stringtranslate.com

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатическая нервная система ( ПСНС или ПАНС , как в парасимпатической автономной нервной системе, по аналогии с аббревиатурой САНС, используемой для симпатической нервной системы ) является одним из трех отделов автономной нервной системы , остальные — симпатическая нервная система и энтеральная нервная система . [1] [2] Энтеральная нервная система иногда считается частью автономной нервной системы, а иногда — независимой системой. [3]

Автономная нервная система отвечает за регулирование бессознательных действий организма. Парасимпатическая система отвечает за стимуляцию деятельности «отдых и переваривание» или «кормление и размножение» [4] , которая происходит, когда организм находится в состоянии покоя, особенно после еды, включая сексуальное возбуждение , слюнотечение , слезотечение (слезы), мочеиспускание , пищеварение и дефекацию . Ее действие описывается как дополнительное к действию симпатической нервной системы , которая отвечает за стимуляцию деятельности, связанной с реакцией «бей или беги» .

Нервные волокна парасимпатической нервной системы возникают из центральной нервной системы . К специфическим нервам относятся несколько черепных нервов , в частности глазодвигательный нерв , лицевой нерв , языкоглоточный нерв и блуждающий нерв . Три спинномозговых нерва в крестце (S2–4), обычно называемые тазовыми внутренностными нервами , также действуют как парасимпатические нервы.

Из-за своего расположения парасимпатическую нервную систему обычно называют имеющей «краниосакральный отток», в отличие от симпатической нервной системы, которая, как говорят, имеет «тораколюмбальный отток». [5]

Структура

Парасимпатические нервы являются автономными или висцеральными  [6] [7] ветвями периферической нервной системы (ПНС). Парасимпатическое нервное питание осуществляется через три основные области:

  1. Некоторые черепные нервы в черепе, а именно преганглионарные парасимпатические нервы (CN III, CN VII, CN IX и CN X), обычно возникают из определенных ядер в центральной нервной системе (ЦНС) и синапсы в одном из четырех парасимпатических ганглиев : ресничном , крылонебном , ушном или подчелюстном . Из этих четырех ганглиев парасимпатические нервы завершают свой путь к целевым тканям через тройничные ветви ( глазной нерв , верхнечелюстной нерв , нижнечелюстной нерв ).
  2. Блуждающий нерв (CN X) не участвует в этих краниальных ганглиях , поскольку большинство его парасимпатических волокон предназначены для широкого спектра ганглиев на или около грудных внутренних органов ( пищевод , трахея , сердце , легкие ) и брюшных внутренних органов ( желудок , поджелудочная железа , печень , почки , тонкий кишечник и около половины толстого кишечника ). Иннервация блуждающего нерва заканчивается на стыке средней и задней кишки, как раз перед селезеночным изгибом поперечной ободочной кишки .
  3. Тела эфферентных преганглионарных нервных клеток тазовых органов располагаются в боковом сером роге спинного мозга на уровне позвонков T12–L1 (спинной мозг заканчивается на позвонках L1–L2 мозговым конусом ) , а их аксоны выходят из позвоночника как спинномозговые нервы S2–S4 через крестцовые отверстия . [8] Их аксоны продолжаются от ЦНС до синапса в автономном ганглии. Парасимпатический ганглий , где эти преганглионарные нейроны синаптически связаны, будет находиться близко к органу иннервации. Это отличается от симпатической нервной системы, где синапсы между пре- и постганглионарными эфферентными нервами в целом возникают в ганглиях, которые находятся дальше от органа-мишени.

Как и в симпатической нервной системе, эфферентные парасимпатические нервные сигналы переносятся из центральной нервной системы к своим целям системой из двух нейронов . Первый нейрон в этом пути называется преганглионарным или пресинаптическим нейроном . Его клеточное тело находится в центральной нервной системе, а его аксон обычно простирается до синапса с дендритами постганглионарного нейрона где-то еще в организме. Аксоны пресинаптических парасимпатических нейронов обычно длинные, простирающиеся от ЦНС в ганглий, который либо очень близок к их целевому органу, либо встроен в него. В результате постсинаптические парасимпатические нервные волокна очень короткие. [9] : 42 

