stringtranslate.com

Легкое

Легкие — важнейший орган дыхательной системы человека и большинства других животных , в том числе некоторых улиток и небольшого количества рыб . У млекопитающих и большинства других позвоночных около позвоночника по обе стороны от сердца расположены два легких . Их функция в дыхательной системе — извлечение кислорода из воздуха и перенос его в кровь , а также выделение углекислого газа из крови в атмосферу в процессе газообмена . Плевры , тонкие, гладкие и влажные, служат для уменьшения трения между легкими и грудной стенкой во время дыхания , обеспечивая легкие и легкие движения.

У разных видов дыхание осуществляется разными мышечными системами . Млекопитающие, рептилии и птицы используют различные мышцы для поддержки и облегчения дыхания . У более ранних четвероногих воздух поступал в легкие с помощью глоточных мышц посредством щечной перекачки – механизм, который до сих пор наблюдается у амфибий . У человека основной дыхательной мышцей , обеспечивающей дыхание , является диафрагма . Легкие также обеспечивают поток воздуха, который делает возможными голосовые звуки, включая человеческую речь .

У человека два легких: одно слева и одно справа. Они расположены в грудной полости грудной клетки . Правое легкое больше и тяжелее левого, которое делит пространство в грудной клетке с сердцем. Легкие вместе весят примерно 1,3 кг (2,9 фунта). Легкие — часть нижних дыхательных путей , которые начинаются от трахеи и разветвляются на бронхи и бронхиолы и получают вдыхаемый воздух через проводящую зону . Проводящая зона заканчивается у терминальных бронхиол . Они делятся на респираторные бронхиолы респираторной зоны , которые делятся на альвеолярные ходы , дающие начало альвеолярным мешочкам , содержащим альвеолы , где происходит газообмен. Альвеолы ​​также редко присутствуют на стенках дыхательных бронхиол и альвеолярных ходов. Вместе легкие содержат около 2400 километров (1500 миль) дыхательных путей и от 300 до 500 миллионов альвеол. Каждое легкое заключено в плевральный мешок из двух оболочек , называемых плеврой ; мембраны разделены пленкой плевральной жидкости , которая позволяет внутренней и внешней мембранам скользить друг по другу во время дыхания без особого трения. Внутренняя плевра также делит каждое легкое на секции, называемые долями . Правое легкое имеет три доли, а левое — две. Доли далее делятся на бронхолегочные сегменты и легочные дольки. Легкие имеют уникальное кровоснабжение, получая дезоксигенированную кровь от сердца в малом круге кровообращения с целью получения кислорода и выделения углекислого газа, и раздельное снабжение оксигенированной кровью тканей легких, в бронхиальном кровообращении . Дезоксигенированная кровь поступает от сердца через легочную артерию в легкие, где насыщается кислородом в капиллярах альвеол. После того, как кровь насыщается кислородом, она возвращается к сердцу через легочную вену и разносится по остальным частям тела. [1] [2]  

Ткань легких может поражаться рядом респираторных заболеваний , включая пневмонию и рак легких . Хроническая обструктивная болезнь легких включает хронический бронхит и эмфизему и может быть связана с курением или воздействием вредных веществ . Ряд профессиональных заболеваний легких могут быть вызваны такими веществами, как угольная пыль , асбестовые волокна , пыль кристаллического кремнезема . Такие заболевания, как бронхит, также могут поражать дыхательные пути . Медицинские термины, относящиеся к легким, часто начинаются с слова «пульмо-» , от латинского pulmonarius (легких), как в пульмонологии , или с «пневмо-» (от греческого πνεύμων «легкое»), как в слове «пневмония» .

В эмбриональном развитии легкие начинают развиваться как выпячивание передней кишки , трубки, которая в дальнейшем образует верхнюю часть пищеварительной системы . Когда формируются легкие, плод удерживается в заполненном жидкостью околоплодном мешке и поэтому не может дышать. Кровь также отводится из легких через артериальный проток . Однако при рождении воздух начинает проходить через легкие, и выводной проток закрывается, и легкие могут начать дышать. Легкие полностью развиваются только в раннем детстве.

Состав

Анатомия

Легкие расположены в грудной клетке по обе стороны от сердца в грудной клетке . Они имеют коническую форму с узкой закругленной вершиной вверху и широким вогнутым основанием , опирающимся на выпуклую поверхность диафрагмы . [3] Верхушка легкого доходит до корня шеи, достигая чуть выше уровня грудинного конца первого ребра . Легкие простираются от позвоночника в грудной клетке к передней части грудной клетки и вниз от нижней части трахеи к диафрагме. [3]

Левое легкое делит пространство с сердцем и имеет углубление на границе, называемое сердечной вырезкой левого легкого, предназначенное для этого. [4] [5] Передняя и наружная стороны легких обращены к ребрам, которые оставляют на своей поверхности легкие углубления. Медиальные поверхности легких обращены к центру грудной клетки и прилегают к сердцу, магистральным сосудам и килю , где трахея разделяется на два главных бронха. [5] Сердечный отпечаток представляет собой углубление, образующееся на поверхности легких в месте их прилегания к сердцу.

Оба легких имеют центральную рецессию, называемую воротами , где кровеносные сосуды и дыхательные пути проходят в легкие, образуя корень легкого . [6] На воротах имеются также бронхолегочные лимфатические узлы . [5]

Легкие окружены легочной плеврой . Плевры представляют собой две серозные оболочки ; наружная париетальная плевра выстилает внутреннюю стенку грудной клетки , а внутренняя висцеральная плевра выстилает непосредственно поверхность легких. Между плеврами находится потенциальное пространство , называемое плевральной полостью , содержащее тонкий слой смазывающей плевральной жидкости .

доли

Каждое легкое разделено на секции, называемые долями, складками висцеральной плевры в виде трещин. Доли делятся на сегменты, а сегменты имеют дальнейшие подразделения в виде долек. В правом легком три доли, а в левом легком две доли.

Трещины

Трещины образуются на ранних стадиях внутриутробного развития за счет инвагинации висцеральной плевры, которая разделяет долевые бронхи и разделяет легкие на доли, что способствует их расширению. [8] [9] Правое легкое разделено на три доли горизонтальной щелью и косой щелью . Левое легкое разделено на две доли косой щелью, которая тесно совмещена с косой щелью в правом легком. В правом легком верхняя горизонтальная щель отделяет верхнюю (верхнюю) долю от средней доли. Нижняя косая щель отделяет нижнюю долю от средней и верхней долей. [3] [9]

Вариации трещин довольно распространены: они либо не полностью сформированы, либо присутствуют в виде дополнительной щели, как в непарной щели , либо отсутствуют. Неполные щели отвечают за междолевая коллатеральную вентиляцию , поток воздуха между долями, что нежелательно при некоторых процедурах уменьшения объема легких . [8]

Сегменты

Главные или первичные бронхи входят в легкие в воротах легких и первоначально разветвляются на вторичные бронхи, также известные как долевые бронхи, которые снабжают воздухом каждую долю легкого. Долевые бронхи разветвляются на третичные бронхи, также известные как сегментарные бронхи, которые снабжают воздухом дальнейшие подразделения долей, известные как бронхолегочные сегменты . Каждый бронхолегочный сегмент имеет свой (сегментарный) бронх и артериальное кровоснабжение . [10] Сегменты левого и правого легкого представлены в таблице. [7] Сегментарная анатомия полезна клинически для локализации болезненных процессов в легких. [7] Сегмент представляет собой отдельную единицу, которую можно удалить хирургическим путем без серьезного воздействия на окружающие ткани. [11]

Левое легкое (слева) и правое легкое (справа). Видны доли легких, а также центральный корень легкого .

