Palaeognathae ( / ˌ p æ l i ˈ ɒ ɡ n ə θ i / ; от древнегреческого παλαιός (palaiós) «старый» и γνάθος (gnathos) «челюсть») — инфракласс птиц , называемый палеогнатами или палеогнатами , в пределах класс Aves клады Archosauria . Это один из двух существующих инфраклассов птиц, второй — Neognathae , оба из которых образуют Neornithes. Palaeognathae содержит пять существующих ветвей нелетающих линий (плюс две вымершие клады ), называемых бескилевыми , и одну летающую линию, неотропную тинамусную . [1] [2] Насчитывается 47 видов тинамусов, пять киви ( Apteryx ), три казуара ( Casuarius ), один эму ( Dromaius ) (еще один вымер в исторические времена), два нанду ( Rhea ) и два страусов ( Struthio ) . [3] Недавние исследования показали, что палеогнаты монофилетичны, но традиционное таксономическое разделение на нелетающие и летающие формы неверно; тинамы находятся в радиации бескилевых , что означает, что нелетающие существа возникали независимо несколько раз в ходе параллельной эволюции . [4]
Есть три вымершие группы, которые являются бесспорными членами Palaeognathae: Lithornithiformes , Dinornithiformes ( моа ) и Aepyornithiformes ( слоновьи птицы ), две последние из которых вымерли за последние 1250 лет. Есть и другие вымершие птицы, которые по крайней мере одним автором были связаны с Palaeognathae, но их родство является предметом споров. [ нужна цитата ]
Слово Paleognath происходит от древнегреческого слова «старые челюсти» в связи со скелетной анатомией неба , которая описывается как более примитивная и рептильная, чем у других птиц. [5] Палеогнатные птицы сохраняют некоторые базальные морфологические признаки, но ни в коем случае не являются живыми окаменелостями , поскольку их геномы продолжали развиваться на уровне ДНК под давлением отбора со скоростью, сравнимой с ветвью современных птиц Neognathae, хотя существуют некоторые разногласия по поводу точного родства. между ними и другими птицами. Есть также несколько других научных разногласий по поводу их эволюции (см. Ниже). [6]
Никакие однозначно палеогнатные ископаемые птицы не известны до кайнозойской эры (хотя птицы, иногда интерпретируемые как литорнитиды, встречаются в альбских аппалачских стоянках [7] [8] ), но было много сообщений о предполагаемых палеогнатах, и уже давно предполагалось, что они могли развился в меловом периоде . Учитывая расположение в северном полушарии наиболее морфологически наиболее базальных ископаемых форм (таких как Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes и Palaeotis ), можно сделать вывод о лавразийском происхождении группы. Нынешнее почти полностью гондванское распространение могло быть результатом многократной колонизации южных территорий летающими формами, которые впоследствии развили нелетаемость, а во многих случаях и гигантизм. [9]
Одно исследование молекулярных и палеонтологических данных показало, что современные отряды птиц, в том числе палеогнатные, начали расходиться друг от друга в раннем мелу . [10] Бентон (2005) резюмировал это и другие молекулярные исследования, предполагая, что палеогнаты должны были возникнуть от 110 до 120 миллионов лет назад в раннем меловом периоде . Однако он отмечает, что летописи окаменелостей не было до 70 миллионов лет назад, поэтому существует разрыв в 45 миллионов лет. Он спрашивает, будут ли когда-нибудь найдены окаменелости палеогнатов, или же предполагаемые темпы молекулярной эволюции слишком медленны, и что эволюция птиц на самом деле ускорилась во время адаптивной радиации после границы мела и палеогена (границы K-Pg). [11]
Другие авторы подвергли сомнению монофилию Palaeognathae по разным причинам, предполагая, что они могут быть смесью неродственных птиц, которые оказались сгруппированы вместе, потому что они случайно не летают. Неродственные птицы могли иметь анатомию, подобную крысиным, несколько раз по всему миру в результате конвергентной эволюции . Макдауэлл (1948) утверждал, что сходство в анатомии неба палеогнат на самом деле может быть неотенией или сохранением эмбриональных особенностей. Он отметил, что были и другие особенности черепа, такие как сохранение швов во взрослом возрасте, которые были аналогичны таковым у молодых птиц. Таким образом, возможно, характерное небо на самом деле представляло собой замороженную стадию, через которую прошли многие эмбрионы килевидных птиц во время развития. Таким образом, сохранение ранних стадий развития могло быть механизмом, благодаря которому различные птицы становились нелетающими и стали похожими друг на друга. [12]
