Paranthropus — род вымерших гомининов , который включает два широко распространенных вида : P.robustus и P.boisei . Однако достоверность названия парантропа оспаривается, и его иногда считают синонимом австралопитека. Их также называют крепкими австралопитеками . Они жили примерно между 2,9 и 1,2 миллионами лет назад (млн лет назад) с конца плиоцена до среднего плейстоцена .
Парантропы характеризуются крепкими черепами с заметным сагиттальным гребнем, напоминающим гориллу , вдоль средней линии, что свидетельствует о сильных жевательных мышцах, и широкими травоядными зубами, используемыми для измельчения. Однако они, вероятно, предпочитали мягкую пищу жесткой и твердой пище. Виды Paranthropus питались универсально, но P.robustus, вероятно, был всеядным , тогда как P.boisei, вероятно, был травоядным и в основном питался луковичными клубнями . Они были двуногими . Несмотря на крепкие головы, у них были сравнительно небольшие тела. Средний вес и рост оцениваются в 40 кг (88 фунтов) при росте 132 см (4 фута) для самцов P.robusustus , 50 кг (110 фунтов) при росте 137 см (4 фута 6 дюймов) для самцов P. boisei , 32 кг. (71 фунт) на высоте 110 см (3 фута 7 дюймов) для самок P.robustus и 34 кг (75 фунтов) на высоте 124 см (4 фута 1 дюйм) для самок P. boisei .
Возможно, они были полигамными и патрилокальными , но современных аналогов обществ австралопитеков нет. Они связаны с костяными орудиями и считаются самым ранним свидетельством использования огня. Обычно они населяли лесные массивы и сосуществовали с некоторыми ранними видами человека, а именно A. africanus , H. habilis и H. erectus . На них охотились крупные хищники того времени, особенно крокодилы, леопарды, саблезубые кошки и гиены.
Род Paranthropus был впервые выделен шотландско-южноафриканским палеонтологом Робертом Брумом в 1938 году с типовым видом P.robustus . [1] « Парантроп » происходит от древнегреческого παρα para рядом или рядом; и άνθρωπος антропос человек. [2] Типовой экземпляр , черепная коробка мужчины, TM 1517 , был обнаружен школьником Гертом Тербланшем на окаменелом месте Кромдраай , примерно в 70 км (43 мили) к юго-западу от Претории , Южная Африка. [1] К 1988 году по меньшей мере шесть особей были обнаружены примерно в одном и том же районе, ныне известном как Колыбель Человечества . [3]
В 1948 году в пещере Сварткранс , примерно в том же районе, что и Кромдраай, Брум и южноафриканский палеонтолог Джон Талбот Робинсон описали P. crassidens на основе малолетней челюсти SK 6. Он считал, что более поздние парантропы морфологически отличались от более ранних парантропов в пещере - то есть Swartkrans Paranthropus были репродуктивно изолированы от Kromdraai Paranthropus , и первые в конечном итоге видоизменились . [4] К 1988 году несколько экземпляров из Сварткранса были помещены в P. crassidens . Однако с тех пор это стало синонимом P.robustus, поскольку эти две популяции не кажутся очень разными. [3]
В 1959 году P. boisei был обнаружен Мэри Лики в ущелье Олдувай , Танзания (экземпляр OH 5 ). Ее муж Луи назвал его Zinjanthropus boisei , потому что считал, что он сильно отличается от парантропа и австралопитека . Название происходит от « Zinj », древнего арабского слова, обозначающего побережье Восточной Африки, и «boisei», относящегося к их финансовому благотворителю Чарльзу Уотсону Бойсе . [5] Однако этот род был отвергнут на презентации г-на Лики перед 4-м Панафриканским конгрессом по предыстории, поскольку он был основан на единственном экземпляре. [6] Открытие нижней челюсти Пенинджа заставило Лики реклассифицировать свой вид как Australopithecus (Zinjanthropus) boisei в 1964 году, [7] но в 1967 году южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас отнес его к австралопитеку как A. boisei . Однако по мере того, как было обнаружено больше экземпляров, комбинация Paranthropus boisei стала более популярной. [8]
Спорится о том, указывает ли широкий диапазон изменений размера челюстей просто на половой диморфизм или на основание для идентификации нового вида. Это можно объяснить тем, что основная масса заполняет трещины, естественным образом образовавшиеся после смерти, увеличивая воспринимаемый размер кости. [9] [10] [11] P. boisei также имеет весьма широкий диапазон вариаций в анатомии черепа, но эти особенности, вероятно, не имеют таксономического значения. [12]