Правое легкое

Правое легкое имеет больше долей и сегментов, чем левое. Он разделен на три доли: верхнюю, среднюю и нижнюю доли двумя щелями, одной косой и одной горизонтальной. [12] Верхняя горизонтальная щель отделяет верхнюю долю от средней. Она начинается в нижней косой щели у заднего края легкого и, идя горизонтально вперед, разрезает передний край на уровне грудинного конца четвертого реберного хряща ; на поверхности средостения его можно проследить до ворот . [3] Нижняя косая щель отделяет нижнюю от средней и верхней доли и тесно совмещена с косой щелью в левом легком. [3] [9]

Средостенная поверхность правого легкого изрезана рядом близлежащих структур. Сердце находится в отпечатке, называемом сердечным отпечатком. Над воротами легкого имеется дугообразная борозда для непарной вены , выше нее — широкая борозда для верхней полой вены и правой плечеголовной вены ; позади него, ближе к верхушке легкого, находится борозда плечеголовной артерии . За воротами и легочной связкой имеется борозда для пищевода , а вблизи нижней части пищеводной борозды находится более глубокая борозда для нижней полой вены перед ее впадением в сердце. [5]

Вес правого легкого варьируется у разных людей: стандартный референсный диапазон у мужчин составляет 155–720 г (0,342–1,587 фунта) [13], а у женщин – 100–590 г (0,22–1,30 фунта). [14]

Левое легкое

Левое легкое разделено на две доли — верхнюю и нижнюю — косой щелью, которая простирается от реберной до медиастинальной поверхности легкого как над, так и под воротами . [3] Левое легкое, в отличие от правого, не имеет средней доли, хотя у него есть гомологичный признак — проекция верхней доли, называемая язычком . Его название означает «маленький язык». Язычок левого легкого служит анатомической параллелью средней доли правого легкого, причем обе области предрасположены к сходным инфекциям и анатомическим осложнениям. [15] [16] Различают два бронхолегочных сегмента язычка: верхний и нижний. [3]

Средостенная поверхность левого легкого имеет большое вдавление в месте расположения сердца. Оно глубже и больше, чем в правом легком, на этом уровне сердце выступает влево. [5]

На этой же поверхности, непосредственно над воротами, находится хорошо выраженная изогнутая борозда для дуги аорты , а под ней — нисходящая борозда аорты . Левая подключичная артерия , ветвь дуги аорты, расположена в борозде от дуги до верхушки легкого. В более мелкой борозде перед артерией, у края легкого, находится левая брахиоцефальная вена . Пищевод может располагаться в более широком и неглубоком отпечатке у основания легкого. [5]

В стандартном референтном диапазоне масса левого легкого составляет 110–675 г (0,243–1,488 фунта) [13] у мужчин и 105–515 г (0,231–1,135 фунта) у женщин. [14]

Иллюстрации

Микроанатомия

Деталь поперечного сечения легкого

Легкие являются частью нижних дыхательных путей и вмещают в себя бронхиальные дыхательные пути, когда они ответвляются от трахеи. Бронхиальные дыхательные пути заканчиваются альвеолами , которые составляют функциональную ткань ( паренхиму ) легких, а также венами, артериями, нервами и лимфатическими сосудами . [5] [17] Трахея и бронхи имеют сплетения лимфатических капилляров в слизистой и подслизистой оболочке. Мелкие бронхи имеют однослойные лимфатические капилляры, в альвеолах они отсутствуют. [18] Легкие имеют самую большую лимфодренажную систему среди всех других органов тела. [19] Каждое легкое окружено серозной оболочкой висцеральной плевры , под которой находится слой рыхлой соединительной ткани, прикрепленной к веществу легкого. [20]

Соединительная ткань

Толстые эластические волокна висцеральной плевры (наружной оболочки) легких.
ПЭМ -изображение коллагеновых волокон в поперечном срезе легочной ткани млекопитающих

Соединительная ткань легких состоит из эластических и коллагеновых волокон , которые вкраплены между капиллярами и стенками альвеол. Эластин является ключевым белком внеклеточного матрикса и основным компонентом эластических волокон . [21] Эластин придает необходимую эластичность и упругость, необходимые для постоянного растяжения, связанного с дыханием, известного как податливость легких . Он также отвечает за необходимую упругую отдачу . Эластин более сконцентрирован в областях повышенного напряжения, таких как отверстия альвеол и альвеолярные соединения. [21] Соединительная ткань соединяет все альвеолы, образуя паренхиму легких, имеющую губчатый вид. Альвеолы ​​имеют в стенках соединяющиеся воздушные проходы, известные как поры Кона . [22]

Респираторный эпителий

Все нижние дыхательные пути, включая трахею, бронхи и бронхиолы, выстланы респираторным эпителием . Это мерцательный эпителий с вкраплениями бокаловидных клеток , которые продуцируют муцин (основной компонент слизи) , мерцательных клеток, базальных клеток , а в терминальных бронхиолах — клубных клеток с действием, сходным с базальными клетками, и макрофагов . Эпителиальные клетки и подслизистые железы по всему дыхательному тракту секретируют поверхностную жидкость дыхательных путей (ASL), состав которой строго регулируется и определяет, насколько хорошо работает мукоцилиарный клиренс . [23]

Легочные нейроэндокринные клетки обнаруживаются по всему респираторному эпителию, включая альвеолярный эпителий [24], хотя они составляют лишь около 0,5 процента от общей популяции эпителия. [25] PNECs представляют собой иннервированные эпителиальные клетки дыхательных путей, которые особенно сосредоточены в точках соединения дыхательных путей. [25] Эти клетки могут производить серотонин, дофамин и норадреналин, а также полипептидные продукты. Цитоплазматические отростки легочных нейроэндокринных клеток распространяются в просвет дыхательных путей, где они могут определять состав вдыхаемого газа. [26]

Бронхиальные дыхательные пути

В бронхах имеются неполные хрящевые кольца трахеи и более мелкие хрящевые пластинки, удерживающие их открытыми. [27] : 472  Бронхиолы слишком узки, чтобы поддерживать хрящ, и их стенки состоят из гладких мышц , чего в основном нет в более узких респираторных бронхиолах , которые в основном состоят только из эпителия. [27] : 472  Отсутствие хряща в терминальных бронхиолах дает им альтернативное название мембранозных бронхиол . [28]

Долька легкого, окруженная перегородками и снабженная терминальной бронхиолой, которая разветвляется на респираторные бронхиолы. Каждая респираторная бронхиола снабжает альвеолы, находящиеся в каждом ацинусе, сопровождаемые ветвью легочной артерии.

Дыхательная зона

Проводящая зона дыхательных путей заканчивается у терминальных бронхиол, когда они разветвляются в дыхательные бронхиолы. Это отмечает начало терминальной дыхательной единицы, называемой ацинусом , которая включает респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешки и альвеолы. [29] Ацинусы имеют диаметр до 10 мм. [30] Первичная легочная долька — это часть легкого, расположенная дистальнее респираторной бронхиолы. [31] Таким образом, он включает альвеолярные ходы, мешочки и альвеолы, но не респираторные бронхиолы. [32]

Единицей, описываемой как вторичная легочная долька, является долька, которую чаще всего называют легочной долькой или респираторной долькой . [27] : 489  [33] Эта долька представляет собой отдельную единицу, являющуюся наименьшим компонентом легкого, который можно увидеть без посторонней помощи. [31] Вторичная легочная долька, вероятно, состоит из 30–50 первичных долек. [32] Долька снабжается терминальной бронхиолой, которая разветвляется на респираторные бронхиолы. Респираторные бронхиолы снабжают альвеолы ​​каждого ацинуса и сопровождаются ветвью легочной артерии . Каждая долька окружена междольковой перегородкой. Каждый ацинус частично разделен внутридольковой перегородкой. [30]

Респираторная бронхиола дает начало альвеолярным ходам, ведущим к альвеолярным мешкам, содержащим две или более альвеол. [22] Стенки альвеол чрезвычайно тонкие, что обеспечивает высокую скорость диффузии . Альвеолы ​​имеют в стенках соединяющиеся между собой небольшие воздушные проходы, известные как поры Кона . [22]

