Селекция (также называемая искусственным отбором ) — это процесс, посредством которого люди используют селекцию животных и растений для избирательного развития определенных фенотипических признаков (характеристик), выбирая, какие обычно самцы и самки животных или растений будут размножаться половым путем и вместе давать потомство . Одомашненные животные называются породами , которые обычно выводятся профессиональными селекционерами , а одомашненные растения известны как сорта , культигены , культивары или породы. [1] Два чистокровных животных разных пород дают помесь , а скрещенные растения называются гибридами . Цветы, овощи и фруктовые деревья могут выращивать любители, а также коммерческие или некоммерческие специалисты: основные культуры обычно выращиваются профессионалами.
В животноводстве искусственный отбор часто сочетается с такими методами, как инбридинг , лайнбридинг и ауткроссинг . В селекции растений используются аналогичные методы. Чарльз Дарвин в своей книге 1859 года «Происхождение видов» рассказал, как селекционное разведение привело к успешным изменениям . В первой главе обсуждается селекционное разведение и приручение таких животных, как голуби , кошки , крупный рогатый скот и собаки . Дарвин использовал искусственный отбор как аналогию , чтобы предложить и объяснить теорию естественного отбора , но отличал последний от первого как отдельный ненаправленный процесс. [2] [3] [4]
Целенаправленное использование селекционного разведения для получения желаемых результатов стало очень распространенным в сельском хозяйстве и экспериментальной биологии.
Селекция может быть непреднамеренной, например, в результате процесса выращивания человека; и это также может привести к непредвиденным – желательным или нежелательным – результатам. Например, у некоторых зерновых увеличение размера семян могло быть результатом определенных методов вспашки, а не преднамеренного отбора более крупных семян. Скорее всего, произошла взаимозависимость между естественными и искусственными факторами, которые привели к одомашниванию растений. [5]
Селекция растений и животных практиковалась с древнейших времен ; ключевые виды, такие как пшеница , рис и собаки , на протяжении тысячелетий значительно отличались от своих диких предков, а кукуруза , потребовавшая особенно больших изменений от теозинте , ее дикой формы, была селекционно выведена в Мезоамерике . Селективное разведение практиковалось римлянами . [6] Трактаты возрастом около 2000 лет дают советы по выбору животных для различных целей, а эти древние труды цитируют еще более древних авторитетов, таких как Магон Карфагенянин . [7] Идея селекционного разведения была позже высказана персидским мусульманским эрудитом Абу Райханом Бируни в 11 веке. Он отметил эту идею в своей книге под названием «Индия» , в которой были приведены различные примеры. [8]
Земледелец отбирает кукурузу, дает вырасти столько, сколько ему нужно, а остаток вырывает. Лесник оставляет те ветки, которые считает хорошими, а все остальные срезает. Пчелы убивают тех себе подобных, которые только едят, но не работают в своем улье.
— Абу Райхан Бируни , Индия
Селекционное разведение было введено в качестве научной практики Робертом Бэйкуэллом во время Британской сельскохозяйственной революции в 18 веке. Возможно, его самая важная программа разведения была связана с овцами. Используя местное поголовье, он смог быстро выбрать крупных, но тонкокостных овец с длинной блестящей шерстью. Линкольн Лонгвул был улучшен Бэйквеллом, а Линкольн, в свою очередь, использовался для выведения последующей породы, названной Нью (или Дишли) Лестер. Он был безрогим и имел квадратное мясистое тело с прямыми линиями верха. [9]
Эти овцы широко экспортировались, в том числе в Австралию и Северную Америку , и внесли свой вклад в создание многочисленных современных пород, несмотря на то, что они быстро вышли из моды, поскольку изменились рыночные предпочтения в мясе и текстиле. Родословные этих оригинальных новых лестеров сохранились до наших дней как английский Лестер (или Лестер Лонгвул), который в основном используется для производства шерсти.
