Филогенетическая номенклатура — это метод номенклатуры таксонов в биологии , который использует филогенетические определения для названий таксонов, как описано ниже. Это контрастирует с традиционным методом , при котором названия таксонов определяются типом , который может быть образцом или таксоном более низкого ранга , и описанием словами. [1] Филогенетическая номенклатура в настоящее время регулируется Международным кодексом филогенетической номенклатуры ( PhyloCode ).
Филогенетическая номенклатура связывает названия с кладами , группами, состоящими из предка и всех его потомков. Такие группы называются монофилетическими . Существуют несколько отличающиеся методы указания предка, которые обсуждаются ниже. После указания предка значение названия фиксируется: предок и все организмы, являющиеся его потомками, включаются в названный таксон. Перечисление всех этих организмов (т. е. предоставление полного описания ) требует знания полного филогенетического дерева. На практике почти всегда существует одна или несколько гипотез относительно правильного родства. Различные гипотезы приводят к тому, что разные организмы считаются включенными в названный таксон, но не влияют на то, к каким организмам на самом деле применяется название; таким образом, название не зависит от пересмотра теории. [ необходима цитата ]
Филогенетическая номенклатура присваивает названия кладам , группам, состоящим исключительно из предка и всех его потомков. Поэтому все, что нужно для указания клады, — это обозначить предка. Существует ряд методов сделать это. Обычно предок указывается по его отношению к двум или более спецификаторам (видам, образцам или признакам), которые упоминаются явно. На схеме показаны три распространенных способа сделать это. Для ранее определенных клад A, B и C клад X можно определить как:
Несколько других альтернатив предоставлены в PhyloCode [3] ( см. ниже), хотя они и не претендуют на исчерпывающий характер.
Филогенетическая номенклатура позволяет использовать не только родственные связи , но и свойство быть существующим . Один из многих методов спецификации Neornithes (современных птиц), например, это:
Neornithes — это коронная клада , клада, для которой последний общий предок ее ныне живущих членов является также последним общим предком всех ее членов.
Для PhyloCode только клад может получить «филогенетическое определение», и это ограничение соблюдается в настоящей статье. Однако также возможно создавать определения для названий других групп, которые являются филогенетическими в том смысле, что они используют только родовые связи, основанные на видах или образцах. [4] Например, предполагая, что Mammalia и Aves (птицы) определены таким образом, Amniotes можно определить как «самого последнего общего предка Mammalia и Aves и всех его потомков, кроме Mammalia и Aves». Это пример парафилетической группы, клада без одной или нескольких подчиненных клад. Названия полифилетических групп, характеризующихся признаком, который эволюционировал конвергентно в двух или более подгруппах, могут быть определены аналогично как сумма нескольких клад. [4]
Используя традиционные коды номенклатуры , такие как Международный кодекс зоологической номенклатуры и Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений , таксоны, которые явно не связаны с рангом , не могут быть названы формально, поскольку применение названия к таксону основано как на типе, так и на ранге. Так, например, «семейство» Hominidae использует род Homo в качестве своего типа; его ранг (семейство) обозначается суффиксом -idae (см. обсуждение ниже). Требование ранга является основным различием между традиционной и филогенетической номенклатурой. Оно имеет несколько последствий: оно ограничивает количество вложенных уровней, на которых могут применяться названия; оно приводит к изменению окончаний названий, если группа меняет свой ранг, даже если она имеет точно таких же членов (т. е. тот же объем ); и это логически несовместимо со всеми таксонами, являющимися монофилетическими. [ необходима цитата ]
В текущих кодексах есть правила, гласящие, что названия должны иметь определенные окончания в зависимости от ранга таксонов, к которым они применяются. Когда группа имеет разный ранг в разных классификациях, ее название должно иметь разный суффикс. Эрешефски (1997:512) [5] привел пример. Он отметил, что Симпсон в 1963 году и Уайли в 1981 году согласились, что одна и та же группа родов, которая включала род Homo , должна быть помещена вместе в таксон. Симпсон рассматривал этот таксон как семейство и поэтому дал ему название «Hominidae»: «Homin-» от «Homo» и «-idae» в качестве суффикса для семейства, используя зоологический код. Уайли считал, что он находится в ранге «племени», и поэтому дал ему название «Hominini», «-ini» было суффиксом для племени. Племя Уайли Hominini составляло только часть семейства, которое он назвал «Hominidae». Таким образом, используя зоологический код, двум группам с абсолютно одинаковыми границами были даны разные названия (Simpson's Hominidae и Wiley's Hominini), а двум группам с одинаковыми названиями были даны разные границы (Simpson's Hominidae и Wiley's Hominidae).