Альвеолы

Альвеолы ​​и их капиллярная сеть
3D-медицинская иллюстрация, показывающая различные конечные концы бронхиальных дыхательных путей, соединенных с альвеолами, паренхимой легких и лимфатическими сосудами.
3D-медицинская иллюстрация, показывающая различные конечные концы бронхиол

Альвеолы ​​состоят из двух типов альвеолярных клеток и альвеолярного макрофага . Эти два типа клеток известны как клетки типа I и типа II [34] (также известные как пневмоциты). [5] Типы I и II составляют стенки и альвеолярные перегородки . Клетки типа I занимают 95% площади поверхности каждой альвеолы ​​и являются плоскими (« плоскими »), а клетки типа II обычно группируются в углах альвеол и имеют кубовидную форму. [35] Несмотря на это, клетки встречаются примерно в равном соотношении: 1:1 или 6:4. [34] [35]

Тип I — это плоские эпителиальные клетки , составляющие структуру альвеолярной стенки. У них чрезвычайно тонкие стенки, которые обеспечивают легкий газообмен. [34] Эти клетки типа I также составляют альвеолярные перегородки, которые разделяют каждую альвеолу. Перегородки состоят из эпителиальной выстилки и связанных с ней базальных мембран . [35] Клетки типа I не способны делиться и, следовательно, полагаются на дифференциацию от клеток типа II. [35]

Тип II крупнее, выстилает альвеолы, продуцирует и секретирует жидкость эпителиальной выстилки и сурфактант легких . [36] [34] Клетки типа II способны делиться и дифференцироваться в клетки типа I. [35]

Альвеолярные макрофаги играют важную роль в иммунной системе . Они удаляют вещества, которые откладываются в альвеолах, в том числе рыхлые эритроциты, вытесненные из кровеносных сосудов. [35]

Микробиота

В легких присутствует большое количество микроорганизмов , известных как легочная микробиота , которые взаимодействуют с эпителиальными клетками дыхательных путей; взаимодействие, вероятно, важное для поддержания гомеостаза. Микробиота сложна и динамична у здоровых людей и изменяется при таких заболеваниях, как астма и ХОБЛ . Например, значительные изменения могут произойти при ХОБЛ после заражения риновирусом . [37] Роды грибов , которые обычно встречаются в виде микобиоты в микробиоте, включают Candida , Malassezia , Saccharomyces и Aspergillus . [38] [39]

Дыхательные пути

Легкие как основная часть дыхательных путей

Нижние дыхательные пути являются частью дыхательной системы и состоят из трахеи и расположенных ниже структур, включая легкие. [34] Трахея получает воздух из глотки и спускается к месту, где она разделяется ( киль ) на правый и левый главные бронхи . Они поставляют воздух в правое и левое легкие, постепенно разделяясь на вторичные и третичные бронхи для долей легких, а также на все более мелкие бронхиолы, пока они не станут респираторными бронхиолами . Они, в свою очередь, поставляют воздух через альвеолярные ходы в альвеолы , где происходит газообмен . [34] Вдыхаемый кислород диффундирует через стенки альвеол в обволакивающие капилляры и в систему кровообращения , [22] а углекислый газ диффундирует из крови в легкие и выдыхается .

Оценки общей площади поверхности легких варьируются от 50 до 75 квадратных метров (от 540 до 810 квадратных футов); [34] [35] хотя в учебниках и средствах массовой информации часто упоминается, что это «размер теннисного корта», [35] [40] [41] на самом деле это меньше половины размера одиночного корта . [42]

Бронхи в проводящей зоне укреплены гиалиновым хрящом , чтобы удерживать дыхательные пути открытыми. Бронхиолы не имеют хряща и вместо этого окружены гладкой мускулатурой . [35] Воздух нагревается до 37 °C (99 °F), увлажняется и очищается проводящей зоной. Частицы воздуха удаляются ресничками респираторного эпителия, выстилающего проходы, [43] в процессе, называемом мукоцилиарным клиренсом .

Рецепторы растяжения легких в гладких мышцах дыхательных путей инициируют рефлекс , известный как рефлекс Геринга-Бройера , который предотвращает чрезмерное раздувание легких во время сильного вдоха.

Кровоснабжение

3D-рендеринг компьютерной томографии грудной клетки высокого разрешения . Передняя грудная стенка, дыхательные пути и легочные сосуды перед корнем легкого были удалены цифровым способом, чтобы визуализировать различные уровни малого кровообращения .

Легкие имеют двойное кровоснабжение: бронхиальное и малое кровообращение . [6] Бронхиальное кровообращение доставляет насыщенную кислородом кровь в дыхательные пути легких через бронхиальные артерии , отходящие от аорты . Обычно имеется три артерии: две к левому легкому и одна к правому, и они разветвляются рядом с бронхами и бронхиолами. [34] Малое кровообращение переносит дезоксигенированную кровь от сердца к легким и возвращает насыщенную кислородом кровь к сердцу для снабжения остальных частей тела. [34]

Объем крови легких составляет в среднем около 450 миллилитров, что составляет около 9% от общего объема крови всей кровеносной системы. Это количество может легко колебаться от половины до удвоенного нормального объема. Также в случае кровопотери вследствие кровоизлияния кровь из легких может частично компенсировать ее, автоматически переходя в большой круг кровообращения. [44]

Нервное снабжение

Легкие снабжаются нервами вегетативной нервной системы . Входная информация от парасимпатической нервной системы происходит через блуждающий нерв . [6] При стимуляции ацетилхолином это вызывает сокращение гладких мышц, выстилающих бронхи и бронхиолы, и увеличивает секрецию желез. [45] [ нужна страница ] Легкие также имеют симпатический тон за счет воздействия норадреналина на бета-2-адренорецепторы в дыхательных путях, что вызывает бронходилатацию . [46]

Действие дыхания происходит благодаря нервным сигналам, посылаемым дыхательным центром в стволе мозга по диафрагмальному нерву от шейного сплетения к диафрагме. [47]

Вариация

Доли легкого подвержены анатомическим изменениям . [48] ​​Горизонтальная междолевая щель оказалась неполной в 25% правых легких или даже отсутствовала в 11% всех случаев. Добавочная щель также была обнаружена в 14% и 22% левых и правых легких соответственно. [49] Косая щель оказалась неполной в 21–47% левых легких. [50] В некоторых случаях трещина отсутствует или является дополнительной, в результате чего правое легкое имеет только две доли, а левое легкое - три доли. [48]

Изменения в структуре разветвлений дыхательных путей были обнаружены, в частности, в разветвлениях центральных дыхательных путей. Это изменение связано с развитием ХОБЛ во взрослом возрасте. [51]

Разработка

Легкие человека развиваются из ларинготрахеальной борозды и развиваются до зрелости в течение нескольких недель у плода и в течение нескольких лет после рождения. [52]

Гортань , трахея , бронхи и легкие, составляющие дыхательные пути, начинают формироваться на четвертой неделе эмбриогенеза [53] из зачатка легкого , который появляется вентрально в каудальной части передней кишки . [54]

Легкие в процессе развития, демонстрирующие раннее ветвление примитивных бронхиальных зачатков.

Дыхательные пути имеют разветвленную структуру и также известны как дыхательное дерево. [55] В эмбрионе эта структура развивается в процессе морфогенеза ветвления , [56] и генерируется путем многократного расщепления кончика ветки. В развитии легких (как и некоторых других органов) эпителий образует ветвящиеся трубочки. Легкое имеет лево-правую симметрию, и каждый зачаток, известный как бронхиальный зачаток, вырастает в трубчатый эпителий, который становится бронхом. Каждый бронх разветвляется на бронхиолы. [57] Разветвление является результатом раздвоения кончика каждой трубки. [55] В результате разветвления образуются бронхи, бронхиолы и, в конечном итоге, альвеолы. [55] Четыре гена, в основном связанные с морфогенезом ветвления в легких, - это межклеточный сигнальный белок - sonic hedgehog (SHH), факторы роста фибробластов FGF10 и FGFR2b и костный морфогенетический белок BMP4 . Считается, что FGF10 играет наиболее заметную роль. FGF10 представляет собой паракринную сигнальную молекулу, необходимую для разветвления эпителия, а SHH ингибирует FGF10. [55] [57] На развитие альвеол влияет другой механизм, при котором продолжающаяся бифуркация прекращается, а дистальные кончики расширяются, образуя альвеолы.