Бэйкуэлл также был первым, кто начал разводить крупный рогатый скот, который использовался в основном для производства говядины. Раньше крупный рогатый скот в первую очередь содержали для того, чтобы таскать плуги, как быков [10] [ нужна ссылка ] , но он скрестил длиннорогих телок и быка Уэстморленда, чтобы в конечном итоге создать Дишли Лонгхорна . По мере того, как все больше и больше фермеров следовали его примеру, количество и качество сельскохозяйственных животных резко увеличивалось. В 1700 году средний вес быка, проданного на убой, составлял 370 фунтов (168 кг). К 1786 году этот вес увеличился более чем вдвое и составил 840 фунтов (381 кг). Однако после его смерти Dishley Longhorn были заменены версиями с короткими рупорами.
Он также вывел лошадь «Улучшенная черная телега», которая позже стала лошадью шайра .
Чарльз Дарвин ввел термин «селективное разведение»; его интересовал этот процесс как иллюстрация предложенного им более широкого процесса естественного отбора . Дарвин отмечал, что многие одомашненные животные и растения обладали особыми свойствами, которые были развиты в результате целенаправленного разведения животных и растений от особей, демонстрировавших желательные характеристики, и препятствующих выведению особей с менее желательными характеристиками.
Дарвин дважды использовал термин «искусственный отбор» в первом издании своей работы « Происхождение видов» 1859 года , в главе IV «Естественный отбор» и в главе VI «Трудности теории»:
Каким бы медленным ни был процесс отбора, если слабый человек может многое сделать с помощью своих способностей искусственного отбора, я не вижу предела величине изменений, красоте и бесконечной сложности коадаптации между всеми органическими существами. с другим и с их физическими условиями жизни, которые могут быть осуществлены в течение длительного времени силой отбора природы. [11]
— Чарльз Дарвин , «Происхождение видов».
Мы совершенно не осведомлены о причинах, вызывающих незначительные и незначительные изменения; и мы сразу осознаем это, размышляя о различиях в породах наших домашних животных в разных странах, особенно в менее цивилизованных странах, где искусственный отбор практически не проводился. [12]
— Чарльз Дарвин , «Происхождение видов».
Животные с однородным внешним видом, поведением и другими характеристиками называются отдельными породами или чистыми породами, и их разводят путем отбраковки животных с определенными признаками и отбора для дальнейшего разведения животных с другими признаками. Чистокровные животные имеют единую узнаваемую породу, а чистокровные животные с зафиксированным происхождением называются породистыми . Помеси представляют собой смесь двух чистокровных пород, тогда как смешанные породы представляют собой смесь нескольких пород, часто неизвестных. Разведение животных начинается с племенного поголовья — группы животных, используемых в целях планового разведения. Когда люди хотят разводить животных, они ищут в чистопородном поголовье определенные ценные черты для определенной цели или могут намереваться использовать некоторый тип скрещивания для получения нового типа поголовья с другими и, как предполагается, превосходящими способностями в определенную область деятельности. Например, для разведения кур заводчик обычно намеревается получить яйца, мясо и новых молодых птиц для дальнейшего воспроизводства. Таким образом, заводчик должен изучить различные породы и типы кур и проанализировать, чего можно ожидать от определенного набора характеристик, прежде чем приступить к их разведению. Поэтому, приобретая первичное племенное поголовье, заводчик подбирает группу птиц, наиболее соответствующую поставленной цели.
Чистокровное разведение направлено на создание и поддержание стабильных качеств, которые животные передадут следующему поколению. Путем «скрещивания лучших с лучшими», используя определенную степень инбридинга , значительную выбраковку и отбор по «превосходным» качествам, можно получить линию крови, превосходящую в определенных отношениях исходную базовую породу. Такие животные могут быть зарегистрированы в реестре пород – организации, которая ведет родословные и/или племенные книги . Однако селекция по одному признаку, то есть селекция только по одному признаку среди всех остальных, может быть проблематичной. [13] В одном случае, упомянутом специалистом по поведению животных Темплом Грандином , петухи , выведенные для быстрого роста или тяжелых мышц, не знали, как исполнять типичные танцы ухаживания петухов, что отталкивало петухов от кур и заставляло петухов убивать кур после спаривания с ними. . [13] Советская попытка вывести лабораторных крыс с более высоким интеллектом привела к случаям невроза, настолько серьезного, что животные были неспособны решать какие-либо проблемы, если не использовались такие лекарства, как феназепам . [14]
Наблюдаемый феномен гибридной силы контрастирует с представлением о чистоте породы. Однако, с другой стороны, беспорядочное разведение помесных или гибридных животных также может привести к ухудшению качества. Исследования в области эволюционной физиологии , поведенческой генетики и других областей биологии организмов также использовали преднамеренное селекционное разведение, хотя более длительное время генерации и большие трудности в разведении могут сделать эти проекты сложными для таких позвоночных , как домашние мыши . [15] [16] [17]
Процесс селекции растений использовался на протяжении тысячелетий и начался с одомашнивания диких растений в однородные и предсказуемые сельскохозяйственные культуры . Высокоурожайные сорта имеют особое значение в сельском хозяйстве.