Черепно-мозговые нервы

Глазодвигательный нерв отвечает за ряд парасимпатических функций, связанных с глазом. [10] Глазодвигательные волокна ПНС берут начало в ядре Эдингера-Вестфаля в центральной нервной системе и проходят через верхнюю глазничную щель к синапсу в цилиарном ганглии , расположенном сразу за глазницей (глазом). [11] Из цилиарного ганглия постганглионарные парасимпатические волокна выходят через короткие цилиарные нервные волокна, продолжение носоресничного нерва (ветвь глазного отдела тройничного нерва (CN V 1 )). Короткие цилиарные нервы иннервируют глазницу, контролируя цилиарную мышцу (ответственную за аккомодацию ) и сфинктер радужной оболочки , который отвечает за миоз или сужение зрачка (в ответ на свет или аккомодацию). Есть два мотора, которые являются частью глазодвигательного нерва, известные как соматический мотор и висцеральный мотор. Соматический двигатель отвечает за перемещение глаза в точных движениях и за удержание глаза зафиксированным на объекте. Висцеральный двигатель помогает сужать зрачок. [12]

Парасимпатический аспект лицевого нерва контролирует секрецию подъязычных и подчелюстных слюнных желез , слезной железы и желез, связанных с носовой полостью. Преганглионарные волокна берут начало в ЦНС в верхнем слюноотделителе и выходят в виде промежуточного нерва (который некоторые считают отдельным черепным нервом вообще), чтобы соединиться с лицевым нервом чуть дистальнее (дальше) от него, выходя на поверхность центральной нервной системы. Сразу после коленчатого узла лицевого нерва ( общего чувствительного узла) в височной кости лицевой нерв отдает два отдельных парасимпатических нерва. Первый — большой каменистый нерв , а второй — барабанная струна . Большой каменистый нерв проходит через среднее ухо и в конечном итоге объединяется с глубоким каменистым нервом (симпатические волокна), образуя нерв крыловидного канала . Парасимпатические волокна нерва крыловидного канала образуют синапс в крылонебном ганглии , который тесно связан с верхнечелюстным отделом тройничного нерва (CN V 2 ). Постганглионарные парасимпатические волокна покидают крылонебный ганглий в нескольких направлениях. Одно подразделение покидает скуловой отдел CN V 2 и идет по соединительной ветви, чтобы объединиться со слезным нервом (ветвь глазного нерва CN V 1 ) перед синапсом в слезной железе. Эти парасимпатические волокна слезной железы контролируют выработку слезы. [13]

Отдельную группу парасимпатических нервов, отходящих от крылонебного ганглия, составляют нисходящие небные нервы (ветвь CN V 2 ), которые включают большой и малый небные нервы. Большой небный парасимпатический синапс на твердом небе и регулирует слизистые железы, расположенные там. Малый небный нерв синаптически расположен на мягком небе и контролирует редкие вкусовые рецепторы и слизистые железы. Еще одним набором ответвлений от крылонебного ганглия являются задний, верхний и нижний латеральные носовые нервы; и носо-небные нервы (все ветви CN V 2 , верхнечелюстной ветви тройничного нерва), которые обеспечивают парасимпатическую иннервацию желез слизистой оболочки носа . Вторая парасимпатическая ветвь, которая отходит от лицевого нерва, — это барабанная струна. Этот нерв несет секретомоторные волокна к подчелюстным и подъязычным железам. Барабанная струна проходит через среднее ухо и прикрепляется к язычному нерву (нижнечелюстной отдел тройничного нерва, CN V 3 ). После присоединения к язычному нерву преганглионарные волокна образуют синапсы в подчелюстном ганглии и посылают постганглионарные волокна к подъязычной и подчелюстной слюнным железам.

Языкоглоточный нерв имеет парасимпатические волокна, которые иннервируют околоушную слюнную железу. Преганглионарные волокна отходят от CN IX как барабанный нерв и продолжаются в среднее ухо , где они образуют барабанное сплетение на улитковом выступе мезотимпанума. Барабанное сплетение нервов воссоединяется и образует малый каменистый нерв и выходит через овальное отверстие, чтобы образовать синапс в ушном ганглии . Из ушного ганглия постганглионарные парасимпатические волокна идут с ушно-височным нервом (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва, CN V 3 ) к околоушной слюнной железе.

блуждающий нерв

Блуждающий нерв , названный в честь латинского слова vagus (потому что нерв контролирует такой широкий спектр целевых тканей — vagus на латыни буквально означает «блуждающий»), содержит парасимпатические волокна, которые берут начало в дорсальном ядре блуждающего нерва и ядре ambiguus в ЦНС. Блуждающий нерв можно легко идентифицировать в шее как с помощью УЗИ, так и с помощью магнитно-резонансной томографии. Он имеет несколько ветвей. Самая большая ветвь — возвратный гортанный нерв . От левого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв огибает аорту , чтобы вернуться обратно в гортань и проксимальный отдел пищевода, в то время как от правого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв огибает правую подключичную артерию, чтобы вернуться обратно в то же место, что и его аналог. Эти различные пути являются прямым результатом эмбрионального развития системы кровообращения. Каждый возвратный гортанный нерв иннервирует гортань, сердце, трахею и пищевод.