В конце четвертой недели зачаток легкого делится на две: правую и левую первичные бронхиальные зачатки с каждой стороны трахеи. [58] [59] В течение пятой недели правая почка разветвляется на три вторичные бронхиальные почки, а левая — на две вторичные бронхиальные почки. От них образуются доли легких: три справа и две слева. В течение следующей недели вторичные почки разветвляются на третичные почки, примерно по десять с каждой стороны. [59] С шестой по шестнадцатую неделю появляются основные элементы легких, за исключением альвеол . [60] С 16 по 26 неделю бронхи увеличиваются, а легочная ткань становится сильно васкуляризированной. Также развиваются бронхиолы и альвеолярные ходы. К 26 неделе формируются терминальные бронхиолы, которые разветвляются на две респираторные бронхиолы. [61] В период, охватывающий 26-ю неделю до рождения, устанавливается важный гематовоздушный барьер . Появляются специализированные альвеолярные клетки I типа , в которых будет происходить газообмен , вместе с альвеолярными клетками II типа , секретирующими легочный сурфактант . Сурфактант снижает поверхностное натяжение на воздушно-альвеолярной поверхности, что способствует расширению альвеолярных мешков. Альвеолярные мешочки содержат примитивные альвеолы, которые формируются на концах альвеолярных ходов [62] , и их появление примерно на седьмом месяце отмечает момент, когда становится возможным ограниченное дыхание и недоношенный ребенок может выжить. [52]

Дефицит витамина А

Развивающиеся легкие особенно уязвимы к изменениям уровня витамина А. Дефицит витамина А связан с изменениями в эпителиальной выстилке легких и паренхиме легких. Это может нарушить нормальную физиологию легких и предрасположить к респираторным заболеваниям. Тяжелый дефицит витамина А приводит к снижению образования альвеолярных стенок (перегородок) и заметным изменениям в респираторном эпителии; изменения отмечаются во внеклеточном матриксе и белковом составе базальной мембраны. Внеклеточный матрикс поддерживает эластичность легких; Базальная мембрана связана с альвеолярным эпителием и играет важную роль в гематовоздушном барьере. Дефицит связан с функциональными дефектами и болезненными состояниями. Витамин А имеет решающее значение для развития альвеол, которое продолжается в течение нескольких лет после рождения. [63]

После рождения

При рождении легкие ребенка заполнены жидкостью, выделяемой легкими, и не раздуваются. После рождения центральная нервная система ребенка реагирует на внезапное изменение температуры и окружающей среды. Это запускает первый вдох примерно через 10 секунд после родов. [64] Перед рождением легкие заполнены легочной жидкостью плода. [65] После первого вдоха жидкость быстро всасывается в организм или выдыхается. Сопротивление в кровеносных сосудах легких уменьшается , что приводит к увеличению площади поверхности газообмена, и легкие начинают дышать самостоятельно. Это сопровождает другие изменения , которые приводят к увеличению количества крови, поступающей в ткани легких. [64]

При рождении легкие очень неразвиты: имеется лишь около одной шестой альвеол взрослого легкого. [52] Альвеолы ​​продолжают формироваться и в раннем взрослом возрасте, и их способность формироваться при необходимости проявляется в регенерации легких. [66] [67] Альвеолярные перегородки имеют двойную капиллярную сеть вместо одинарной сети развитого легкого. Только после созревания капиллярной сети легкое может вступить в нормальную фазу роста. После раннего роста количества альвеол наступает еще одна стадия увеличения альвеол. [68]

Функция

Газообмен

Основная функция легких — газообмен между легкими и кровью. [69] Альвеолярные и легочно-капиллярные газы уравновешиваются через тонкий гематовоздушный барьер . [36] [70] [71] Эта тонкая мембрана (толщиной около 0,5–2 мкм) сложена примерно в 300 миллионов альвеол, обеспечивая чрезвычайно большую площадь поверхности (по оценкам, от 70 до 145 м 2 ) для газообмена. [70] [72]

Влияние дыхательных мышц на расширение грудной клетки

Легкие не способны расширяться для дыхания самостоятельно и будут делать это только при увеличении объема грудной полости. [73] Это достигается за счет дыхательных мышц за счет сокращения диафрагмы и межреберных мышц , которые тянут грудную клетку вверх, как показано на схеме. [74] Во время выдоха мышцы расслабляются, возвращая легкие в исходное положение. [75] На этом этапе легкие содержат функциональную остаточную емкость (ФОЕ) воздуха, объем которой у взрослого человека составляет около 2,5–3,0 литров. [75]

При тяжелом дыхании , как и при физической нагрузке , задействуется большое количество добавочных мышц шеи и живота, которые во время выдоха тянут грудную клетку вниз, уменьшая объем грудной полости. [75] ФОЕ теперь уменьшена, но поскольку легкие не могут быть опорожнены полностью, в них все еще остается около литра остаточного воздуха. [75] Функциональное тестирование легких проводится для оценки объема и емкости легких .

Защита

Легкие обладают несколькими характеристиками, которые защищают от инфекции. Дыхательные пути выстланы респираторным эпителием или слизистой оболочкой дыхательных путей с волосообразными выростами, называемыми ресничками , которые ритмично бьются и переносят слизь . Мукоцилиарный клиренс является важной системой защиты от инфекций, передающихся воздушно-капельным путем. [36] Частицы пыли и бактерии из вдыхаемого воздуха улавливаются слизистой поверхностью дыхательных путей и перемещаются вверх по направлению к глотке за счет ритмичного движения ресничек вверх. [35] [76] : 661–730  Слизистая оболочка легких также секретирует иммуноглобулин А , который защищает от респираторных инфекций; [76] бокаловидные клетки секретируют слизь [35] , которая также содержит несколько противомикробных соединений, таких как дефензины , антипротеазы и антиоксиданты . [76] Описан редкий тип специализированных клеток, называемый легочными ионоцитами, которые, как предполагается, могут регулировать вязкость слизи. [77] [78] [79] Кроме того, слизистая оболочка легких также содержит макрофаги , иммунные клетки, которые поглощают и уничтожают мусор и микробы, попадающие в легкие в процессе, известном как фагоцитоз ; и дендритные клетки , которые представляют антигены для активации компонентов адаптивной иммунной системы , таких как Т-клетки и В-клетки . [76]

Размер дыхательных путей и поток воздуха также защищают легкие от более крупных частиц. Более мелкие частицы оседают во рту и позади рта в ротоглотке , а более крупные частицы задерживаются в волосах в носу после вдыхания. [76]

Другой

Помимо функции дыхания, легкие выполняют ряд других функций. Они участвуют в поддержании гомеостаза , помогая в регуляции артериального давления как часть ренин-ангиотензиновой системы . Внутренняя оболочка кровеносных сосудов секретирует ангиотензинпревращающий фермент (АПФ) — фермент , который катализирует превращение ангиотензина I в ангиотензин II . [80] Легкие участвуют в кислотно-щелочном гомеостазе крови , вытесняя углекислый газ при дыхании. [73] [81]

Легкие также выполняют защитную роль. Некоторые переносимые с кровью вещества, такие как некоторые типы простагландинов , лейкотриены , серотонин и брадикинин , выводятся через легкие. [80] Наркотики и другие вещества могут всасываться, видоизменяться или выводиться из организма в легких. [73] [82] Легкие отфильтровывают мелкие тромбы из вен и предотвращают их попадание в артерии и возникновение инсульта . [81]

Легкие также играют ключевую роль в речи , обеспечивая воздух и воздушный поток для создания голосовых звуков [73] , [83] и других паралингвистических сообщений , таких как вздохи и удушье .