Селекционная селекция растений также используется в исследованиях для получения трансгенных животных, которые размножаются «истинно» (т.е. являются гомозиготными ) по искусственно вставленным или удаленным генам. [18]
Селекционное разведение в аквакультуре имеет высокий потенциал для генетического улучшения рыбы и моллюсков для производственного процесса. В отличие от наземного скота, потенциальные преимущества селекции в аквакультуре до недавнего времени не были реализованы. Это связано с тем, что высокая смертность привела к отбору лишь небольшого количества производителей , что вызвало инбридинговую депрессию, которая затем вынудила использовать диких производителей. Это было очевидно в программах селекции по скорости роста, что привело к медленному росту и высокой смертности. [19]
Контроль репродуктивного цикла был одной из основных причин, поскольку он является необходимым условием программ селекционного разведения. Искусственное воспроизводство не было достигнуто из-за трудностей с выведением или кормлением некоторых выращиваемых видов, таких как выращивание угрей и желтохвоста. [20] Предполагаемой причиной, связанной с поздним достижением успеха в программах селекционного разведения в аквакультуре, было образование заинтересованных людей – исследователей, консультативного персонала и рыбоводов. При образовании биологов-рыб меньше внимания уделялось количественной генетике и планам разведения. [21]
Другой причиной была неспособность документировать генетические достижения в последующих поколениях. Это, в свою очередь, привело к невозможности количественной оценки экономических выгод, которые приносят успешные программы селекции. Документирование генетических изменений считалось важным, поскольку оно помогает в точной настройке дальнейших схем отбора. [19]
Виды аквакультуры выращиваются с учетом определенных характеристик, таких как скорость роста, выживаемость, качество мяса, устойчивость к болезням, возраст полового созревания, плодовитость, такие характеристики раковины, как размер раковины, цвет раковины и т. д.
Гьедрем (1979) показал, что селекция атлантического лосося ( Salmo salar ) приводила к увеличению массы тела на 30% за поколение. Сравнительное исследование продуктивности отборных атлантических лососей с дикими рыбами было проведено Центром генетики АКВАФОРСК в Норвегии. Признаки, по которым проводился отбор, включали скорость роста, потребление корма, сохранение белка, сохранение энергии и эффективность конверсии корма. Отобранная рыба имела в два раза более высокие темпы роста, потребление корма на 40% выше, а также повышенное сохранение белка и энергии. Это привело к повышению общей эффективности конвертации ФРС на 20% по сравнению с дикими акциями. [23] Атлантический лосось также был отобран на предмет устойчивости к бактериальным и вирусным заболеваниям. Отбор проводился для проверки устойчивости к вирусу инфекционного некроза поджелудочной железы (IPNV). Результаты показали смертность 66,6% для видов с низкой устойчивостью, тогда как для видов с высокой устойчивостью смертность составила 29,3% по сравнению с дикими видами. [24]
Сообщалось, что радужная форель ( S. gairdneri ) демонстрирует значительное улучшение темпов роста после 7–10 поколений селекции. [25] Кинкейд и др. (1977) показали, что прирост роста на 30% может быть достигнут за счет селекционного разведения радужной форели в течение трех поколений. [26] Увеличение прироста радужной форели на 7% было зафиксировано Каузе и др. за каждое поколение. (2005). [27]
В Японии высокая устойчивость радужной форели к IPNV была достигнута за счет селекционного разведения поголовья. Было обнаружено, что устойчивые штаммы имеют среднюю смертность 4,3%, тогда как смертность 96,1% наблюдалась у высокочувствительного штамма. [28]