Другой набор нервов, которые отходят от блуждающих нервов примерно на уровне входа в грудную клетку, — это сердечные ветви блуждающего нерва . Эти сердечные ветви продолжают формировать сердечное и легочное сплетения вокруг сердца и легких. Поскольку основные блуждающие нервы продолжаются в грудную клетку, они становятся тесно связанными с пищеводом и симпатическими нервами из симпатических стволов, образуя пищеводное сплетение. Это очень эффективно, поскольку основной функцией блуждающего нерва с этого момента будет контроль гладких мышц и желез кишечника . Поскольку пищеводное сплетение входит в брюшную полость через пищеводное отверстие, образуются передний и задний стволы блуждающего нерва. Затем стволы блуждающего нерва соединяются с преаортальным симпатическим ганглием вокруг аорты, чтобы распределиться с кровеносными сосудами и симпатическими нервами по всей брюшной полости. Степень парасимпатической активности в брюшной полости включает поджелудочную железу, почки, печень, желчный пузырь , желудок и кишечную трубку. Влияющий на парасимпатическую активность блуждающего нерва продолжается вниз по кишечной трубке до конца средней кишки . Средняя кишка заканчивается на двух третях пути через поперечную ободочную кишку около селезеночного изгиба . [14]

Тазовые внутренностные нервы

Тазовые спланхнические нервы , S2–4, работают в тандеме, иннервируя тазовые органы . В отличие от черепа, где один парасимпатический нерв отвечает за одну конкретную ткань или область, в большинстве случаев тазовые спланхнические нервы каждый вносит волокна в тазовые органы, перемещаясь в одно или несколько сплетений, прежде чем распределиться по целевой ткани. Эти сплетения состоят из смешанных автономных нервных волокон (парасимпатических и симпатических) и включают пузырное, простатическое, ректальное, маточно-влагалищное и нижнее гипогастральное сплетения. Преганглионарные нейроны в пути не синапсируют в ганглии, как в черепе, а скорее в стенках тканей или органов, которые они иннервируют. Пути волокон изменчивы, и автономная нервная система каждого человека в тазу уникальна. Висцеральные ткани в области таза, которые контролируются парасимпатическим нервным путем, включают мочевой пузырь, мочеточники, мочевой сфинктер, анальный сфинктер, матку, простату, железы, влагалище и пенис. Бессознательно парасимпатические нервы вызывают перистальтические движения мочеточников и кишечника, перемещая мочу из почек в мочевой пузырь, а пищу — вниз по кишечному тракту, и, при необходимости, парасимпатические нервы помогают в выделении мочи из мочевого пузыря или дефекации. Стимуляция парасимпатических нервов заставляет мышцу детрузора (стенку мочевого пузыря) сокращаться и одновременно расслаблять внутреннюю мышцу сфинктера между мочевым пузырем и уретрой, позволяя мочевому пузырю опорожняться. Кроме того, парасимпатическая стимуляция внутреннего анального сфинктера расслабляет эту мышцу, позволяя дефекацию. В этих процессах участвуют и другие скелетные мышцы, но парасимпатические нервы играют огромную роль в удержании мочи и задержке стула.

Исследование, опубликованное в 2016 году, предполагает, что весь сакральный автономный выход может быть симпатическим; указывая на то, что прямая кишка, мочевой пузырь и репродуктивные органы могут иннервироваться только симпатической нервной системой. Это предположение основано на подробном анализе 15 фенотипических и онтогенетических факторов, отличающих симпатические от парасимпатических нейронов у мышей. Предполагая, что представленные результаты, скорее всего, применимы и к другим млекопитающим, эта точка зрения предполагает упрощенную, двусоставную архитектуру автономной нервной системы, в которой парасимпатическая нервная система получает входные данные исключительно от черепных нервов, а симпатическая нервная система — от грудных до крестцовых спинномозговых нервов. [15]

Функция

Сенсация

Афферентные волокна автономной нервной системы, которые передают сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему, не делятся на парасимпатические и симпатические волокна, как эфферентные волокна. [9] : 34–35  Вместо этого автономная сенсорная информация проводится общими висцеральными афферентными волокнами .