Особенно в последние десятилетия (благодаря достижениям в филогенетике ) таксономисты дали названия многим «вложенным» таксонам (т. е. таксонам, которые содержатся внутри других таксонов). Ни одна система номенклатуры не пытается назвать каждую кладу; это было бы особенно сложно с традиционной номенклатурой, поскольку каждому названному таксону должен быть присвоен более низкий ранг, чем любому названному таксону, в который он вложен, поэтому количество названий, которые могут быть назначены вложенному набору таксонов, не может быть больше количества общепризнанных рангов. Готье и др. (1988) [6] предположили, что если Reptilia присвоен его традиционный ранг «класса», то филогенетическая классификация должна присвоить ранг рода Aves. [5] В такой классификации все ~12 000 известных видов существующих и вымерших птиц должны были бы быть включены в этот род.
Были предложены различные решения, при этом сохранялись коды номенклатуры на основе рангов. Паттерсон и Розен (1977) [7] предложили девять новых рангов между семейством и надсемейством, чтобы иметь возможность классифицировать кладу сельдей, а Маккенна и Белл (1997) [8] ввели большой массив новых рангов, чтобы справиться с разнообразием млекопитающих; они не были широко приняты. Для ботаники Группа филогении покрытосеменных , ответственная за наиболее широко используемую в настоящее время классификацию цветковых растений , выбрала другой метод. Они сохранили традиционные ранги семейства и порядка, считая их ценными для обучения и изучения взаимоотношений между таксонами, но также ввели именованные клады без формальных рангов. [9]
Для филогенетической номенклатуры ранги не имеют никакого отношения к написанию названий таксонов (см., например, Gauthier (1994) [10] и PhyloCode ). Однако ранги не полностью запрещены для филогенетической номенклатуры. Они просто отделены от номенклатуры: они не влияют на то, какие названия могут использоваться, какие таксоны связаны с какими названиями и какие названия могут относиться к вложенным таксонам. [11] [12] [13]
Принципы традиционной ранговой номенклатуры логически несовместимы со строго монофилетическими таксонами. [11] [14] Например, каждый организм должен принадлежать к роду , поэтому должен быть род для каждого общего предка млекопитающих и птиц. Чтобы такой род был монофилетическим, он должен включать как класс Mammalia , так и класс Aves. Однако для ранговой номенклатуры классы должны включать роды, а не наоборот. [ необходима цитата ]
Конфликт между филогенетической и традиционной номенклатурой представляет собой различные мнения о метафизике и эпистемологии таксонов. Для сторонников филогенетической номенклатуры таксон — это индивидуальная сущность, сущность, которая может приобретать и утрачивать атрибуты с течением времени. [15] Так же, как человек не становится кем-то другим, когда его или ее свойства изменяются в результате созревания, старости или более радикальных изменений, таких как амнезия, потеря конечности или смена пола, так и таксон остается той же сущностью, какие бы характеристики ни приобретались или утрачивались. [16] Учитывая метафизические утверждения сторонников филогенетической номенклатуры относительно ненаблюдаемых сущностей, критики называют их метод эссенциализмом происхождения. [17] [18]
Для любого индивидуума должно быть что-то, что связывает его временные стадии друг с другом, благодаря чему он остается той же сущностью. Для человека пространственно-временная непрерывность тела обеспечивает соответствующую концептуальную непрерывность; от младенчества до старости тело прослеживает непрерывный путь через мир, и именно эта непрерывность, а не какие-либо характеристики индивидуума, связывает младенца с восьмидесятилетним. [19] Это похоже на известную философскую проблему корабля Тесея . Для таксона, ЕСЛИ характеристики не имеют значения, ТО это могут быть только родовые отношения, которые связывают девонскую Rhyniognatha hirsti с современной бабочкой-монархом как представителей, разделенных 400 миллионами лет, таксона Insecta. [16] Противоположное мнение подвергает сомнению посылку этого силлогизма и утверждает, с эпистемологической точки зрения, что члены таксонов распознаются только эмпирически на основе их наблюдаемых характеристик, а гипотезы общего происхождения являются результатами теоретической систематики, а не априорными предпосылками. Если нет характеристик, которые позволяют ученым распознать ископаемое как принадлежащее к таксономической группе, то это просто неклассифицируемый кусок породы. [20]