В 1968 году французские палеонтологи Камилла Арамбург и Ив Коппенс описали « Paraustralopithecus aethiopicus » на основе беззубой нижней челюсти из формации Шунгура в Эфиопии (Омо 18). [13] В 1976 году американский антрополог Фрэнсис Кларк Хауэлл и бретонский антрополог Ив Коппенс реклассифицировали его как A. africanus . [14] В 1986 году, после открытия черепа KNM WT 17000 английскими антропологами Аланом Уокером и Ричардом Лики, классифицировали его как Paranthropus как P. aethiopicus . [15] Ведутся споры о том, является ли это синонимом P. boisei , [10] основным аргументом в пользу разделения является то, что череп кажется менее приспособленным для пережевывания жесткой растительности. [11] [16]
В 1989 году палеохудожник и зоолог Уолтер Фергюсон реклассифицировал KNM WT 17000 в новый вид, walkeri , поскольку он считал видовое обозначение черепа сомнительным, поскольку он включал череп, тогда как голотип P. aethiopicus включал только нижнюю челюсть. [14] Классификация Фергюсона почти повсеместно игнорируется, [17] и считается синонимом P. aethiopicus . [18]
В 1963 году, находясь в Конго, французский этнограф Шарль Кордье присвоил название «P. congensis» сверхсильному, чудовищному криптиду человеко-обезьяны по имени «Кикомба», «Апаманди», «Абанаанджи», «Зулузугу» или «Кикомба». Тшингомбе» различных местных племен, о которых он слышал истории. [19]
В 2015 году эфиопский палеоантрополог Йоханнес Хайле-Селассие и его коллеги описали A. deyiremeda возрастом 3,5–3,2 млн лет назад на основе трех челюстных костей из региона Афар в Эфиопии. Они отметили, что, хотя он имеет много общего с Paranthropus , он, возможно, не был близким родственником, поскольку у него не было увеличенных коренных зубов, которые характеризуют этот род. [20] Тем не менее, в 2018 году независимый исследователь Йохан Нюгрен рекомендовал отнести его к парантропам на основании сходства зубов и предполагаемого диетического сходства. [21]
В 1951 году американские антропологи Шервуд Уошберн и Брюс Д. Паттерсон были первыми, кто предположил, что парантропа следует считать младшим синонимом австралопитека , поскольку первый в то время был известен только по фрагментарным останкам, а зубные различия были слишком незначительными, чтобы служить оправданием. . [22] Перед лицом призывов к субсумации Лики [5] и Робинсон [23] продолжали защищать ее обоснованность. Другие авторы все еще не были уверены в этом, пока не были найдены более полные останки. [3] Парантропа иногда классифицируют как подрод австралопитека . [24]
В настоящее время нет четкого консенсуса относительно обоснованности Парантропа . Аргумент основан на том, является ли род монофилетическим (состоит из общего предка и всех его потомков), а аргумент против монофилии (что род является парафилетическим ) говорит о том, что P.robustus и P.boisei независимо развили схожие головы, похожие на гориллоподобные. друг от друга по совпадению ( конвергентная эволюция ), поскольку жевательные адаптации у гомининов развиваются очень быстро и многократно в различных точках генеалогического древа ( гомоплазия ). [11] В 1999 году локтевая кость предплечья, напоминающая шимпанзе, была отнесена к P. boisei , первой обнаруженной локтевой кости этого вида, которая заметно отличалась от P.robustus ulnae, что могло указывать на парафилию. [25]
P. aethiopicus — самый ранний представитель рода с самыми старыми остатками из эфиопской формации Омо Кибиш , датируемыми 2,6 млн лет назад в конце плиоцена . Иногда его считают прямым предком P. boisei и P.robustus . [10] Вполне возможно, что P. aethiopicus развился еще раньше, до 3,3 млн лет назад, на обширных поймах Кении того времени. [26] Самые старые останки P. boisei датируются примерно 2,3 млн лет назад из Малемы , Малави. [10] P. boisei изменился на удивление мало за свое почти миллионное существование. [27] Paranthropus распространился в Южную Африку на 2 млн лет назад, и самые ранние останки P.robustus . [16] [28] [29]