Общие висцеральные афферентные ощущения в основном являются бессознательными висцеральными моторными рефлекторными ощущениями от полых органов и желез, которые передаются в ЦНС. Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не определяются, в определенных случаях они могут посылать болевые ощущения в ЦНС, замаскированные под отраженную боль . Если брюшная полость воспаляется или если кишечник внезапно растягивается, организм будет интерпретировать афферентный болевой стимул как соматический по происхождению. Эта боль обычно не локализована. Боль также обычно относится к дерматомам , которые находятся на том же уровне спинномозгового нерва, что и висцеральный афферентный синапс .

Сосудистые эффекты

Частота сердечных сокращений в значительной степени контролируется внутренней кардиостимуляторной активностью сердца. При рассмотрении здорового сердца основным кардиостимулятором является совокупность клеток на границе предсердий и полой вены, называемая синоатриальным узлом. Клетки сердца обладают способностью генерировать электрическую активность независимо от внешней стимуляции. В результате клетки узла спонтанно генерируют электрическую активность, которая впоследствии проводится по всему сердцу, что приводит к регулярной частоте сердечных сокращений.

При отсутствии каких-либо внешних стимулов синоатриальная стимуляция способствует поддержанию частоты сердечных сокращений в диапазоне 60-100 ударов в минуту (уд/мин). [17] В то же время две ветви автономной нервной системы действуют взаимодополняющим образом, увеличивая или замедляя частоту сердечных сокращений. В этом контексте блуждающий нерв воздействует на синоатриальный узел, замедляя его проводимость, таким образом активно модулируя тонус блуждающего нерва соответственно. Эта модуляция опосредована нейротрансмиттером ацетилхолином и последующими изменениями в ионных токах и кальции сердечных клеток. [18]

Блуждающий нерв играет решающую роль в регуляции сердечного ритма, модулируя реакцию синоатриального узла; тонус блуждающего нерва можно количественно оценить, исследуя модуляцию сердечного ритма, вызванную изменениями тонуса блуждающего нерва. В качестве общего соображения, повышенный тонус блуждающего нерва (и, следовательно, действие блуждающего нерва) связано с уменьшенной и более изменчивой частотой сердечных сокращений. [19] [20] Основным механизмом, посредством которого парасимпатическая нервная система воздействует на сосудистый и сердечный контроль, является так называемая дыхательная синусовая аритмия (РСА). РСА описывается как физиологическое и ритмичное колебание частоты сердечных сокращений на частоте дыхания, характеризующееся увеличением частоты сердечных сокращений во время вдоха и уменьшением во время выдоха.

Сексуальная активность

Другая роль, которую играет парасимпатическая нервная система, — это сексуальная активность. У мужчин пещеристые нервы из предстательного сплетения стимулируют гладкие мышцы в фиброзных трабекулах спиральных артерий полового члена, чтобы расслабиться и позволить крови заполнить два пещеристых тела и губчатое тело полового члена, делая его жестким для подготовки к сексуальной активности. При выбросе эякулята симпатические нервы участвуют и вызывают перистальтику семявыносящего протока и закрытие внутреннего уретрального сфинктера , чтобы предотвратить попадание спермы в мочевой пузырь. В то же время парасимпатические нервы вызывают перистальтику уретральной мышцы, а половой нерв вызывает сокращение бульбоспонгиозной мышцы (скелетная мышца не через ПН), чтобы принудительно выбросить сперму. Во время ремиссии половой член снова становится вялым. У женщин есть эректильная ткань, аналогичная мужской, но менее существенная, которая играет большую роль в сексуальной стимуляции. PN вызывают выделение секрета у самок, который уменьшает трение. Также у самок парасимпатические нервы иннервируют фаллопиевы трубы , что способствует перистальтическим сокращениям и перемещению ооцита в матку для имплантации. Секреция из женских половых путей способствует миграции сперматозоидов. PN (и SN в меньшей степени) играют важную роль в воспроизводстве. [9]

Рецепторы

Парасимпатическая нервная система использует в основном ацетилхолин (АХ) в качестве нейротрансмиттера , хотя могут использоваться и пептиды (например, холецистокинин ). [21] [22] АХ действует на два типа рецепторов: мускариновые и никотиновые холинергические рецепторы. Большинство передач происходит в два этапа: при стимуляции преганглионарный нейрон высвобождает АХ в ганглии , который действует на никотиновые рецепторы постганглионарных нейронов. Затем постганглионарный нейрон высвобождает АХ для стимуляции мускариновых рецепторов целевого органа. Никонитиновые рецепторы передают исходящие сигналы от пресинаптических к постсинаптическим клеткам в симпатической и парасимпатической нервной системе и являются рецепторами, используемыми в соматической нервной системе для сигнализации мышечного сокращения в нервно-мышечном соединении . Мускариновые рецепторы в основном присутствуют в парасимпатической нервной системе, но также имеются в потовых железах симпатической нервной системы.