Если происхождение достаточно для непрерывности таксона, то все потомки члена таксона также будут включены в таксон, поэтому все добросовестные таксоны являются монофилетическими; названия парафилетических групп не заслуживают формального признания. Поскольку « Pelycosauria » относится к парафилетической группе, которая включает некоторых пермских четвероногих, но не их современных потомков, оно не может быть признано действительным названием таксона. Опять же, не соглашаясь с представлением о том, что следует называть только монофилетические группы, эмпирические систематики противостоят этому эссенциализму предков, указывая, что пеликозавры признаются парафилетическими именно потому, что они демонстрируют комбинацию синапоморфий и симплезиоморфий, указывающих на то, что некоторые из них более тесно связаны с млекопитающими, чем с другими пеликозаврами. Материальное существование совокупности ископаемых и ее статус как клады — это не одно и то же. Монофилетические группы заслуживают внимания и наименования, поскольку они обладают интересными свойствами — синапоморфиями, которые являются доказательством, позволяющим сделать вывод об общем происхождении. [21]
Филогенетическая номенклатура является семантическим расширением общепринятой идеи ветвления в ходе эволюции, представленной в диаграммах Жана-Батиста Ламарка и более поздних авторов, таких как Чарльз Дарвин и Эрнст Геккель . [23] [24] В 1866 году Геккель впервые построил единую реляционную диаграмму всей жизни на основе существующей классификации жизни, принятой в то время. Эта классификация была ранговой, но не содержала таксонов, которые Геккель считал полифилетическими . В ней Геккель ввел ранг филума , который несет в своем названии оттенок монофилии (буквально означающий «ствол»). [ необходима цитата ]
С тех пор ведутся дебаты о том, какими способами и в какой степени понимание филогении жизни должно использоваться в качестве основы для ее классификации, с мнениями, включая «числовую таксономию» ( фенетику ), « эволюционную таксономию » (градистику) и «филогенетическую систематику». Начиная с 1960-х годов, классификации без рангов время от времени предлагались, но в целом принципы и общий язык традиционной номенклатуры использовались всеми тремя школами мысли. [ необходима цитата ]
Большинство основных принципов филогенетической номенклатуры (отсутствие обязательных рангов и что-то близкое к филогенетическим определениям) можно, однако, проследить до 1916 года, когда Эдвин Гудрич [25] интерпретировал название Sauropsida , определенное 40 годами ранее Томасом Генри Хаксли , как включающее птиц ( Aves ), а также часть Reptilia , и придумал новое название Theropsida, чтобы включить млекопитающих, а также другую часть Reptilia. Поскольку эти таксоны были отделены от традиционной зоологической номенклатуры, Гудрич не подчеркивал ранги, но он четко обсудил диагностические признаки, необходимые для распознавания и классификации ископаемых, принадлежащих к различным группам. Например, в отношении пятой плюсневой кости задней ноги он сказал: «Факты подтверждают нашу точку зрения, поскольку эти ранние рептилии имели нормальные плюсневые кости, как и их предки-амфибии. Тогда ясно, что у нас есть ценный подтверждающий признак, который поможет нам решить, принадлежит ли данный вид к теропсидной или завропсидной линии эволюции». Гудрич заключил свою статью: «Наличие этих признаков показывает, что все ныне живущие рептилии принадлежат к группе завропсид, в то время как строение стопы позволяет нам определить родственные связи многих не полностью известных ископаемых родов и заключить, что только некоторые вымершие отряды могут принадлежать к ветви теропсид». Гудрич высказал мнение, что название Reptilia следует отказаться, как только филогения рептилий станет более известной. [ необходима цитата ]