Хоуп (2002) проанализировал все известные окаменелости птиц мезозоя в поисках доказательств происхождения эволюционной радиации неорнитов . Это излучение также будет сигнализировать о том, что палеогнаты уже разошлись. Она отмечает пять таксонов раннего мела , которые были отнесены к Palaeognathae. Она обнаруживает, что ни один из них нельзя однозначно отнести к таковым. Однако она находит свидетельства того, что Neognathae, а, следовательно, и Palaeognathae, разошлись не позднее раннекампанского возраста мелового периода . [13]
Вегавис — ископаемая птица маастрихтского яруса позднемеловой Антарктиды. Вегавис наиболее близок к настоящим уткам. Поскольку практически все филогенетические анализы предсказывают, что утки разошлись после палеогнат, это свидетельствует о том, что палеогнаты возникли задолго до этого времени. [14]
Леонард и др. опубликовали исключительно сохранившийся экземпляр вымершего летающего палеогната Lithornis . в 2005 году. Это сочлененная и почти полная окаменелость из раннего эоцена Дании, и считается, что у нее лучше всего сохранившийся литорнитиформный череп, когда-либо найденный. Авторы пришли к выводу, что Lithornis был близким сестринским таксоном тинамусу, а не страусам, и что литорнитоформы + тинамусы были наиболее базальными палеогнатами. Они пришли к выводу, что все бескилевые, следовательно, были монофилетическими и произошли от одного общего предка, который стал нелетающим. Они также интерпретируют палеогнатоподобного Limenavis из раннемеловой Патагонии как возможное свидетельство мелового и монофилетического происхождения палеогнатов. [6]
Загадочные большие яйца из плиоцена Лансароте на Канарских островах были отнесены к бескилевым. [15]
В 2007 году был проведен амбициозный геномный анализ ныне живущих птиц, который противоречил Леонарду и др. (2005). Выяснилось, что тинамы относятся не к примитивным среди палеогнатов, а к наиболее развитым. Это требует множественных случаев нелетания внутри палеогнатов и частично опровергает гипотезу викариантности Гондваны (см. Ниже). В ходе исследования были изучены последовательности ДНК из 19 локусов 169 видов. Было обнаружено доказательство того, что палеогнаты представляют собой одну естественную группу ( монофилетическую ), и что их отличие от других птиц является старейшим отличием из всех существующих групп птиц. Это также поместило тинамус в состав бескилевых, более производных, чем страусы или нанду, и как сестринскую группу эму и киви, и это делает бескилевых парафилетическими . [16]
Соответствующее исследование касалось исключительно вопроса филогении палеогнатов. Он использовал молекулярный анализ и изучил двадцать несвязанных ядерных генов. Это исследование пришло к выводу, что было по крайней мере три случая нелетания, которые привели к появлению различных отрядов бескилевых, что сходство между отрядами бескилевых частично связано с конвергентной эволюцией и что Palaeognathae монофилетичны , а бескилевые - нет. [17]
Начиная с 2010 года исследования по анализу ДНК показали, что тинамусы являются родственной группой вымерших моа Новой Зеландии. [2] [4] [18] [19]
Молекулярное исследование всех отрядов птиц в 2020 году показало, что палеогнаты и новорожденные разошлись в позднем меловом периоде или раньше, примерно 70 миллионов лет назад. Однако все современные отряды палеогнатов возникли только в позднем палеоцене , а затем, страусы разошлись в позднем палеоцене, нанду в раннем эоцене , киви (и предположительно слоновьи птицы ) вскоре после этого в раннем эоцене и, наконец, Casuariiformes и тинамовые ( и предположительно моа ), разошедшиеся друг от друга в середине эоцена. [20]
В истории биологии существовало множество конкурирующих таксономий птиц, ныне включенных в отряд Palaeognathae. Эту тему изучали Дюбуа (1891), Шарп (1891), Шуфельдт (1904), Сибли и Алквист (1972, 1981) и Кракрафт (1981).