Иногда предполагают, что Paranthropus и Homo — сестринские таксоны , оба произошли от австралопитеков . Это могло произойти во время тенденции засыхания 2,8–2,5 млн лет назад в Великой рифтовой долине , что привело к отступлению лесных массивов в пользу открытой саванны, при этом леса росли только вдоль рек и озер. Homo эволюционировал в первой, а Paranthropus – во второй прибрежной среде. [26] [30] [31] Однако классификация видов австралопитеков проблематична. [32]
Эволюционное древо согласно исследованию 2019 года: [32]
Парантроп имел массивный, высокий и плоский череп с выступающим стреловидным гребнем , напоминающим гориллу, вдоль средней линии, на котором закреплялись массивные височные мышцы, используемые при жевании. [33] Как и другие австралопитеки, парантропы демонстрировали половой диморфизм: самцы заметно крупнее самок. [16] [34] [35] У них были большие коренные зубы с относительно толстым покрытием зубной эмали ( постсобачья мегадентия ), [36] и сравнительно маленькие резцы (по размеру схожие с современными людьми ), [37] возможно, приспособленные к обработке абразивные продукты. [38] [39] Зубы P. aethiopicus развивались быстрее, чем у P. boisei . [40]
У парантропа были приспособления черепа, позволяющие выдерживать большие нагрузки при укусе во время кормления, а именно обширные чешуйчатые швы . [41] Когда-то считалось , что особенно толстое небо было приспособлением к сопротивлению высокой силе укуса, но его лучше объяснить как побочный продукт удлинения лица и анатомии носа. [42]
У P. boisei шарнир челюсти был приспособлен для перемалывания пищи из стороны в сторону (а не вверх-вниз у современных людей), что лучше справляется с переработкой крахмалистых абразивных продуктов, которые, вероятно, составляли основную часть его рациона. Вместо этого P.robustus, возможно, жевал в направлении спереди назад и имел менее преувеличенные (менее производные ) анатомические особенности, чем P.boisei , поскольку, возможно, они не требовали их при такой стратегии жевания. Возможно, это также позволило P.robustus лучше перерабатывать более твердые продукты. [43]
Объем черепной коробки в среднем составлял около 500 см 3 (31 куб. дюйм), что сравнимо с изящными австралопитеками, но меньше, чем у Homo . [44] Объем головного мозга современного человека составляет в среднем 1270 см 3 (78 куб. дюймов) у мужчин и 1130 см 3 (69 куб. дюймов) у женщин. [45]
В отличие от P.robustus , предплечья P.boisei были массивными, что могло указывать на привычное подвешивающее поведение, как у орангутанов и гиббонов . [25] [46] [47] Лопатка P. boisei указывает на длинные подостные мышцы , что также связано с подвешивающим поведением. [48] P. aethiopicus ulna, с другой стороны, демонстрирует больше сходства с Homo , чем с P. boisei . [47]
Парантропы были двуногими , а их бедра, ноги и ступни напоминают A. afarensis и современных людей. [49] [50] Таз похож на A. afarensis , но тазобедренные суставы у P.robustus меньше . Физическое сходство подразумевает схожую походку. [51] Их большой палец ноги, похожий на современный человекоподобный, указывает на позу стопы и диапазон движений, подобные современному человеку, но более дистальный голеностопный сустав препятствовал бы циклу походки современного человека с отрывом носка . К 1,8 млн лет назад Paranthropus и H. habilis , возможно, достигли примерно одинаковой степени двуногости. [52]
По сравнению с большой и крепкой головой тело было довольно маленьким. Средний вес P.robustus мог составлять 40 кг (88 фунтов) для самцов и 32 кг (71 фунт) для самок; [16] и для P. boisei 50 кг (110 фунтов) для самцов и 34 кг (75 фунтов) для самок. [16] В пещерах Сварткранс 1 и 2 около 35% особей P.robustus , по оценкам, весили 28 кг (62 фунта), 22% — около 43 кг (95 фунтов), а остальные 43% — больше, чем бывший, но менее 54 кг (119 фунтов). В участнике 3 все особи весили около 45 кг (99 фунтов). [34] Вес самок был примерно таким же у современных H. erectus , но самцы H. erectus были в среднем на 13 кг (28,7 фунта) тяжелее самцов P.robustus . [53] На участках P.robustus, как ни странно, преобладают мелкие взрослые особи, что можно объяснить повышенным хищничеством или смертностью более крупных самцов группы. [54] Самый крупный известный экземпляр парантропа весил 54 кг (119 фунтов). [34]