Типы мускариновых рецепторов

Пять основных типов мускариновых рецепторов:

Типы никотиновых рецепторов

У позвоночных никотиновые рецепторы в целом подразделяются на два подтипа в зависимости от их основных мест экспрессии: никотиновые рецепторы мышечного типа (N1), в основном для соматических двигательных нейронов; и никотиновые рецепторы нейронального типа (N2), в основном для автономной нервной системы. [24]

Связь с симпатической нервной системой

Симпатический и парасимпатический отделы обычно функционируют в оппозиции друг к другу. Симпатический отдел обычно функционирует в действиях, требующих быстрой реакции. Парасимпатический отдел функционирует в действиях, которые не требуют немедленной реакции. Мнемоническое обозначение для обобщения функций парасимпатической нервной системы — SSLUDD ( сексуальное возбуждение , слюнотечение , слезотечение , мочеиспускание , пищеварение и дефекация ).

Клиническое значение

Функции, поддерживаемые активностью парасимпатической нервной системы, связаны с нашей повседневной жизнью. Парасимпатическая нервная система способствует пищеварению и синтезу гликогена , а также обеспечивает нормальное функционирование и поведение.

Парасимпатическое действие помогает в пищеварении и усвоении пищи, увеличивая активность кишечной мускулатуры, увеличивая желудочную секрецию и расслабляя пилорический сфинктер. Это называется «отдых и переваривание» раздела АНС. [25]

Парасимпатическая нервная система уменьшает дыхание и частоту сердечных сокращений и усиливает пищеварение. Стимуляция парасимпатической нервной системы приводит к:

