Braconidae — семейство паразитоидных ос . После близкородственных Ichneumonidae , бракониды составляют второе по величине семейство в отряде перепончатокрылых , насчитывающее около 17 000 известных видов и многие тысячи неописанных. [1] Один анализ оценил общее количество видов от 30 000 до 50 000, а другой предоставил более узкую оценку — от 42 000 до 43 000 видов. [1]
Braconidae в настоящее время разделены примерно на 47 подсемейств и более 1000 родов, [2] которые включают Aerophilus , Aleodes , Apanteles , Asobara , Bracon , Cenocoelius , Chaenusa , Chorebus , Cotesia , Dacnusa , Diachasma , Dimeris , Microgaster , Opius , Parapanteles , Phaenocarpa. , Спатий и Синтрет .
Они делятся на две основные группы, неформально называемые круглоротыми и некруглостомными. У круглоротых браконид верхняя губа и нижняя часть наличника вогнуты по отношению к верхнему наличнику и дорсальному краю мандибул. Эти группы могут быть кладами, которые разошлись на ранней стадии эволюции браконид. [3] Круглоротые монофилетичны , тогда как некруглостомных можно формально разделить на микрогастроидов, сигалфоидов, хелконоидов и эуфороидов. [4]
.jpg/1280px-Cf_Aphidiinae_(16779450492).jpg)
Морфологическая изменчивость среди браконид примечательна. Они часто черно-коричневые (иногда с красноватыми отметинами), хотя некоторые виды демонстрируют поразительную окраску и узоры, являясь частью комплексов мюллеровой мимикрии . У них есть одна или нет возвратных жилок, в отличие от других членов другого семейства Ichneumonoidea ( Ichneumonidae ), у которых обычно их две. В остальном узоры жилкования крыльев сильно изменчивы. Усики обычно имеют 16 сегментов или более; вертлуги имеют два сегмента.
Самки часто имеют длинные яйцеклады , орган, который в значительной степени варьируется между видами. Эта вариация тесно связана с видом хозяина, на котором оса откладывает свое яйцо. Виды, паразитирующие на микрочешуекрылых , например, имеют более длинные яйцеклады, предположительно, чтобы добраться до гусеницы через слои растительной ткани. Некоторые осы также имеют длинные яйцеклады, чтобы обойти защитные механизмы гусеницы, такие как шипы или волоски, или чтобы добраться до личинок жесткокрылых, глубоко зарывшихся в стволах деревьев. [5]
Личинки большинства браконид являются внутренними или внешними первичными паразитоидами других насекомых , особенно личиночных стадий Coleoptera , Diptera и Lepidoptera , а также некоторых полуметаболических насекомых, таких как тли , Heteroptera или Embiidina . Большинство видов убивают своих хозяев, хотя некоторые заставляют хозяев становиться стерильными и менее активными. Также встречается паразитоидия на взрослых насекомых (особенно на Hemiptera и Coleoptera). Известно, что представители двух подсемейств, Mesostoinae и Doryctinae, образуют галлы на растениях. [6] [7] Бракониды часто используются в качестве биологических средств борьбы с вредителями , особенно против тлей. [8]
Тысячи видов насекомых используются в качестве хозяев осами-браконидами. Несколько примечательных примеров подробно описаны здесь.
Некоторые виды браконид являются паразитоидами Ostrinia furnacalis (азиатский кукурузный мотылек, чешуекрылый мотылек, известный как вредитель кукурузы в Восточной Азии), африканского сахарного тростникового мотылька (моль, обычно встречающаяся в странах Африки к югу от Сахары), [9] бабочки Danaus chrysippus в Гане , [10] и Liriomyza trifolii (американский клеверный минер) и Manduca quinquemaculata (томатный бражник) в Северной Америке. [11] Бракониды часто охотятся на личинок плодовых мух, таких как Anastrepha suspensa . [12]
Виды эндопаразитоидных паразитов часто демонстрируют сложные физиологические адаптации для повышения выживаемости личинок внутри хозяина, такие как кооптация эндосимбиотических вирусов для нарушения иммунной защиты хозяина . Эти браковирусы часто используются осами вместо или в дополнение к коктейлю из яда. ДНК осы на самом деле содержит части, которые являются шаблонами для компонентов вирусных частиц, и они собираются в органе в брюшной полости самки, известном как чашечка. [13] Исследование 2009 года проследило происхождение этих шаблонов до вирусной инфекции возрастом 100 миллионов лет, чьи изменения в ДНК хозяина обеспечили необходимую основу для этих вирусоподобных «шаблонов». [14]
Эти вирусы подавляют иммунную систему и позволяют паразитоиду расти внутри хозяина незамеченным. Точная функция и эволюционная история этих вирусов неизвестны. Последовательности генов полиднавирусов показывают возможность того, что ядоподобные белки экспрессируются внутри гусеницы-хозяина. За время эволюционной истории использования осами эти вирусы, по-видимому, настолько изменились, что выглядят непохожими ни на один другой известный сегодня вирус. Из-за этой сильно измененной системы иммуносупрессии хозяина высокий уровень специфичности паразитоид-хозяин не вызывает удивления.
Семейство, по-видимому, датируется ранним мелом (при условии, что Eobracon правильно отнесен к этому семейству). Оно претерпело обширную диверсификацию от середины или конца мела до раннего кайнозоя , что коррелирует с радиацией цветковых растений и связанных с ними насекомых- травоядных , основных хозяев браконид.
Braconidae отличаются от своей сестринской группы Ichneumonidae этими комбинациями признаков. У Braconidae жилка 2m-cu переднего крыла отсутствует, за исключением чилийского вида Apozyx penyai – эта жилка присутствует у 95% Ichneumonidae. Жилка 1/Rs+M переднего крыла присутствует у 85% Braconidae, но отсутствует у всех Ichneumonidae. Жилка 1r-m заднего крыла находится у 95% Braconidae базальнее разделения R1 и Rs (она противоположна или апикальна у Ichneumonidae). У Braconidae метасомальный тергум 2 слит с тергумом 3 (вторично гибкий у Aphidiinae) – 90% Ichneumonidae имеют гибкий шов. [15]
Вид Microplitis croceipes обладает чрезвычайно точным обонянием и может быть обучен для использования в обнаружении наркотиков и взрывчатых веществ . [16]
По крайней мере, некоторые бракониды, по-видимому, очень устойчивы к ионизирующему излучению . В то время как доза от 400 до 1000 рад может убить среднего человека, для того, чтобы убить браконида рода Habrobracon в эксперименте, потребовалась доза в 180 000 рад . [17]
_cat_W_IMG_2862.jpg/1280px-Braconid_parasitoid_wasp_Apanteles_sp_eggs_&_Lime_Butterfly_(Papilio_demoleus)_cat_W_IMG_2862.jpg)