Согласно исследованию 1991 года, основанному на длине бедра и размерах современного человека, рост самцов и самок P.robustus оценивается в среднем 132 и 110 см (4 фута 4 дюйма и 3 фута 7 дюймов) соответственно. P. boisei 137 и 124 см (4 фута 6 дюймов и 4 фута 1 дюйм). Однако последние оценки проблематичны, поскольку в то время не было точно идентифицированных бедренных костей самцов P. boisei . [35] В 2013 году частичный скелет самца P. boisei возрастом 1,34 млн лет назад оценивался как минимум в 156 см (5 футов 1 дюйм) и весил 50 кг (110 фунтов). [46]
У парантропов, по-видимому, был особенно высокий уровень питтинговой гипоплазии эмали (PEH), при которой образование зубной эмали является пятнистым, а не в основном однородным. У P.robustus было поражено около 47% молочных зубов и 14% зубов взрослого человека по сравнению с примерно 6,7% и 4,3% соответственно у любого другого протестированного вида гомининов. Состояние этих лунок, покрывающих весь зуб, соответствует недугу современного человека – несовершенному амелогенезу . Однако, поскольку круглые отверстия в эмали имеют одинаковый размер, присутствуют только на коренных зубах и имеют одинаковую степень тяжести у разных людей, PEH может быть генетическим заболеванием. Вполне возможно, что кодирующая ДНК , связанная с утолщением эмали, также сделала их более уязвимыми к PEH. [55]
Было выявлено 10 случаев кариеса у P.robustus , что указывает на уровень, аналогичный современному человеку. Коренной зуб из Дримолена , Южная Африка, показал полость на корне зуба , что является редким явлением у ископаемых человекообразных обезьян . Чтобы бактерии, образующие полости, достигли этой области, у человека также должна была быть альвеолярная форма , которая обычно связана с заболеванием десен ; или сверхпрорезывание зубов, которое происходит, когда зубы изнашиваются и им приходится прорезываться еще немного, чтобы сохранить правильный прикус, и это обнажает корень. Последнее наиболее вероятно, и обнаженный корень, по-видимому, вызвал гиперцементоз , удерживающий зуб на месте. Похоже, что полость зажила, что могло быть вызвано изменением диеты или микробиома полости рта , а также потерей соседнего моляра. [56]
Когда-то считалось, что P. boisei раскалывает орехи своими мощными зубами, что дало OH 5 прозвище «Щелкунчик». Однако, как и гориллы, парантропы, вероятно, предпочитали мягкую пищу, но в более скудные времена потребляли жесткую или твердую пищу, а мощные челюсти использовались только в последней ситуации. [57] У P. boisei толстая эмаль, скорее всего, использовалась для защиты от абразивных песчаных частиц, а не для минимизации сколов при употреблении твердой пищи. [58] Фактически, наблюдается явное отсутствие переломов зубов, которые могли бы возникнуть в результате такой деятельности. [59] [60]
Парантропы питались универсально, но рацион питания, похоже, сильно варьировался в зависимости от местоположения. Южноафриканский P.robustus, по -видимому, был всеядным, его диета была сходна с диетой современного Homo [33] и почти идентична более позднему H. ergaster [61] и питался в основном растениями саванны C4 и лесными растениями C3 , которые могли указывают либо на сезонные изменения в рационе питания, либо на сезонную миграцию из леса в саванну. В более скудные времена он, возможно, прибегнул к хрупкой пище. Вероятно, он также потреблял семена [62] [63] и, возможно, клубни или термитов . [64] Высокий уровень кариеса может указывать на потребление меда . [56]
С другой стороны, восточноафриканский P. boisei , по-видимому, был в основном травоядным и питался растениями C4. Его мощные челюсти позволяли ему поедать самые разные растения, [39] [65] хотя он, возможно, в основном предпочитал богатые питательными веществами луковичные клубни , поскольку они, как известно, процветают в хорошо поливаемых лесах, где, как полагают, он обитал. Питаясь ими, P. boisei, возможно, был в состоянии удовлетворить свою ежедневную потребность в калориях, составляющую примерно 9700 кДж, примерно через 6 часов поиска пищи. [66]
