Парадокс обогащения

Парадокс, придуманный Михаэлем Розенцвейгом

Парадокс обогащения — термин из популяционной экологии , введенный Майклом Розенцвейгом в 1971 году. ^[1] Он описал эффект в шести моделях хищник-жертва , где увеличение количества пищи, доступной жертве, приводило к дестабилизации популяции хищника. Распространенным примером является то, что если запас пищи у добычи, такой как кролик, слишком велик, ее популяция будет расти без ограничений и приведет к неустойчивому росту популяции хищника (например, рыси). Это может привести к краху популяции хищников и, возможно, к локальному искоренению или даже вымиранию вида.

Термин «парадокс» использовался с тех пор для описания этого эффекта несколько противоречивыми способами. Первоначальный смысл был ироничным: пытаясь увеличить пропускную способность экосистемы, можно было фатально нарушить ее равновесие. С тех пор некоторые авторы использовали это слово для описания разницы между смоделированными и реальными взаимодействиями хищника и жертвы.

Розенцвейг использовал модели обычных дифференциальных уравнений для описания изменений в популяциях добычи. Обогащение рассматривалось как увеличение емкости добычи и демонстрация того, что популяция добычи дестабилизируется, обычно в предельный цикл .

Циклическое поведение после дестабилизации было более подробно изучено в последующей статье (май 1972 г.) ^[2] и обсуждении (Гилпин и Розенцвейг, 1972 г.) ^{[3] .}

Поддержка и возможные решения парадокса

Много исследований было проведено по парадоксу обогащения после Розенцвейга. Существует эмпирическая поддержка парадокса обогащения, в основном из небольших лабораторных экспериментов, но ограниченная поддержка из полевых наблюдений. как резюмировали Рой и Чаттопадхай ^[4] , например, эти исключения:

• Несъедобная добыча: если имеется несколько видов добычи и не все из них съедобны, некоторые из них могут поглощать питательные вещества и стабилизировать цикличность.
• Неуязвимая добыча: даже в случае с одним видом добычи, если существует определенная степень временного или пространственного убежища (жертва может спрятаться от хищника), дестабилизация может не произойти.
• Непригодная для еды добыча: если добыча не удовлетворяет пищевые предпочтения хищника в той же степени при более высокой плотности, как в случае с некоторыми водорослями и травоядными, может иметь место стабилизирующий эффект.
• Функциональный ответ, зависящий от соотношения. Наличие парадокса зависит от предположения о зависимости функционального ответа от добычи. Модель Ардити–Гинзбурга , которая использует функциональный ответ, зависящий от соотношения, не показывает парадоксального поведения.
• Пространственные взаимодействия или пространственно-временной хаос. Модель обогащения предполагает, что нет пространственной неоднородности. Модели хищник-жертва пространственной версии допускают пространственную неоднородность популяций хищников и жертв в разных местах, что может уменьшить сильные колебания непространственной модели. Если вводится пространственно-временная хаотичная, неоднородная среда, циклические закономерности могут не возникнуть.
• Индуцируемая защита: если есть зависящая от хищников реакция со стороны видов добычи, она может замедлить нисходящий скачок популяции, вызванный бумом популяции хищников. Примером могут служить дафнии и хищники-рыбы.
• Смертность хищников, зависящая от плотности: если плотность хищников не может увеличиваться пропорционально плотности добычи, дестабилизирующие периодичности могут не развиться.
• Токсичность добычи: если хищнику приходится тратить значительные средства на поедание (теперь очень плотной) добычи, численность хищников может не увеличиться в достаточной степени, чтобы обеспечить периодичность.

Связь с бифуркацией Хопфа

Парадокс обогащения можно объяснить теорией бифуркации . По мере увеличения несущей способности равновесие динамической системы становится неустойчивым.

Бифуркацию можно получить, модифицируя уравнение Лотки–Вольтерры . Во-первых, предполагается, что рост популяции добычи определяется логистическим уравнением . Затем предполагается, что хищники имеют нелинейный функциональный ответ , как правило, типа II. Насыщение потребления может быть вызвано временем обработки добычи или эффектами сытости.

Таким образом, можно записать следующие (нормализованные) уравнения:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-y{\frac {x}{1+x}}}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=\delta y{\frac {x}{1+x}}-\gamma y}$

• x — плотность добычи ;
• y — плотность хищников ;
• K — емкость популяции добычи ;
• γ и δ — параметры популяции хищников (скорость распада и выгоды от потребления соответственно).

