные домашние лошади разошлись около 160 000 лет назад. [38] Анализ, основанный на секвенировании всего генома и калибровке с ДНК из старых костей лошади, дал дату расхождения 38–72 тысячи лет назад. [39]
В июне 2013 года группа исследователей объявила, что они секвенировали ДНК лошади возрастом 560–780 тысяч лет, используя материал, извлеченный из кости ноги, найденной захороненной в вечной мерзлоте на территории Юкона в Канаде . [40] До этой публикации старейший ядерный геном, который был успешно секвенирован, датировался возрастом 110–130 тысяч лет. Для сравнения исследователи также секвенировали геномы плейстоценовой лошади возрастом 43 000 лет, лошади Пржевальского , пяти современных пород лошадей и осла. [41] Анализ различий между этими геномами показал, что последний общий предок современных лошадей, ослов и зебр существовал 4–4,5 миллиона лет назад. [40] Результаты также показали, что лошадь Пржевальского отделилась от других современных типов лошадей около 43 000 лет назад и никогда в своей эволюционной истории не была одомашнена. [27]
Новый анализ в 2018 году включал геномное секвенирование древней ДНК домашних лошадей Ботай середины четвертого тысячелетия до н. э., а также домашних лошадей из более поздних археологических памятников и сравнение этих геномов с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Исследование показало, что лошади Пржевальского не только принадлежат к той же генетической линии, что и лошади из культуры Ботай, но и являются одичавшими потомками этих древних домашних животных, а не представляют собой выжившую популяцию никогда не одомашненных лошадей. [42] Было обнаружено, что лошади Ботай внесли лишь незначительный генетический вклад в любую из других изученных древних или современных домашних лошадей, которые затем должны были возникнуть в результате независимого одомашнивания с участием другой популяции диких лошадей. [42]
Кариотип лошади Пржевальского отличается от кариотипа домашней лошади дополнительной парой хромосом из-за деления хромосомы 5 домашней лошади с образованием хромосом 23 и 24 лошади Пржевальского. Для сравнения, хромосомные различия между домашними лошадьми и зебрами включают многочисленные транслокации , слияния, инверсии и изменение положения центромеры . [43] Это дает лошади Пржевальского самое большое диплоидное число хромосом среди всех видов лошадей. Они могут скрещиваться с домашней лошадью и производить плодовитое потомство (65 хромосом). [44]
Раскопки в западной Канаде обнаружили явные доказательства того, что лошади существовали в Северной Америке примерно до 12 000 лет назад. [45] Однако все лошадиные в Северной Америке в конечном итоге вымерли. Причины этого вымирания (одновременного с вымиранием множества других представителей американской мегафауны ) были предметом споров. Учитывая внезапность события и то, что эти млекопитающие процветали в течение миллионов лет до этого, должно было произойти что-то весьма необычное. Первая основная гипотеза приписывает вымирание изменению климата . Например, на Аляске , начиная примерно с 12 500 лет назад, травы, характерные для степной экосистемы, уступили место кустарниковой тундре , которая была покрыта несъедобными растениями. [46] [47] Другая гипотеза предполагает, что вымирание было связано с чрезмерной эксплуатацией недавно прибывшими людьми наивной добычи, которая не была приучена к их методам охоты. Вымирания примерно совпали с окончанием последнего ледникового наступления и появлением культуры охоты на крупную дичь Кловис . [48] [49] Несколько исследований показали, что люди, вероятно, прибыли на Аляску до или незадолго до местного вымирания лошадей. [49] [50] [51] [52] Однако было высказано предположение, что переход растительности степь-тундра в Берингии мог быть следствием, а не причиной вымирания мегафауны травоядных. [53]
В Евразии окаменелости лошадей снова стали часто встречаться в археологических памятниках Казахстана и юга Украины около 6000 лет назад. [31] С тех пор одомашненные лошади , а также знания о поимке, приручении и выращивании лошадей, вероятно, распространялись относительно быстро, при этом по пути в них включались дикие кобылы из нескольких диких популяций. [32] [54]
Лошади вернулись в Америку только с Христофором Колумбом в 1493 году. Это были иберийские лошади, впервые привезенные на Эспаньолу , а затем в Панаму , Мексику , Бразилию , Перу , Аргентину и, в 1538 году, во Флориду . [55] Первыми лошадьми, вернувшимися на главный континент, были 16 специально идентифицированных [ необходимо разъяснение ] лошадей, привезенных Эрнаном Кортесом . Последующие исследователи, такие как Коронадо и Де Сото , привозили все большее количество, некоторых из Испании, а других из племенных заведений, созданных испанцами на Карибах. Позже, когда на материке были основаны испанские миссии, лошади в конечном итоге были потеряны или украдены и размножались в большие стада одичавших лошадей , которые стали известны как мустанги . [56]
Предки лошади научились ходить только на конце третьего пальца и на обеих боковых (втором и четвертом) «пальцах». Остатки скелета демонстрируют очевидный износ на задней стороне обеих сторон пястных и плюсневых костей, обычно называемых «мешковыми костями». Это остатки второго и четвертого пальцев. Современные лошади сохраняют мешковые кости; их часто считают бесполезными прикреплениями, но на самом деле они играют важную роль в поддержке запястных суставов (передних колен) и даже предплюсневых суставов (скакательных суставов).
Исследование 2018 года обнаружило остатки сохранившихся пальцев в копыте лошади, что предполагает сохранение всех пяти пальцев (хотя и в расположении «песочных часов», когда пястные/предплюсневые кости присутствуют проксимально, а фаланги — дистально) [57] .
На протяжении филогенетического развития зубы лошади претерпели значительные изменения. Тип первоначальных всеядных зубов с короткими, «бугристыми» молярами, которыми отличались основные члены эволюционной линии, постепенно изменился в зубы, общие для травоядных млекопитающих. Они стали длинными (до 100 мм), примерно кубическими молярами, снабженными плоскими шлифующими поверхностями. Вместе с зубами в ходе эволюции лошади стало очевидным удлинение лицевой части черепа, что также можно наблюдать в отведенных назад глазных отверстиях. Кроме того, относительно короткая шея предков лошадей стала длиннее, при равном удлинении ног. Наконец, увеличились и размеры тела. [ необходима цитата ]
Предковый окрас E. ferus, возможно, был однородным саврасым , что соответствует современным популяциям лошадей Пржевальского . Варианты до одомашнивания, включая черную и пятнистую, были выведены из наскальных рисунков в пещерах и подтверждены геномным анализом. [58] Одомашнивание также могло привести к появлению большего количества разновидностей окрасов. [59]