Исследования показывают роль легких в производстве тромбоцитов. [84]

Экспрессия генов и белков

Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и почти 75% этих генов экспрессируются в нормальных легких. [85] [86] Чуть менее 200 из этих генов более специфически экспрессируются в легких, при этом менее 20 генов являются высоко специфичными для легких. Наивысшую экспрессию специфичных для легких белков имеют различные сурфактантные белки, [36] такие как SFTPA1 , SFTPB и SFTPC , а также напсин , экспрессируемый в пневмоцитах II типа. Другими белками с повышенной экспрессией в легких являются белок динеин DNAH5 в реснитчатых клетках и секретируемый белок SCGB1A1 в секретирующих слизь бокаловидных клетках слизистой оболочки дыхательных путей. [87]

Клиническое значение

Легкие могут поражаться рядом заболеваний и расстройств. Пульмонология — это медицинская специальность , которая занимается респираторными заболеваниями , затрагивающими легкие и дыхательную систему . [88] Кардиоторакальная хирургия занимается хирургией легких, включая операции по уменьшению объема легких , лобэктомию , пневмоэктомию и трансплантацию легких . [89]

Воспаление и инфекция

Воспалительные состояния легочной ткани — пневмония , дыхательных путей — бронхит и бронхиолит , плевры, окружающей легкие, — плевриты . Воспаление обычно вызывается инфекциями , вызванными бактериями или вирусами . Когда легочная ткань воспаляется по другим причинам, это называется пневмонитом . Одной из основных причин бактериальной пневмонии является туберкулез . [76] Хронические инфекции часто возникают у людей с иммунодефицитом и могут включать грибковую инфекцию Aspergillus fumigatus , которая может привести к образованию аспергилломы в легких. [76] [90] В США некоторые виды крыс могут передавать человеку хантавирус , который может вызвать неизлечимый хантавирусный легочный синдром с проявлениями, аналогичными проявлениям острого респираторного дистресс-синдрома (ОРДС). [91]

Алкоголь влияет на легкие и может вызвать воспалительную алкогольную болезнь легких . Острое воздействие алкоголя стимулирует биение ресничек респираторного эпителия. Однако хроническое воздействие приводит к снижению чувствительности ресничек, что приводит к снижению мукоцилиарного клиренса (MCC). MCC представляет собой врожденную защитную систему, защищающую от загрязняющих веществ и патогенов, и когда она нарушается, количество альвеолярных макрофагов уменьшается. Последующей воспалительной реакцией является высвобождение цитокинов . Еще одним последствием является восприимчивость к инфекции. [92] [93]

Изменения кровоснабжения

Гибель тканей легкого вследствие тромбоэмболии легочной артерии

Легочная эмболия – это тромб, который застревает в легочных артериях . Большинство эмболий возникает из-за тромбоза глубоких вен ног. Легочную эмболию можно исследовать с помощью вентиляционно-перфузионного сканирования , компьютерной томографии артерий легких или анализов крови, таких как определение D-димера . [76] Легочная гипертензия представляет собой повышенное давление в начале легочной артерии , которое имеет большое количество различных причин. [76] Другие, более редкие состояния, также могут влиять на кровоснабжение легких, например, гранулематоз с полиангиитом , который вызывает воспаление мелких кровеносных сосудов легких и почек. [76]

Ушиб легкого – это ушиб, вызванный травмой грудной клетки. Это приводит к кровоизлиянию в альвеолы, вызывающему скопление жидкости, что может ухудшить дыхание, и оно может быть как легким, так и тяжелым. На функцию легких также может повлиять сжатие жидкости в плевральной полости , плевральный выпот или другие вещества, такие как воздух ( пневмоторакс ), кровь ( гемоторакс ), или более редкие причины. Их можно исследовать с помощью рентгенографии грудной клетки или компьютерной томографии , и может потребоваться установка хирургического дренажа до тех пор, пока не будет выявлена ​​и вылечена основная причина. [76]

Обструктивные заболевания легких

3D-изображение суженных дыхательных путей, как при бронхиальной астме.
Легочная ткань, пораженная эмфиземой, с использованием окраски H&E

Астма , бронхоэктатическая болезнь и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ), включающая хронический бронхит и эмфизему , — все это обструктивные заболевания легких, характеризующиеся обструкцией дыхательных путей . Это ограничивает количество воздуха, которое может попасть в альвеолы ​​из-за сужения бронхиального дерева из-за воспаления. Обструктивные заболевания легких часто выявляются на основании симптомов и диагностируются с помощью функциональных тестов легких, таких как спирометрия .

Многие обструктивные заболевания легких лечатся путем исключения провоцирующих факторов (таких как пылевые клещи или курение ), контроля симптомов, таких как бронходилятаторы , и подавления воспаления (например, с помощью кортикостероидов ) в тяжелых случаях. Распространенной причиной хронического бронхита и эмфиземы является курение; и частые причины бронхоэктазов включают тяжелые инфекции и муковисцидоз . Точная причина астмы пока неизвестна, но она связана с другими атопическими заболеваниями. [76] [94]

Разрушение альвеолярной ткани, часто в результате курения табака, приводит к эмфиземе, которая может стать достаточно серьезной, чтобы перерасти в ХОБЛ. Эластаза разрушает эластин в соединительной ткани легких, что также может привести к эмфиземе. Эластаза ингибируется белком острой фазы альфа-1-антитрипсином , и при его дефиците может развиться эмфизема. При постоянном стрессе, вызванном курением, базальные клетки дыхательных путей нарушаются и теряют свою регенеративную способность, необходимую для восстановления эпителиального барьера. Считается, что дезорганизованные базальные клетки ответственны за основные изменения дыхательных путей, характерные для ХОБЛ , и при продолжающемся стрессе могут подвергнуться злокачественной трансформации. Исследования показали, что начальное развитие эмфиземы сосредоточено на ранних изменениях эпителия дыхательных путей мелких дыхательных путей. [95] Базальные клетки становятся еще более нарушенными при переходе курильщика к клинически определяемой ХОБЛ. [95]

Рестриктивные заболевания легких

Некоторые типы хронических заболеваний легких классифицируются как рестриктивные заболевания легких из-за ограничения количества легочной ткани, участвующей в дыхании. К ним относится фиброз легких , который может возникнуть, когда легкие воспалены в течение длительного периода времени. Фиброз легких заменяет функционирующую легочную ткань волокнистой соединительной тканью . Это может быть связано с большим разнообразием профессиональных заболеваний легких, таких как пневмокониоз угольщика , аутоиммунные заболевания или, реже, с реакцией на лекарства . [76] Тяжелые респираторные заболевания, при которых самостоятельного дыхания недостаточно для поддержания жизни, может потребоваться использование искусственной вентиляции легких для обеспечения достаточного притока воздуха.

Рак

Рак легких может возникнуть либо непосредственно из легочной ткани, либо в результате метастазирования из другой части тела. Существует два основных типа первичных опухолей, описываемых как мелкоклеточный или немелкоклеточный рак легких . Основным фактором риска развития рака является курение . После выявления рака его стадию определяют с помощью сканирования, такого как компьютерная томография , и берут образец ткани из биопсии . Рак можно лечить хирургическим путем путем удаления опухоли, использования лучевой терапии , химиотерапии или их комбинации или с целью контроля симптомов . [76] В США рекомендуется проводить скрининг рака легких для групп высокого риска. [96]

Врожденные нарушения

Врожденные нарушения включают муковисцидоз , гипоплазию легких (неполное развитие легких) [97] , врожденную диафрагмальную грыжу и респираторный дистресс-синдром младенцев , вызванный дефицитом сурфактанта в легких. Непарная доля — это врожденное анатомическое изменение , которое, хотя обычно и без последствий, может вызвать проблемы при торакоскопических процедурах. [98]

Давление в плевральной полости

Пневмоторакс (коллапс легкого) — это аномальное скопление воздуха в плевральной полости , приводящее к отсоединению легкого от грудной стенки . [99] Легкое не может расширяться под давлением воздуха внутри плевральной полости. Легкий для понимания пример — травматический пневмоторакс, при котором воздух попадает в плевральную полость снаружи тела, как это происходит при проколе грудной стенки. Точно так же аквалангисты, поднимающиеся с аквалангом, задерживая дыхание с полностью надутыми легкими, могут вызвать разрыв воздушных мешочков ( альвеол ) и утечку воздуха под высоким давлением в плевральную полость.