Молодь P.robustus, возможно, больше полагалась на клубни, чем взрослые особи, учитывая повышенный уровень стронция по сравнению с взрослыми особями в зубах из пещеры Сварткранс, которые в этом районе, скорее всего, были получены из клубней. Обнажение дентина на молодых зубах может указывать на раннее отлучение от груди или на более абразивную диету, чем у взрослых, которая стирает цемент и эмалевые покрытия, или на то и другое. Также возможно, что молодые особи были менее способны удалять песок из выкопанной пищи, а не целенаправленно искали более абразивную пищу. [38]
Олдованские наборы инструментов были обнаружены на месте раскопок на полуострове Хома в западной Кении. Каменные орудия, называемые «олдованскими наборами инструментов», используются для растирания и придания формы другим камням или растительным материалам. Считается, что этим инструментам от 2,6 до 3 миллионов лет. Каменные орудия были найдены возле зубов парантропа. [67]
Костяные орудия, датируемые 2,3–0,6 млн лет назад, в изобилии были обнаружены в Сварткрансе, [64] пещерах Кромдраай и Дримолен и часто связаны с P.robustus . Хотя Homo также известен из этих пещер, их останки относительно редки для парантропов , что делает атрибуцию Homo маловероятной. Эти инструменты также встречаются в связанных с Homo олдаванских и, возможно, ашельских производствах каменных орудий . Костяные орудия обычно изготавливались из стержней длинных костей млекопитающих среднего и крупного размера, но также были обнаружены инструменты, изготовленные из нижних челюстей , ребер и сердцевин рогов. Костяные орудия также были найдены в Олдаванском ущелье и напрямую связаны с P. boisei , самый молодой из которых датируется 1,34 млн лет назад, хотя большая часть других костяных орудий отсюда имеет неоднозначную атрибуцию. Каменные орудия из Кромдраай, возможно, могли быть отнесены к P.robustus , поскольку там пока не обнаружено ни одного человека . [28]
Костяные орудия не были изготовлены и не имели специальной формы для какой-либо задачи. Однако, поскольку кости не подвергаются выветриванию (и не были собраны случайным образом), а к определенным костям отдается предпочтение, сырье, вероятно, было выбрано специально вручную. Это может указывать на схожие когнитивные способности с современным человеком каменного века . [28]
Костяные инструменты, возможно, использовались для срезания или обработки растительности, [68] или выкапывания клубней или термитов , [28] [64] Форма резцов P.robustus , по-видимому, является промежуточной между H. erectus и современными людьми, что может указывать на меньше обработки пищи зубами благодаря приготовлению с помощью простых инструментов. [38]
Обожженные кости также были связаны с жителями Сварткранса, что может указывать на одно из самых ранних случаев использования огня. [69] Однако эти кости были найдены в Пачке 3, где останки парантропа встречаются реже, чем H. erectus , а также возможно, что кости были сожжены во время лесного пожара и смыты в пещеру, поскольку известно, что кости не сжигались на месте. . [70] [71]
Учитывая заметные анатомические и физические различия с современными человекообразными обезьянами, современного аналога обществ австралопитеков может не быть, поэтому сравнения, проводимые с современными приматами, не будут полностью точными. [72] [73]
У парантропов был ярко выраженный половой диморфизм : самцы были заметно крупнее самок, что обычно коррелирует с полигамным обществом , в котором доминируют мужчины . У P.robustus, возможно, было гаремное общество, подобное современным лесным серебристым гориллам , где один самец имеет исключительные права на размножение группы самок, поскольку разница в размерах самцов и самок сравнима с таковой у горилл (по размерам лица), а более молодые самцы были менее крепкими, чем самцы старшего возраста (задержка полового созревания наблюдается и у горилл). [74]
Однако, если бы P.robustus предпочитал среду обитания в саванне, общество, состоящее из нескольких самцов, было бы более продуктивным и лучше защищало стаю от хищников в более незащищенной среде, как и павианы саванны . Кроме того, среди приматов задержка полового созревания также наблюдается у макак-резусов , в обществе которых много самцов, и она не может быть точным индикатором социальной структуры. [73]