Меррему (1813 г.) часто приписывают классификацию палеогнатов, и он ввел таксон Ratitae (см. Выше). Однако Линней (1758 г.) поместил в Струтио вместе казуаров, эму, страусов и реев . Урок (1831 г.) добавил киви к Ratitae. Паркер (1864) сообщил о сходстве нёба тинамусов и бескилевых, но это открытие широко приписывают Хаксли (1867). Хаксли по-прежнему относил тинамусов к Carinatae Меррема из-за их килевидной грудины и считал, что они наиболее тесно связаны с Galliformes .
Пикрафт (1900) добился большого прогресса, введя термин Palaeognathae. Он отверг классификацию Ratitae-Carinatae, разделяющую тинамусов и бескилевых. Он предположил, что бескилевая, или «ратитовая», грудина могла легко развиться у неродственных птиц, которые самостоятельно стали нелетающими. Он также признал, что бескилевые во вторую очередь были нелетающими. Его подразделения основывались на особенностях небного скелета и других систем органов. Он установил семь примерно современных отрядов живых и ископаемых палеогнатов (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges и Crypturi – последний его термин для обозначения тинамусов, в честь рода Tinamou Crypturellus ).
Palaeognathae обычно считаются надотрядом , но авторы рассматривают их как таксон, достигающий уровня подкласса (Stresemann 1927–1934) или низшего порядка ( Cracraft 1981 и МСОП , который включает всех палеогнатов в расширенный Struthioniformes [21] ).
Кладограмма основана на Mitchell (2014) [4] с некоторыми названиями клад в честь Юрия и др. (2013) [22]
Клотье А. и др . (2019) в своем молекулярном исследовании относят страусов к базальной линии, а рею - к следующей по базальной линии. [23]
Альтернативная филогения была найдена Kuhl, H. et al. (2020). В этой трактовке все представители Palaeognathae отнесены к Struthioniformes, но здесь они по-прежнему показаны как отдельные отряды. [20]
Другие исследования показали, что отношения между четырьмя основными группами палеогнатов, не являющихся страусами (Casuariiformes, Rheiformes, Apteryformes+Aepyornithformes и Tinamiformes+Dinornithformes), представляют собой эффективную политомию , с лишь немного большей поддержкой Novaeratitae по сравнению с альтернативными гипотезами Apterygiformes+Aepyornithformes. будучи более близким родственником Rheiformes или Tinamiformes+Dinornithformes. [24]
Палеогнаты названы в честь характерной сложной архитектуры костей костного неба. Кракрафт (1974) определил его пятью символами.
Палеогнаты имеют схожую анатомию таза. В малом тазу имеется большое открытое подвздошно-седалищное окно . Лобковая и седалищная кость , вероятно, длиннее подвздошной кости и выступают из-под хвоста. Постацетабулярная часть таза длиннее предацетабулярной части.
У палеогнатов имеется общий рисунок борозд на роговом покрытии клюва. Это покрытие называется рамфотека . Узор палеогната состоит из одной центральной полосы рога и длинных треугольных полос по обе стороны.
У палеогнатов яйца насиживает самец. Самец может включать в свое гнездо яйца одной самки или нескольких. В случае гнездового паразитизма у него также могут быть яйца, отложенные в его гнезде самками, которые не размножались с ним . Только у страусов и большого пятнистого киви самка также участвует в высиживании яиц. [26]
Тинамы Центральной и Южной Америки ведут преимущественно наземный образ жизни , хотя летают слабо. У тинамусов очень короткие рулевые перья, что придает им почти бесхвостый вид. В целом они напоминают курообразных птиц, таких как перепела и тетерева.