обследование

В рамках медицинского осмотра в ответ на респираторные симптомы одышки и кашля может быть проведено обследование легких . Это обследование включает в себя пальпацию и аускультацию . [100] Области легких, которые можно прослушать с помощью стетоскопа, называются легочными полями . Это задние, боковые и передние легочные поля. Задние поля можно выслушивать сзади и включают: нижние доли (занимающие три четверти задних полей); передние поля занимают другую четверть; и латеральные поля под подмышками , левая подмышка для язычной, правая подмышка для средней правой доли. Передние поля можно выслушивать и спереди. [101] Область, известная как треугольник аускультации, представляет собой область с более тонкой мускулатурой на спине, которая позволяет улучшить слух. [102] Аномальные звуки дыхания , слышимые во время обследования легких, могут указывать на наличие заболевания легких; например, свистящее дыхание обычно связано с астмой и ХОБЛ .

Функциональное тестирование

Тестирование функции легких проводится путем оценки способности человека вдыхать и выдыхать в различных обстоятельствах. [103] Объем воздуха, вдыхаемый и выдыхаемый человеком в состоянии покоя, называется дыхательным объемом (в норме 500–750 мл); резервный объем вдоха и резервный объем выдоха — это дополнительные объемы, которые человек может принудительно вдохнуть и выдохнуть соответственно. Сумма форсированных вдохов и выдохов составляет жизненную емкость человека . Не весь воздух выбрасывается из легких даже после принудительного выдоха; оставшаяся часть воздуха называется остаточным объемом . Вместе эти термины называются объемами легких . [103]

Пульмональные плетизмографы используются для измерения функциональной остаточной емкости легких . [104] Функциональную остаточную емкость нельзя измерить с помощью тестов, основанных на выдохе, поскольку человек может дышать максимум на 80% от своей общей функциональной способности. [105] Общая емкость легких зависит от возраста, роста, веса и пола человека и обычно колеблется от 4 до 6 литров. [103] У женщин, как правило, работоспособность на 20–25% ниже, чем у мужчин. Высокие люди, как правило, имеют большую общую емкость легких, чем более низкие люди. У курильщиков меньшая работоспособность, чем у некурящих. Более худые люди, как правило, обладают большей вместимостью. Емкость легких можно увеличить с помощью физических тренировок на целых 40%, но эффект может быть изменен под воздействием загрязненного воздуха. [105] [106]

Другие тесты функции легких включают спирометрию , измеряющую количество (объем) и поток воздуха, который можно вдыхать и выдыхать. Максимальный объем дыхания, который можно выдохнуть, называется жизненной емкостью . В частности, сколько человек может выдохнуть за одну секунду (так называемый объем форсированного выдоха (ОФВ1)) как пропорция к общему объему выдоха (ОФВ). Это соотношение, соотношение ОФВ1/ОФВ, важно для того, чтобы определить, является ли заболевание легких рестриктивным или обструктивным . [76] [103] Еще одним тестом является проверка диффузионной способности легких – это показатель переноса газа из воздуха в кровь в легочных капиллярах.

Человеческое использование

Öpke-hésip , китайское блюдо, приготовленное из легких баранины и рисовой колбасы .

Легкие млекопитающих являются одним из основных видов субпродуктов , или ощипывания, наряду с сердцем и трахеей , и употребляются в пищу во всем мире в таких блюдах, как шотландский хаггис . Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США юридически запрещает продажу легких животных из-за таких опасений, как споры грибков или перекрестное загрязнение других органов, хотя это подвергается критике как необоснованное. [107]

Другие животные

Птицы

При вдохе воздух попадает в воздушные мешки на спине птицы. Затем воздух проходит через легкие в воздушные мешочки в передней части птицы, откуда воздух выдыхается.
Перекрестноточный респираторный газообменник в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (слева направо на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи так, как показано (кровь течет снизу парабронха вверх на схеме). [108] [109] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; бедный кислородом воздух или кровь показаны различными оттенками фиолетово-синего цвета.

Легкие птиц относительно небольшие, но соединены с 8 или 9 воздушными мешками , которые проходят через большую часть тела и, в свою очередь, связаны с воздушными пространствами внутри костей. При вдохе воздух попадает через трахею птицы в воздушные мешки. Затем воздух непрерывно перемещается из воздушных мешков сзади через легкие, которые относительно фиксированы по размеру, в воздушные мешки спереди. Отсюда выдыхается воздух. Эти легкие фиксированного размера называются «циркуляторными легкими», в отличие от «легких сильфонного типа», встречающихся у большинства других животных. [108] [110]

Легкие птиц содержат миллионы крошечных параллельных проходов, называемых парабронхами . От стенок крошечных проходов расходятся маленькие мешочки, называемые предсердиями ; они, как и альвеолы ​​в других легких, являются местом газообмена путем простой диффузии. [110] Кровоток вокруг парабронхов и их предсердий образует перекрестный процесс газообмена (см. схему справа). [108] [109]

Воздушные мешки, удерживающие воздух, не вносят большого вклада в газообмен, несмотря на то, что они тонкостенные, так как плохо васкуляризированы. Воздушные мешки расширяются и сжимаются из-за изменения объема грудной клетки и брюшной полости. Это изменение объема вызвано движением грудины и ребер, и это движение часто синхронизируется с движением летательных мышц. [111]

Парабронхи, в которых поток воздуха однонаправлен, называются палеопульмональными парабронхами и встречаются у всех птиц. Однако у некоторых птиц имеется, кроме того, строение легких, при котором поток воздуха в парабронхах двунаправленный. Их называют неопульмональными парабронхами . [110]

Рептилии

Легкие большинства рептилий имеют один бронх, идущий по центру, от которого многочисленные ветви достигают отдельных карманов по всему легкому. Эти карманы похожи на альвеолы ​​млекопитающих, но намного больше и их меньше. Они придают легким губчатую текстуру. У туатаров , змей и некоторых ящериц легкие по строению более простые, сходные с таковыми у типичных земноводных. [111]

Змеи и ящерицы без конечностей обычно обладают только правым легким как основным органом дыхания; левое легкое сильно уменьшено или даже отсутствует. Амфисбены , однако, имеют противоположное устройство: большое левое легкое и уменьшенное или отсутствующее правое легкое. [111]

И крокодилы , и вараны имеют легкие, подобные птичьим, обеспечивающие однонаправленный поток воздуха и даже имеющие воздушные мешки. [112] Ныне вымершие птерозавры , по-видимому, еще больше усовершенствовали этот тип легких, распространив воздушные мешки на перепонки крыльев, а в случае лонходектид , тупуксуаров и аждархоидов — на задние конечности. [113]

Легкие рептилий обычно получают воздух за счет расширения и сжатия ребер, приводимых в движение осевыми мышцами и щечной перекачкой. Крокодилы также полагаются на метод печеночного поршня, при котором печень оттягивается назад с помощью мышцы, прикрепленной к лобковой кости (часть таза), называемой диафрагмальной мышцей, [114] которая, в свою очередь, создает отрицательное давление в грудной полости крокодила, позволяя воздух должен поступать в легкие по закону Бойля . Черепахи , которые не могут двигать ребрами, вместо этого используют передние конечности и грудной пояс, чтобы нагнетать воздух в легкие и выходить из них. [111]

Земноводные

Аксолотль
Аксолотль ( Ambystoma mexicanum ) сохраняет личиночную форму с жабрами и во взрослом возрасте .