Принцип, согласно которому формально следует называть только клады , стал популярен среди некоторых исследователей во второй половине 20-го века. Он распространился вместе с методами обнаружения клад ( кладистика ) и является неотъемлемой частью филогенетической систематики (см. выше). В то же время стало очевидно, что обязательные ранги, являющиеся частью традиционных систем номенклатуры, создают проблемы. Некоторые авторы предлагали вообще отказаться от них, начиная с отказа Вилли Хеннига [26] от его более раннего предложения определять ранги как геологические возрастные классы. [27] [28]
Первое использование филогенетической номенклатуры в публикации можно датировать 1986 годом. [29] Вскоре последовали теоретические работы, излагающие принципы филогенетической номенклатуры, а также дальнейшие публикации, содержащие приложения филогенетической номенклатуры (в основном к позвоночным) (см. раздел «Литература»).
В попытке избежать раскола в сообществе систематиков « Готье предложил двум членам Международного комитета номенклатуры номенклатуры применять формальные таксономические названия, управляемые зоологическим кодексом, только к кладам (по крайней мере, для надвидовых таксонов) и отказаться от линнеевских рангов, но эти два члена сразу же отвергли эти идеи». [30] Предпосылка названий в традиционной номенклатуре основана, в конечном счете, на типовых образцах, а определение границ групп считается таксономическим выбором, сделанным систематиками, работающими над конкретными группами, а не номенклатурным решением, принятым на основе априорных правил Кодексов номенклатуры . [31] Желание включить таксономические определения в номенклатурные определения заставило Кевина де Кейроса и ботаника Филиппа Кантино начать разработку собственного кодекса номенклатуры, PhyloCode , для регулирования филогенетической номенклатуры. [ требуется ссылка ]
Новаторская работа Вилли Хеннига спровоцировала спор [32] об относительных достоинствах филогенетической номенклатуры по сравнению с таксономией Линнея или связанным с ней методом эволюционной таксономии , который продолжается и по сей день. [33] Некоторые из споров, в которые были вовлечены кладисты, происходили с 19-го века. [34] Хотя Хенниг настаивал на том, что различные схемы классификации полезны для различных целей, [35] он отдавал приоритет своей собственной, утверждая, что категории его системы обладают «индивидуальностью и реальностью» в отличие от «вечных абстракций» классификаций, основанных на морфологии. [36]
Формальные классификации, основанные на кладистических рассуждениях, как говорят, подчеркивают происхождение за счет описательных характеристик. Тем не менее, большинство таксономистов в настоящее время избегают парафилетических групп, когда они считают это возможным в рамках линнеевской таксономии; полифилетические таксоны давно вышли из моды. Многие кладисты утверждают, что традиционные Кодексы зоологической и ботанической номенклатуры полностью совместимы с кладистическими методами и что нет необходимости заново изобретать систему названий, которая хорошо функционировала в течение 250 лет, [37] [38] [39] но другие утверждают, что эта система не так эффективна, как должна быть, и что пришло время принять номенклатурные принципы, которые представляют дивергентную эволюцию как механизм, объясняющий большую часть известного биоразнообразия. [40] [41]
ICPN , или PhyloCode , представляет собой свод правил и рекомендаций по филогенетической номенклатуре.
Число сторонников широкого внедрения PhyloCode пока невелико, и неизвестно, насколько широко он будет применяться.
Несколько публикаций, не упомянутых в ссылках, цитируются здесь. Полный список публикаций по филогенетической номенклатуре можно найти на сайте Международного общества филогенетической номенклатуры .