У тинамусов очень длинная килевидная грудина необычной трехконечной формы. Эта кость, грудина , имеет центральную пластинку (Carina sterni) с двумя длинными тонкими боковыми трабекулами, которые изгибаются в обе стороны и почти касаются киля сзади. Эти трабекулы можно также рассматривать как края двух больших отверстий, которые врезаются в задний край грудины и простираются почти на всю ее длину. Тинамусы имеют правильную полукруглую вилку без следов гипоклеидия. [27] Между лопаткой и клювовидным отростком имеется острый угол , как у всех летающих птиц. В тазу имеется открытое подвздошно-седалищное окно , врезающее задний край между подвздошной и седалищной костью , как у всех палеогнатов. У тинамусов нет настоящего пигостиля , их хвостовые позвонки остаются несросшимися, как у бескилевых. [28]
Перья тинаму похожи на перья летучих птиц, поскольку у них есть позвоночник и два лопасти. Однако структура перьев тинаму уникальна тем, что у них есть зазубрины, которые остаются соединенными на кончиках. Таким образом, параллельные бородки разделены лишь прорезями между ними. [29] У тинамусов имеются уропигиальные железы .
Бескилевые птицы строго нелетающие, и их анатомия отражает специализацию для наземной жизни. Термин « ратит » происходит от латинского слова «плот», ratis , потому что у них плоская грудина, или грудина , имеющая форму плота. Эта характерная грудина отличается от таковой у летающих птиц, у которых грудная мускулатура непропорционально велика, обеспечивая силу взмахов крыльев, а на грудине имеется выступающий киль, или киль грудины, для закрепления этих мышц. Ключицы не срастаются в вилку. Вместо этого, если они вообще присутствуют, каждый из них имеет шинообразную форму и лежит вдоль медиального края клювовидного отростка , прикрепляясь к нему клювовидно-ключичной связкой. Между лопаткой и клювовидным отростком имеется тупой угол , и обе кости сливаются вместе, образуя лопаточно-коракоидный отросток . [28] Ратиты имеют уменьшенную и упрощенную структуру крыльев и сильные ноги. За исключением некоторых перьев крыльев нанду, нити- бородки , составляющие лопасти перьев, не сцепляются плотно друг с другом, что придает оперению более лохматый вид и делает ненужным смазывание перьев маслом. У взрослых бескилевых нет прихорашивающейся железы ( уропигиальной железы ), содержащей масло для прихорашивания.
Палеогнаты в целом имеют пропорционально небольшой мозг и относятся к числу ныне живущих птиц с наиболее ограниченными когнитивными способностями. Киви, однако, исключительны и обладают большим мозгом, сравнимым с мозгом попугаев и певчих птиц , хотя доказательства сходного уровня сложности поведения в настоящее время отсутствуют. [30]
Рост живых представителей Palaeognathae варьируется от 6 дюймов (15 см) до 9 футов (2,7 м), а вес может составлять от 0,09 до 345 фунтов (0,0–156,5 кг). [26] Страусы — самые крупные струтиониформные (члены отряда Struthioniformes) с длинными ногами и шеей. Их рост варьируется от 5,7 до 9 футов (1,7–2,7 м), а вес от 139 до 345 фунтов (63–156 кг). [26] У них крылья с распущенными перьями. У самцов черно-белые перья, а у самок серовато-коричневые. Они уникальны среди птиц тем, что на каждой лапе у них сохранились только третий и четвертый пальцы. Крылья страуса имеют когти, или когти , на первом и втором пальцах (а у некоторых особей и на третьем). Страусы отличаются от других палеогнатов тем, что у них редуцирована сошниковая кость черепа. [ нужна цитата ]
Эму имеют рост от 6 до 7,5 футов (1,8–2,3 м) и вес от 75 до 110 фунтов (34–50 кг). [26] У них короткие крылья, а у взрослых коричневые перья.