Легкие большинства лягушек и других амфибий простые и имеют форму шара, газообмен ограничен внешней поверхностью легких. Это не очень эффективно, но земноводные имеют низкие метаболические потребности и могут также быстро избавляться от углекислого газа путем диффузии через кожу в воде и пополнять запасы кислорода тем же методом. Земноводные используют систему положительного давления для подачи воздуха в легкие, нагнетая воздух в легкие путем буккальной накачки . В этом отличие от большинства высших позвоночных, которые используют систему дыхания, приводимую в действие отрицательным давлением , при которой легкие надуваются за счет расширения грудной клетки. [115] При буккальном сцеживании дно рта опускается, наполняя полость рта воздухом. Затем мышцы горла прижимают горло к нижней части черепа , нагнетая воздух в легкие. [116]

Благодаря возможности кожного дыхания в сочетании с небольшими размерами все известные безлегочные четвероногие являются амфибиями. Большинство видов саламандр — безлегочные саламандры , которые дышат через кожу и ткани, выстилающие рот. Это неизбежно ограничивает их размер: все они маленькие и имеют нитевидный вид, что увеличивает поверхность кожи по сравнению с объемом тела. [117] Другими известными четвероногими без легких являются борнейская плоскоголовая лягушка [118] и Atretochoana eiselti , червеобразная . [119]

Легкие земноводных обычно имеют несколько узких внутренних стенок (перегородок) из мягких тканей вокруг внешних стенок, что увеличивает площадь дыхательной поверхности и придает легким сотовый вид. У некоторых саламандр даже они отсутствуют, а стенки легких гладкие. У червяг, как и у змей, только правое легкое достигает каких-либо размеров и развития. [111]

Рыба

Легкие встречаются у трех групп рыб; целаканты , бичиры и двоякодышащие рыбы . Как и у четвероногих, но в отличие от рыб, имеющих плавательный пузырь, его отверстие находится на брюшной стороне пищевода. Целакант имеет нефункциональное и непарное рудиментарное легкое, окруженное жировым органом. [120] Бичиры, единственная группа лучепёрых рыб, имеющих лёгкие, имеют пару, представляющую собой полые бескамерные мешочки, где газообмен происходит на очень плоских складках, увеличивающих площадь их внутренней поверхности. Легкие двоякодышащих рыб больше похожи на легкие четвероногих. Имеется развитая сеть паренхиматозных перегородок, разделяющая их на многочисленные дыхательные камеры. [121] [122] У австралийской двоякодышащей рыбы имеется только одно легкое, хотя и разделенное на две доли. Однако у других двоякодышащих рыб есть два легких. У всех двоякодышащих рыб, включая австралийскую, легкие расположены в верхней спинной части тела, причем соединительный проток огибает пищевод и над ним . Кровоснабжение также происходит вокруг пищевода, что позволяет предположить, что легкие изначально возникли в вентральной части тела, как и у других позвоночных. [111]

Беспозвоночные

Книжные легкие паука (показаны розовым цветом)

У ряда беспозвоночных есть структуры, похожие на легкие, которые служат той же дыхательной цели, что и настоящие легкие позвоночных, но не связаны эволюционно и возникают только в результате конвергентной эволюции . У некоторых паукообразных , таких как пауки и скорпионы , есть структуры, называемые «книжными легкими» , которые используются для газообмена в атмосфере. У некоторых видов пауков есть четыре пары книжных легких, но у большинства их две пары. [123] На теле скорпионов имеются дыхальца , через которые воздух попадает в легкие. [124]

Кокосовый краб ведет наземный образ жизни и для дыхания воздухом использует структуры, называемые жаберно-стегальными легкими . [125] Они не умеют плавать и тонут в воде, однако у них есть рудиментарный набор жабр. Они могут дышать на суше и задерживать дыхание под водой. [126] Жаберно-стегальные легкие рассматриваются как адаптивная стадия развития от жизни в воде к жизни на суше или от рыбы к амфибии. [127]

Легочные — это в основном наземные улитки и слизни , у которых из мантийной полости развилось простое легкое . Расположенное снаружи отверстие, называемое пневмостомом, позволяет воздуху поступать в мантийную полость легкого. [128] [129]

