Книжное легкое — это тип органа дыхания, который используется для атмосферного газообмена, который присутствует у многих паукообразных , таких как скорпионы и пауки . Каждый из этих органов расположен внутри открытой, вентрально-брюшной, заполненной воздухом полости (атриум) и соединяется с окружающей средой через небольшое отверстие с целью дыхания .
Книжные легкие не связаны с легкими современных наземных позвоночных . Их название вместо этого описывает их структуру и назначение как случай конвергентной эволюции . Стопки чередующихся воздушных карманов и ткани, заполненной гемолимфой [a], придают им вид, похожий на «сложенную» книгу. [1]
Их число варьируется от одной пары у большинства пауков до четырех пар у скорпионов. Развернутые «страницы» (пластины) книжного легкого заполнены гемолимфой. Складки максимально увеличивают поверхность, открытую для воздуха , и тем самым максимально увеличивают количество газа, обмениваемого с окружающей средой. У большинства видов для облегчения такого типа дыхания не требуется никакого движения пластин.
Многие паукообразные , такие как клещи и сенокосцы , не имеют следов книжных легких и дышат через трахеи или только через поверхность тела. Газообмен осуществляется тонкими стенками внутри полости, а их площадь поверхности увеличивается за счет разветвлений в теле в виде тонких трубок, называемых трахеями . Эти трахеи, возможно, произошли непосредственно от книжных легких, поскольку трахеи у некоторых пауков имеют небольшое количество сильно удлиненных камер.
Отсутствие или наличие книжных легких делит паукообразных на две основные группы:
У Tetrapulmonata есть две пары легких, расположенных на втором и третьем брюшных сегментах (Schizomida потеряли пару, а большинство продвинутых пауков заменили по крайней мере одну из пар трахеями). У скорпионов есть четыре пары легких, расположенных на брюшных сегментах номер три, четыре, пять и шесть. [2]
Легочные паукообразные, по-видимому, являются единственными представителями паукообразных, в крови которых присутствует дыхательный пигмент гемоцианин . [3]
Один из давних споров в эволюции паукообразных заключается в том, развились ли книжные легкие из книжных жабр только один раз у общего предка паукообразных, [4] или книжные легкие развились отдельно у нескольких групп паукообразных, когда они вышли на сушу. В то время как третий брюшной сегмент у Tetrapulmonata имеет книжные легкие, у скорпионов вместо этого есть пара сенсорных органов, называемых пектинами.
Древнейшие книжные легкие были обнаружены у вымерших паукообразных тригонотарбид , сохранившихся в 410-миллионном сланце Райни в Шотландии. Эти девонские ископаемые легкие почти неотличимы от легких современных паукообразных, полностью адаптированных к наземному существованию. [5]
Считается, что книжные легкие произошли от книжных жабр , вододышащих структур среди морских хелицеровых . Хотя они имеют схожую книжную структуру, книжные жабры являются внешними, а книжные легкие — внутренними. [6] Оба считаются придатками, а не обычными внутренними органами, поскольку они развиваются из зачатков конечностей до того, как зачатки уплощаются в сегментированные пластинки . [7]
Книжные жабры все еще присутствуют у морских членистоногих Limulus ( мечехвостов ), у которых их пять пар, лоскут перед ними является генитальной крышечкой, в которой нет жабр. Книжные жабры представляют собой лоскутные придатки, которые осуществляют газообмен в воде и, по-видимому, происходят от модифицированных ног. На внутренней стороне каждого придатка более 100 тонких, похожих на страницы мембран, ламелл , которые выглядят как страницы в книге, где происходит газообмен. Эти придатки ритмично двигаются, чтобы вгонять кровь в ламеллы и выгонять ее, а также обеспечивать циркуляцию воды по ним. Дыхание является их основной целью, они также могут использоваться для плавания у молодых особей. Если они остаются влажными, мечехвосты могут жить на суше в течение многих часов.
книжное легкое.