Реи имеют рост от 3 до 4,6 футов (91–140 см) и вес от 33 до 88 фунтов (15–40 кг). [26] Их перья серые или пятнистые коричневые и белые. У них большие крылья, но нет рулевых перьев. У них нет ключиц.
Казуары имеют рост от 3,5 до 5,6 футов (1,1–1,7 м) и вес от 30 до 130 фунтов (14–59 кг). [26] У них есть рудиментарные крылья с черными перьями и шестью жесткими, как у дикобраза, иглами вместо первичных и вторичных перьев.
Киви — самые маленькие из бескилевых, их высота составляет от 14 до 22 дюймов (36–56 см), а вес — от 2,6 до 8,6 фунтов (1,2–3,9 кг). [26] У них мохнатые коричневые перья.
Размер тинамуса варьируется от 8 до 21 дюйма (20–53 см), а вес — от 1,4 до 5 фунтов (640–2270 г). [26]
Многие из крупных бескилевых птиц имеют чрезвычайно длинные ноги, а самая крупная из ныне живущих птиц, страус , может бегать со скоростью более 35 миль в час (60 км/ч). У эму длинные и сильные ноги, и они могут развивать скорость до 30 миль в час (48 км/ч). Казуары и реи демонстрируют схожую маневренность, а некоторые вымершие формы, возможно, достигали скорости 45 миль в час (75 км/ч). [ нужна цитата ]
Сегодня бескилевые обитают в основном в Южном полушарии, хотя в кайнозое они также присутствовали в Европе , Северной Америке и Азии . В меловом периоде эти южные континенты соединились, образовав единый континент под названием Гондвана . Гондвана является решающей территорией в главном научном вопросе об эволюции Palaeognathae и, следовательно, об эволюции всех неорнитов .
Существуют две теории эволюции палеогнатов. Согласно гипотезе викариантности Гондваны, палеогнаты однажды произошли от одного предка на Гондване в меловой период, а затем расселились по дочерним участкам суши, которые стали сегодняшними южными континентами. Эта гипотеза наиболее убедительно подтверждается исследованиями молекулярных часов, но она ослабляется отсутствием каких-либо меловых или южных ископаемых палеогнатов, а также ранней радиацией палеогнатов на территории Лавразии. Согласно гипотезе третичного излучения, [а] они произошли после мел-палеогенового вымирания от множества летающих предков на нескольких континентах по всему миру. Эта гипотеза подтверждается исследованиями молекулярной филогении и соответствует летописи окаменелостей, но она ослабляется морфологическими филогенетическими исследованиями. Обе гипотезы были поддержаны и оспорены многими исследованиями многих авторов. [5]
Исследование генетических и морфологических различий, проведенное в 2016 году, пришло к выводу, что группа имела лавразийское происхождение. [9]
Кракрафт (2001) дал всесторонний обзор данных и решительно поддержал гипотезу викариантности Гондваны с помощью филогенетических данных и исторической биогеографии. Он цитирует исследования молекулярных часов, которые показывают, что дата базальной дивергенции неорнитов составляет около 100 млн лет назад . Он благодарит авторов исследований молекулярных часов за наблюдение о том, что отсутствие окаменелостей южных палеогнатов может соответствовать относительно скудным южным меловым отложениям и относительному недостатку палеонтологических полевых работ в южном полушарии. Более того, Кракрафт обобщает морфологические и молекулярные исследования, отмечая противоречия между ними, и обнаруживает, что основная часть данных свидетельствует в пользу монофилии палеогнатов . Он также отмечает, что не только бескилевые, но и другие базальные группы новорожденных птиц демонстрируют трансантарктическое распространение, как и следовало ожидать, если бы палеогнаты и неогнаты разошлись в Гондване. [32]