История

Термин «Парасимпатическая нервная система» был введен Джоном Ньюпортом Лэнгли в 1921 году. Он был первым человеком, который выдвинул концепцию ПСНС как второго отдела автономной нервной системы. [27]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Лэнгли, Джон Ньюпорт (1921). Автономная нервная система. Кембридж: Heffer. С. 10. ISBN 9781152710191.
  2. ^ Покок, Джиллиан (2006). Физиология человека (3-е изд.). Oxford University Press. стр. 63–64. ISBN 978-0-19-856878-0.
  3. ^ "14.1B: Отделы автономной нервной системы". Medicine LibreTexts . 2018-07-21 . Получено 2021-11-14 .
  4. ^ МакКорри, Л.К. (15 августа 2007 г.). «Физиология автономной нервной системы». Американский журнал фармацевтического образования . 71 (4): 78. doi :10.5688/aj710478. PMC 1959222. PMID  17786266 . 
  5. ^ "- YouTube". www.youtube.com . Архивировано из оригинала 2021-11-17 . Получено 2021-05-17 .
  6. ^ "висцеральные нервные волокна - определение висцеральных нервных волокон в Медицинском словаре – Бесплатный онлайн-медицинский словарь, тезаурус и энциклопедия". Medical-dictionary.thefreedictionary.com . Получено 2012-07-06 .
  7. ^ "Висцеральный нерв – RightDiagnosis.com". Wrongdiagnosis.com. 2012-02-01 . Получено 2012-07-06 .
  8. ^ "Позвоночник и спинной мозг". www.emery.edu. 1997-08-21 . Получено 2013-03-21 .
  9. ^ abc Мур, Кит Л.; Агур, AMR (2007). Essential Clinical Anatomy (3-е изд.). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-6274-8.
  10. ↑ Рико Гарофало, Ксавьер (21 июня 2019 г.). «Нервная система симпатическая и парасимпатичная: что сын, различия и функции». МедСалюд . Проверено 14 сентября 2019 г.
  11. ^ Кастильеро Мименца, Оскар (2016). «Нервная парасимпатическая система: функции и восстановление». Психология и мышление .
  12. ^ Джойс, Кристофер; Ле, Патрик Х.; Петерсон, Диана К. (2023). «Нейроанатомия, черепной нерв 3 (глазодвигательный)». StatPearls. StatPearls Publishing . Получено 28 декабря 2023 г. .
  13. ^ Дартт, Дарлин А. (май 2009 г.). «Нейронная регуляция секреторных процессов слезной железы: значимость при заболеваниях сухого глаза». Progress in Retinal and Eye Research . 28 (3): 155–177. doi :10.1016/j.preteyeres.2009.04.003. PMC 3652637 . 
  14. ^ Неттер. Атлас анатомии человека, четвертое издание. Saunders Elsevier. 2003.
  15. ^ Эспиноза-Медина, И; Саха, О; Буаморо, Ф; Шетту, З; Росси, Ф; Ричардсон, В. Д.; Брюне, Дж. Ф. (18 ноября 2016 г.). «Сакральный автономный отток является симпатическим» (PDF) . Science . 354 (6314): 893–897. Bibcode :2016Sci...354..893E. doi :10.1126/science.aah5454. PMC 6326350 . PMID  27856909. 
  16. ^ ab Если в полях не указано иное, источником является: Moore, Keith L.; Agur, AMR (2002). Essential Clinical Anatomy (2-е изд.). Lippincott Williams & Wilkins. стр. 199. ISBN 978-0-7817-5940-3.
  17. ^ Nunan D, Sandercock GR, Brodie DA (ноябрь 2010 г.). «Количественный систематический обзор нормальных значений краткосрочной вариабельности сердечного ритма у здоровых взрослых». Pacing and Clinical Electrophysiology . 33 (11): 1407–17. doi :10.1111/j.1540-8159.2010.02841.x. PMID  20663071. S2CID  44378765.
  18. ^ Howland RH (июнь 2014). «Стимуляция блуждающего нерва». Current Behavioral Neuroscience Reports . 1 (2): 64–73. doi :10.1007/s40473-014-0010-5. PMC 4017164. PMID  24834378 . 
  19. ^ Даймонд Л.М., Фагундес К.П., Баттерворт М.Р. (2011). «Стиль привязанности, тон блуждающего нерва и эмпатия во время взаимодействия матери и подростка». Журнал исследований подросткового возраста . 22 (1): 165–184. doi :10.1111/j.1532-7795.2011.00762.x.
  20. ^ Grossman P, Wilhelm FH, Spoerle M (август 2004 г.). «Респираторная синусовая аритмия, сердечный вагальный контроль и повседневная активность». American Journal of Physiology. Heart and Circulatory Physiology . 287 (2): H728–34. doi :10.1152/ajpheart.00825.2003. PMID  14751862. S2CID  5934042.
  21. ^ Wank, SA (ноябрь 1995). «Рецепторы холецистокинина». The American Journal of Physiology . 269 (5 Pt 1): G628–46. doi :10.1152/ajpgi.1995.269.5.G628. PMID  7491953.
  22. ^ Takai, N; Shida, T; Uchihashi, K; Ueda, Y; Yoshida, Y (15 апреля 1998 г.). «Холецистокинин как нейротрансмиттер и нейромодулятор парасимпатической секреции в подчелюстной железе крысы». Annals of the New York Academy of Sciences . 842 (1): 199–203. Bibcode : 1998NYASA.842..199T. doi : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09649.x. PMID  9599311. S2CID  28329900.
  23. ^ Моро, К.; Учияма, Дж.; Чесс-Уильямс, Р. (декабрь 2011 г.). «Спонтанная активность уротелия/собственной пластинки и роль мускариновых рецепторов М3 в опосредовании скорости реакции на растяжение и карбахол». Урология . 78 (6): 1442.e9–15. doi :10.1016/j.urology.2011.08.039. PMID  22001099.
  24. ^ Колкухун, Дэвид. "Никотиновые ацетилхолиновые рецепторы" (PDF) . www.ucl.ac.uk/ . Университетский колледж Лондона . Получено 4 марта 2015 г. .
  25. ^ Барретт, Ким Э. (2019-01-29). Обзор медицинской физиологии Ганонга . Барман, Сьюзан М., Брукс, Хеддвен Л., Юань, Джейсон X.-J., 1963-, Предшественник: Ганонг, Уильям Ф. (Двадцать шестое изд.). [Нью-Йорк]. ISBN 9781260122404. OCLC  1076268769.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  26. ^ "Парасимпатическая нервная система - обзор | Темы ScienceDirect". www.sciencedirect.com . Получено 2023-03-07 .
  27. ^ Джонсон, Джоэл О. (2013), «Физиология автономной нервной системы», Фармакология и физиология анестезии , Elsevier, стр. 208–217, doi :10.1016/b978-1-4377-1679-5.00012-0, ISBN 978-1-4377-1679-5