Исследование изотопа стронция зубов P.robustus из доломитовой долины Стеркфонтейн , проведенное в 2011 году, показало, что, как и другие гоминиды , но в отличие от других человекообразных обезьян, самки P.robustus с большей вероятностью покидали место своего рождения ( патрилокальный ). Это также снижает вероятность существования гаремного общества, которое привело бы к матрилокальному обществу из-за обострения конкуренции между мужчинами. Самцы, по-видимому, не отходили очень далеко от долины, что могло либо указывать на небольшие ареалы обитания, либо на то, что они предпочитали доломитовые ландшафты из-за, возможно, обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности. [72]
Развитие зубов, по-видимому, происходило примерно в те же сроки, что и у современных людей и большинства других гоминидов, но, поскольку коренные зубы Paranthropus заметно крупнее, скорость прорезывания зубов должна была быть увеличена. [11] [75] Их история жизни, возможно, отражала историю жизни горилл, поскольку они имеют такой же объем мозга, [76] которые (в зависимости от подвида) достигают физической зрелости в 12–18 лет и имеют интервалы между родами 40–70 месяцев. . [77]
Принято считать, что парантропы предпочитали обитать в лесистых и речных ландшафтах. [65] Зубы Paranthropus , H. habilis и H. erectus известны из различных перекрывающихся пластов в Восточной Африке, например, в ущелье Олдувай [78] и в бассейне Туркана . [47] P.robustus и H. erectus, по-видимому, также сосуществовали. [53] [70]
P. boisei , известный из Великой рифтовой долины, возможно, обычно населяет водно-болотные угодья вдоль озер и рек, лесистые или засушливые кустарники и полузасушливые лесные массивы, [65] хотя их присутствие в малавийских слоях чивондо с преобладанием саванны предполагает, что они могут переносить широкий диапазон мест обитания. [79] В плейстоцене, по-видимому, в Восточной Африке существовали прибрежные и горные леса. Более обширные речные долины, а именно долина реки Омо , возможно, служили важными убежищами для лесных существ. Будучи отрезанными от лесов Центральной Африки коридором саванн, эти восточноафриканские леса способствовали бы высокому уровню эндемизма , особенно во времена климатической нестабильности. [80]
В «Колыбели человечества», единственной области, где известен P.robustus , в основном доминировал спрингбок Antidorcas recki , но другие антилопы, жирафы и слоны также, по-видимому, представляли собой богатую мегафауну. Другими известными приматами являются ранний Homo , павиан-гамадри и вымершая обезьяна- колобина Cercopithecoides williamsi . [81]
Левая ступня экземпляра P. boisei (хотя, возможно, на самом деле принадлежащего H. habilis ) из Олдувайского ущелья, по-видимому, была откушена крокодилом, [82] возможно, Crocodylus anthropophagus , [83] , а на чужой ноге имеются следы хищничества леопарда. . [82] Другие вероятные олдуванские хищники человекообразных обезьян включают охотничью гиену Chasmaportthetes nitidula и саблезубых кошек Dinofelis и Megantereon . [61] В состав плотоядных животных «Колыбели человечества» входят два саблезубых и гиена Lycyaenops silberbergi . [81]
У самцов P.robustus уровень смертности, по-видимому, выше, чем у самок. Вполне возможно, что самцов чаще выгоняли из группы, и у одиноких самцов был более высокий риск стать жертвой хищников. [73]
Когда-то считалось, что парантропы стали специализированными кормильцами и уступали более адаптируемым Homo , производящим инструменты , что привело к их исчезновению, но это было поставлено под сомнение. [33] [61] [62] [64] [68] Однако меньший размер мозга мог быть фактором их исчезновения наряду с изящными австралопитеками. [44] P. boisei, возможно, вымер из-за засушливой тенденции, начавшейся 1,45 млн лет назад, что привело к отступлению лесных массивов и усилению конкуренции с павианами саванны и Homo за альтернативные пищевые ресурсы. [66]
Южноафриканские парантропы, похоже, пережили своих восточноафриканских собратьев. [29] Самая молодая находка P. boisei происходит из Консо , Эфиопия, около 1,4 млн лет назад; однако в Восточной Африке нет стоянок, датированных периодом от 1,4 до 1 млн лет назад, поэтому они могли сохраняться до 1 млн лет назад. [11] P.robustus , с другой стороны, был зарегистрирован в Сварткрансе до тех пор, пока пачка 3 не была датирована 1–0,6 млн лет назад ( средний плейстоцен ), хотя, скорее всего, это более молодая часть оценки. [29]