Было обнаружено, что увеличение веса кижуча ( Oncorhynchus kisutch ) составило более 60% после четырех поколений селекционного разведения. [29] В Чили Neira et al. (2006) провели эксперименты по определению ранних сроков нереста кижуча. После селекционного разведения рыб в течение четырех поколений сроки нереста были на 13–15 дней раньше. [30]
Карповые
Программы селекционного разведения обыкновенного карпа ( Cyprinus carpio ) включают улучшение роста, формы и устойчивости к болезням. В экспериментах, проведенных в СССР, использовались скрещивания производителей для увеличения генетического разнообразия, а затем отбирались виды по таким признакам, как скорость роста, внешние признаки и жизнеспособность, и / или адаптация к условиям окружающей среды, таким как колебания температуры. Кирпичников и др. (1974) [31] и Бабушкин (1987) [32] выбрали карпа за быстрый рост и устойчивость к холоду – ропшанского карпа. Результаты показали улучшение холодоустойчивости на 30–40–77,4%, но не предоставили никаких данных о темпах роста. Увеличение темпов роста наблюдалось во втором поколении во Вьетнаме. [33] Моав и Вольфарт (1976) показали положительные результаты при выборе более медленного роста для трех поколений по сравнению с выбором более быстрого роста. Шаперклаус (1962) продемонстрировал устойчивость к водянке, при этом отобранные линии имели низкую смертность (11,5%) по сравнению с неселектированными (57%). [34]
Было замечено увеличение роста на 12–20% у селекционно выведенных Iictalurus punctatus . [35] Совсем недавно было обнаружено, что реакция канального сома на отбор по улучшению скорости роста составляет примерно 80%, то есть в среднем 13% на поколение.
Отбор по живому весу тихоокеанских устриц показал улучшение от 0,4% до 25,6% по сравнению с дикими устрицами. [36] Сиднейские устрицы ( Saccostrea Commercialis ) продемонстрировали увеличение на 4% после одного поколения и на 15% после двух поколений. [37] [38] Чилийские устрицы ( Ostrea chilensis ), отобранные для улучшения живого веса и длины раковины, показали прирост на 10–13% за одно поколение. Bonamia ostrea — протистановый паразит, вызывающий катастрофические потери (почти 98%) европейской плоской устрицы Ostrea edulis L. Этот протистановый паразит является эндемичным для трех устричных регионов Европы. Программы селекции показывают, что восприимчивость O. edulis к инфекции различается у разных штаммов устриц в Европе. Исследование, проведенное Каллоти и соавт. показали, что устрицы «Россмор» из гавани Корк, Ирландия, обладают лучшей устойчивостью по сравнению с другими ирландскими сортами. Программа селекционного разведения в гавани Корк использует маточное стадо от 3–4-летних выживших особей и далее контролируется до тех пор, пока жизнеспособный процент не достигнет рыночного размера. [39] [40]
За прошедшие годы было показано, что у устриц «Россмор» наблюдается меньшая распространенность инфекции B. ostreae и процент смертности. Рагон Кальво и др. (2003) селекционно вывели восточную устрицу Crassostrea Virginica для устойчивости к одновременно встречающимся паразитам Haplosporidium nelson (MSX) и Perkinsus marinus (Dermo). За четыре поколения селекционной селекции они достигли двойной устойчивости к заболеванию. Устрицы показали более высокие показатели роста и выживаемости, а также низкую восприимчивость к инфекциям. В конце эксперимента искусственно отобранная C. Virginica показала выживаемость на 34–48% выше. [41]
Отбор для выращивания креветок Penaeid дал успешные результаты. Программа селекционного разведения Litopenaeus stylirostris привела к увеличению роста на 18% после четвертого поколения и на 21% после пятого поколения. [42] Marsupenaeus japonicas показал увеличение роста на 10,7% после первого поколения. [43] Аргу и др. (2002) провели программу селекции тихоокеанской белой креветки Litopenaeus vannamei в Океаническом институте, Вайманало, США, с 1995 по 1998 год. Они сообщили о значительном отклике на отбор по сравнению с неселектированными контрольными креветками. После одного поколения наблюдалось увеличение роста на 21% и увеличение выживаемости до