Этот термин отражает логистический рост жертвы и функциональную реакцию хищника. ${\displaystyle x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)}$ ${\displaystyle {\frac {x}{1+x}}}$

Изоклины добычи (точки, в которых популяция добычи не меняется, т.е. dx/dt = 0) легко получаются как и . Аналогично, изоклины хищника получаются как и , где . Пересечения изоклин дают три устойчивых состояния: ${\displaystyle \ x=0}$ ${\displaystyle y=(1+x)\left(1-x/K\right)}$ ${\displaystyle \ y=0}$ ${\displaystyle x={\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$ ${\displaystyle \alpha ={\frac {\gamma }{\delta }}}$

${\displaystyle x_{1}=0,\;y_{1}=0}$

${\displaystyle x_{2}=K,\;y_{2}=0}$

${\displaystyle x_{3}={\frac {\alpha }{1-\alpha }},\;y_{3}=(1+x_{3})\left(1-{\frac {x_{3}}{K}}\right)}$

Первое устойчивое состояние соответствует вымиранию как хищника, так и жертвы, второе — устойчивому состоянию без хищника, а третье — сосуществованию, которое существует только при достаточно малом значении. Уравновешенное состояние без хищника локально линейно неустойчиво тогда и только тогда, когда существует устойчивое состояние сосуществования. ${\displaystyle \alpha }$

По теореме Хартмана–Гробмана можно определить устойчивость стационарных состояний, аппроксимируя нелинейную систему линейной системой. После дифференцирования каждого и по и в окрестности , получим: ${\displaystyle f}$ ${\displaystyle g}$ ${\displaystyle x}$ ${\displaystyle y}$ ${\displaystyle (x_{3},y_{3})}$

${\displaystyle {\frac {d}{dt}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}\approx {\begin{bmatrix}\alpha \left(1-(1+2x_{3})/K\right)&-\alpha \\\delta (1-\alpha )^{2}y_{3}&0\\\end{bmatrix}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}}$

Можно найти точное решение этой линейной системы, но здесь интерес представляет только качественное поведение. Если оба собственных значения матрицы сообщества имеют отрицательную действительную часть, то по теореме об устойчивом многообразии система сходится к предельной точке. Поскольку определитель равен произведению собственных значений и положителен, оба собственных значения имеют одинаковый знак. Поскольку след равен сумме собственных значений, стационарное состояние сосуществования локально линейно устойчиво, если

${\displaystyle \alpha \left(1-{\frac {1+2x_{3}}{K}}\right)<0,{\text{ or }}K<1+2{\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$

При этом критическом значении параметра K система претерпевает бифуркацию Хопфа . Это противоречит здравому смыслу (отсюда и термин «парадокс»), поскольку увеличение пропускной способности экологической системы сверх определенного значения приводит к динамической нестабильности и вымиранию вида хищников.

Смотрите также

• Парадокс Браеса : добавление дополнительной емкости в сеть может снизить общую производительность.
• Парадокс пестицидов : применение пестицидов может увеличить популяцию вредителей.

Ссылки

1. Розенцвейг, ML (1971-01-29). «Парадокс обогащения: дестабилизация эксплуатационных экосистем в экологическое время». Science . 171 (3969). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 385–387. Bibcode :1971Sci...171..385R. doi :10.1126/science.171.3969.385. ISSN  0036-8075. PMID  5538935. S2CID  43699627.
2. Мэй, Роберт (1972). «Предельные циклы в сообществах хищник–жертва». Science . 177 (4052): 900–902. Bibcode :1972Sci...177..900M. doi :10.1126/science.177.4052.900. PMID  17780991. S2CID  33149522.
3. Гилпин, Майкл; Розенцвейг, Майкл (1972). «Обогащенные системы хищник–жертва: теоретическая устойчивость». Science . 177 (4052): 902–904. Bibcode :1972Sci...177..902G. doi :10.1126/science.177.4052.902. PMID  17780992.
4. Рой, С.; Чаттопадхай, Дж. (1971-01-29). «Устойчивость экосистем: краткий обзор парадокса обогащения» (PDF) . J Biosci . 32 (3969): 421–428. doi :10.1007/s12038-007-0040-1. PMID  17435332. S2CID  16526292.

Другое чтение

• Гилпин, Майкл; Розенцвейг, Майкл (1972). «Обогащенные системы хищник–жертва: теоретическая устойчивость». Science . 177 (4052): 902–904. Bibcode :1972Sci...177..902G. doi :10.1126/science.177.4052.902. PMID  17780992.
• Мэй, Роберт (1972). «Предельные циклы в сообществах хищник–жертва». Science . 177 (4052): 900–902. Bibcode :1972Sci...177..900M. doi :10.1126/science.177.4052.900. PMID  17780991. S2CID  33149522.
• Розенцвейг, Михаэль (1971). «Парадокс обогащения». Science . 171 (3969): 385–387. Bibcode :1971Sci...171..385R. doi :10.1126/science.171.3969.385. PMID  5538935. S2CID  43699627.
• Кот, Марк (2001). Элементы математической экологии . Cambridge University Press. ISBN 0-521-80213-X.
• Рой, Шовонлал; Чаттопадхай, Дж. (2007). «Устойчивость экосистем: краткий обзор парадокса обогащения» (PDF) . Журнал биологических наук . 32 (2): 421–428. doi :10.1007/s12038-007-0040-1. ISSN  0250-5991. PMID  17435332. S2CID  16526292.