Геологический анализ показал, что Новая Зеландия могла полностью находиться под водой еще 28 млн лет назад, что сделало невозможным выживание нелетающих птиц. [ нужна цитата ] Однако открытие окаменелости сфенодона , датируемой ранним миоценом 19–16 млн лет назад, поднимает вопрос о том, была ли островная масса полностью погружена под воду. Эта находка является дополнительным свидетельством того, что древние виды Sphenodon жили на некоторой части суши с тех пор, как она отделилась от Гондваны примерно 82 млн лет назад. Свидетельства повышения уровня моря, затопившего большую часть Новой Зеландии, общеприняты, но ведутся споры о том, какая часть Новой Зеландии была затоплена. Вид Sphenodon , выживший на оставшейся части острова, предполагает, что, возможно, выжили и более крупные виды. [33]
В конечном счете, самые ранние зарегистрированные палеогнаты — это летающие, предположительно плезиоморфные литорнитиды , обнаруженные, вполне возможно, еще в позднем мелу в Северной Америке , [7] [8], в то время как некоторые из самых ранних нелетающих бескилевых обитают в Европе. [34] Гипотеза викариантности основана на предположении, что южные массивы суши были более важны для эволюции бескилевых, чем северные. [34] [35]
Федучча (1995) подчеркнул, что вымирание на границе мела и палеогена является вероятным двигателем диверсификации неорнитов, изображая только одну или очень немногие линии птиц, пережившие конец мелового периода. Он также отметил, что птицы во всем мире развили анатомию, подобную бескилевым, когда они стали нелетающими, и считал сходство современных бескилевых, особенно киви, неоднозначным. [36] В этом акценте на кайнозойском , а не меловом периоде, как времени базальных расхождений между неорнитинами, он следует за Олсоном . [37]
Уд продемонстрировал, что Lithornithiformes , группа летающих птиц, которые были распространены в кайнозое северного полушария, также были палеогнатами. Он утверждает, что литорнитообразная птица Paleotis , известная по окаменелостям в Дании (северное полушарие), имела уникальные анатомические особенности черепа, которые делают ее представителем того же отряда, что и страусы. Он также утверждал, что киви не должны были достичь Новой Зеландии, отошедшей от материка в раннем мелу , если бы их предок был нелетающим; это утверждение, по крайней мере, было подтверждено открытием, возможно, летучего Проаптерикса . Поэтому он пришел к выводу, что предки литорнитоформ могли достичь южных континентов примерно 30–40 миллионов лет назад и развить нелетающие формы, которые сегодня являются бескилевыми. [38] Эта гипотеза противоречит некоторым более поздним молекулярным исследованиям, [39] но поддерживается другими. [17]
Человеческая линия развивалась в Африке в симпатиях к страусам . После того как Homo появился и покинул Африку на другие континенты, они продолжали встречать страусов в Аравии и на большей части территории Южной и Центральной Азии . Никаких контактов с другими родами палеогнатов не было до тех пор, пока папуасы и австралийские аборигены не заселили Новую Гвинею и Австралию. Впоследствии палеоиндейцы столкнулись с тинамусом и нанду в Центральной и Южной Америке, австронезийские поселенцы столкнулись и истребили слоновых птиц Мадагаскара, а маори поступили аналогично с моа Новой Зеландии. Гигантские бескилевые Мадагаскара и Новой Зеландии эволюционировали практически без воздействия хищников-млекопитающих и были неспособны справиться с хищничеством со стороны человека; та же участь постигла и многие другие океанические виды (как, по-видимому, ранее и австралийские дроморнитиды ). Во всем мире большинство гигантских птиц вымерло к концу 18 века, а большинство выживших видов сейчас находятся под угрозой исчезновения и/или их популяция сокращается. Однако сосуществование птиц-слонов и людей, по-видимому, длилось дольше, чем считалось ранее. [40]
Сегодня бескилевых птиц, таких как страус, разводят на фермах, а иногда даже держат в качестве домашних животных. Ратиты играют большую роль в человеческой культуре; их выращивают, едят, гоняют, защищают и держат в зоопарках.
Сноски
Источники