TSV на 18,4%. [44] Вирус синдрома Таура (TSV) вызывает смертность креветок в 70% и более. Компания CI Oceanos SA в Колумбии отобрала выживших после болезни из зараженных прудов и использовала их в качестве родителей для следующего поколения. Они достигли удовлетворительных результатов в двух или трех поколениях, где выживаемость приблизилась к уровню, существовавшему до вспышки болезни. [45] В результате большие потери (до 90%), вызванные вирусом инфекционного гиподермального и гематопоэтического некроза (IHHNV), привели к тому, что ряд предприятий по выращиванию креветок начали селективно разводить креветок, устойчивых к этому заболеванию. Успешные результаты привели к разработке Super Shrimp, отобранной линии L. stylirostris , устойчивой к инфекции IHHNV. Тан и др. (2000) подтвердили это, не продемонстрировав смертности среди личинок и молоди суперкреветок, зараженных IHHNV. [46]
Программы селекционного разведения водных видов дают лучшие результаты по сравнению с наземным скотом. Столь более высокая реакция на выбор видов, выращиваемых на водных фермах, может быть объяснена следующим:
Селекционное разведение в аквакультуре обеспечивает замечательные экономические выгоды для отрасли, основная из которых заключается в сокращении производственных затрат за счет более высоких темпов товарооборота. Это происходит из-за более высоких темпов роста, снижения затрат на содержание, увеличения сохранения энергии и белка, а также лучшей эффективности корма. [19] Применение такой программы генетического улучшения к аквакультурным видам повысит продуктивность и позволит удовлетворить растущие потребности растущего населения.
Селекция — это прямой способ определить, может ли конкретный признак развиться в ответ на отбор. Метод разведения одного поколения не такой точный и прямой. Этот процесс также более практичен и легче для понимания, чем анализ родственных элементов. Селективное разведение лучше подходит для таких характеристик, как физиология и поведение, которые трудно измерить, поскольку для тестирования требуется меньше особей, чем для тестирования одного поколения.
Однако у этого процесса есть недостатки. Это связано с тем, что один эксперимент, проведенный в селекции, не может быть использован для оценки всей группы генетических отклонений, отдельные эксперименты должны проводиться для каждого отдельного признака. Кроме того, из-за необходимости экспериментов по селекционному разведению, требующих сохранения протестированных организмов в лаборатории или теплице , нецелесообразно использовать этот метод размножения для многих организмов. Контролируемые спаривания в этом случае провести сложно, и это необходимая составляющая селекции. [47]
Кроме того, селекционное разведение может привести к множеству проблем, включая сокращение генетического разнообразия или физические проблемы. При проведении селекционного разведения некоторые характеристики теряются в пользу других, которые могут соответствовать конкретной среде или ситуации. [48] Это может создать физические проблемы для растений или животных, например, собаки, которых селекционно разводили для достижения чрезвычайно маленьких размеров, вывихивают коленные чашечки гораздо чаще, чем другие собаки. [49] Примером из мира растений является картофель ленапе , селекционно выведенный из-за его устойчивости к болезням или вредителям, что объясняется высоким уровнем токсичного гликоалкалоида соланина , который обычно присутствует только в небольших количествах в картофеле, пригодном для употребления в пищу человеком. [50] Когда это генетическое разнообразие утрачивается, это также может позволить популяциям плохо реагировать на такие события, как эпидемия южной кукурузы, которая уничтожила 15% урожая кукурузы в США из-за широкого использования техасского сорта кукурузы. штамм кукурузы, который имел стерильную пыльцу, что облегчало ведение сельского хозяйства, но был более уязвим к южной фитофторозу кукурузы. [51] [52]