Эволюционное происхождение

Считается , что легкие современных наземных позвоночных и газовые пузыри современных рыб произошли от простых мешочков, выступающих в пищевод , которые позволяли древним рыбам глотать воздух в условиях недостатка кислорода. [130] Эти выступы впервые возникли у костистых рыб . У большинства лучепёрых рыб мешки превратились в закрытые газовые пузыри, тогда как у ряда карпов , форелей , сельдей , сомов и угрей сохранилось состояние физостома с открытым мешком в пищевод. У более базальных костистых рыб, таких как щука , бичир , боуфин и лопастеперая рыба , мочевые пузыри в ходе эволюции стали функционировать в первую очередь как легкие. [130] Кипастоперые рыбы дали начало наземным четвероногим . Таким образом, легкие позвоночных гомологичны газовым пузырям рыб (но не их жабрам ). [131]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ассоциация Американских легких. «Как работают легкие». www.lung.org . Проверено 18 ноября 2023 г.
  2. ^ Такер, Уильям Д.; Вебер, Карли; Бернс, Бракен (2023 г.), «Анатомия, грудная клетка, сердце и легочные артерии», StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID  30521233 , получено 18 ноября 2023 г.
  3. ^ abcdefg Дрейк, Ричард Л.; Фогль, Уэйн; Митчелл, Адам ВМ (2014). Анатомия Грея для студентов (3-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Elsevier . стр. 167–174. ISBN 978-0-7020-5131-9.
  4. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология. Колледж OpenStax, Университет Райса. стр. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0. Проверено 11 августа 2014 г.
  5. ^ abcdefgh Стандринг, Сьюзен (2008). Борли, Нил Р. (ред.). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (40-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Elsevier . стр. 992–1000. ISBN 978-0-443-06684-9.Альтернативный URL
  6. ^ abc Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). Уолтерс Клювер. стр. 333–339. ISBN 9781496347213.
  7. ^ abc Аракава, Х; Ниими, Х; Курихара, Ю; Накадзима, Ю; Уэбб, WR (декабрь 2000 г.). «КТ выдоха высокого разрешения: диагностическое значение при диффузных заболеваниях легких». Американский журнал рентгенологии . 175 (6): 1537–1543. дои : 10.2214/ajr.175.6.1751537. ПМИД  11090370.
  8. ^ аб Костер, ТД; Слебос, диджей (2016). «Трещина: междолевая коллатеральная вентиляция и значение эндоскопической терапии эмфиземы». Международный журнал хронической обструктивной болезни легких . 11 : 765–73. дои : 10.2147/COPD.S103807 . ПМЦ 4835138 . ПМИД  27110109. 
  9. ^ abc Hacking, Крейг; Найп, Генри. «Трещины легких». Радиопедия . Проверено 8 февраля 2016 г.
  10. ^ Джонс, Джереми. «Бронхолегочная сегментарная анатомия | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org». Radiopaedia.org .
  11. ^ Тортора, Джерард (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п. 564. ИСБН 978-0-06-350729-6.
  12. ^ Чаудри Р., Бордони Б. (январь 2019 г.). «Анатомия, грудная клетка, легкие». StatPearls [Интернет] . ПМИД  29262068.
  13. ^ аб Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (декабрь 2012 г.). «Нормальный вес органов у мужчин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 33 (4): 368–372. дои : 10.1097/PAF.0b013e31823d29ad. PMID  22182984. S2CID  32174574.
  14. ^ аб Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (сентябрь 2015 г.). «Нормальный вес органов у женщин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 36 (3): 182–187. дои : 10.1097/PAF.0000000000000175. PMID  26108038. S2CID  25319215.
  15. ^ Ю, Дж.А.; Померанц, М; Бишоп, А; Вейант, MJ; Митчелл, доктор юридических наук (2011). «Возвращение к леди Уиндермир: лечение торакоскопической лобэктомией / сегментэктомией правой средней доли и язычных бронхоэктазов, связанных с нетуберкулезным микобактериальным заболеванием». Европейский журнал кардиоторакальной хирургии . 40 (3): 671–675. дои : 10.1016/j.ejcts.2010.12.028 . ПМИД  21324708.
  16. ^ Айед, АК (2004). «Резекция правой средней доли и язычка у детей при синдроме средней доли/язычка». Грудь . 125 (1): 38–42. дои : 10.1378/сундук.125.1.38. PMID  14718418. S2CID  45666843.
  17. ^ Янг Б., Лоу Дж.С., Стивенс А., Хит Дж.В. (2006). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас . Дикин П.Дж. (иллюстрация) (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон/Эльзевир. стр. 234–250. ISBN 978-0-443-06850-8.
  18. ^ «Лимфатическая система - Анатомия человека» . Проверено 8 сентября 2017 г.
  19. ^ Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 634. ИСБН 9780071222075.
  20. ^ Дорланд (9 июня 2011 г.). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Эльзевир. п. 1077. ИСБН 978-1-4160-6257-8. Проверено 11 февраля 2016 г. .
  21. ^ аб Митье, Сюзанна М.; Вайс, Энтони С. (2005). «Эластин». Волокнистые белки: спиральные спирали, коллаген и эластомеры . Достижения в химии белков. Том. 70. стр. 437–461. дои : 10.1016/S0065-3233(05)70013-9. ISBN 9780120342709. ПМИД  15837523.
  22. ^ abcd Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 315–318. ISBN 978-0-19-856878-0.
  23. ^ Станке, Ф (2015). «Вклад эпителиальных клеток дыхательных путей в защиту хозяина». Медиаторы воспаления . 2015 : 463016. doi : 10.1155/2015/463016 . ПМЦ 4491388 . ПМИД  26185361. 
  24. ^ Ван Ломмель, А (июнь 2001 г.). «Легочные нейроэндокринные клетки (PNEC) и нейроэпителиальные тела (NEB): хеморецепторы и регуляторы развития легких». Обзоры детских респираторных заболеваний . 2 (2): 171–6. дои :10.1053/prrv.2000.0126. ПМИД  12531066.
  25. ^ аб Гарг, Анкур; Суй, Пэнфэй; Верхейден, Джейми М.; Янг, Лиза Р.; Сунь, Синь (2019). «Рассмотрим легкие как орган чувств: советы легочных нейроэндокринных клеток». Развитие органов . Текущие темы биологии развития. Том. 132. стр. 67–89. doi :10.1016/bs.ctdb.2018.12.002. ISBN 9780128104897. PMID  30797518. S2CID  73489416.
  26. ^ Вайнбергер, С; Кокрилл, Б; Мандель, Дж (2019). Принципы легочной медицины (Седьмое изд.). Эльзевир. п. 67. ИСБН 9780323523714.
  27. ^ abc Холл, Джон (2011). Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия: Сондерс/Эльзевир. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  28. ^ Эбботт, Джеральд Ф.; Росадо-де-Кристенсон, Мелисса Л.; Росси, Сантьяго Э.; Састер, Сол (ноябрь 2009 г.). «Визуализация заболеваний мелких дыхательных путей». Журнал торакальной визуализации . 24 (4): 285–298. дои : 10.1097/RTI.0b013e3181c1ab83 . PMID  19935225. S2CID  10249069.
  29. ^ Вайнбергер, Стивен (2019). Принципы легочной медицины . Эльзевир. п. 2. ISBN 9780323523714.
  30. ^ Аб Хоххеггер, Б (июнь 2019 г.). «Легочный ацинус: понимание результатов компьютерной томографии с ацинарной точки зрения». Легкое . 197 (3): 259–265. дои : 10.1007/s00408-019-00214-7. hdl : 10923/17852 . PMID  30900014. S2CID  84846517.
  31. ^ аб Грей, Генри; Стэндринг, Сьюзен; Анханд, Нил, ред. (2021). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (42-е изд.). Амстердам: Эльзевир. п. 1028. ИСБН 978-0-7020-7705-0.
  32. ^ аб Гоэл, А. «Первичная легочная долька» . Проверено 12 июля 2019 г.
  33. ^ Гилкриз-Гарсия, Б; Гайяр, Франк. «Вторичная легочная долька». Radiopaedia.org . Проверено 10 августа 2019 г.
  34. ^ abcdefghi Стэнтон, Брюс М.; Кеппен, Брюс А., ред. (2008). Физиология Берна и Леви (6-е изд.). Филадельфия: Мосби/Элзевир. стр. 418–422. ISBN 978-0-323-04582-7.
  35. ^ abcdefghijk Павлина, W (2015). Гистология, текст и атлас (7-е изд.). Уолтерс Клювер Здоровье. стр. 670–678. ISBN 978-1-4511-8742-7.
  36. ^ abcd Шрикант, Локанатан; Венкатеш, Катари; Сунита, Манне Мудху; Кумар, Пасупулети Сантош; Чандрасекхар, Чодимелла; Венгамма, Бхума; Сарма, Потукучи Венката Гурунадха Кришна (16 октября 2015 г.). «Поколение пневмоцитов II типа in vitro может быть инициировано в стволовых клетках CD34+ человека». Биотехнологические письма . 38 (2): 237–242. дои : 10.1007/s10529-015-1974-2. PMID  26475269. S2CID  17083137.
  37. ^ Химстра, PS; Маккрей П.Б., младший; Балс, Р. (апрель 2015 г.). «Врожденная иммунная функция эпителиальных клеток дыхательных путей при воспалительном заболевании легких». Европейский респираторный журнал . 45 (4): 1150–62. дои : 10.1183/09031936.00141514. ПМЦ 4719567 . ПМИД  25700381. 
  38. ^ Куи Л., Моррис А., Гедин Э. (2013). «Микобиом человека в здоровье и болезни». Геном Мед . 5 (7): 63. дои : 10,1186/gm467 . ПМЦ 3978422 . ПМИД  23899327. 
  39. ^ Ричардсон, М; Бойер, П; Сабино Р. (1 апреля 2019 г.). «Человеческие легкие и аспергиллы: вы то, чем вы дышите?». Медицинская микология . 57 (Дополнение_2): S145–S154. дои : 10.1093/mmy/myy149. ПМК 6394755 . ПМИД  30816978. 
  40. ^ Миллер, Джефф (11 апреля 2008 г.). «Теннисные корты и Годзилла: разговор с биологом легких Тьенну Ву». Новости и СМИ UCSF . Проверено 5 мая 2020 г.
  41. ^ «8 интересных фактов о легких» . Новости бронхоэктазов сегодня . 17 октября 2016 г. Проверено 5 мая 2020 г.
  42. ^ Ноттер, Роберт Х. (2000). Поверхностно-активные вещества легких: фундаментальная наука и клиническое применение. Нью-Йорк: Марсель Деккер. п. 120. ИСБН 978-0-8247-0401-8. Проверено 11 октября 2008 г.
  43. ^ Цзиюань Ту; Киао Интавонг; Гударз Ахмади (2013). Вычислительная динамика жидкости и частиц в дыхательной системе человека (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. стр. 23–24. ISBN 9789400744875.
  44. ^ Гайтон, А; Холл, Дж (2011). Медицинская физиология . Сондерс/Эльзевир. п. 478. ИСБН 9781416045748.
  45. ^ Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 2. Механика дыхания». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  46. ^ Джонсон М (январь 2006 г.). «Молекулярные механизмы функции, реакции и регуляции бета (2)-адренергических рецепторов». Журнал аллергии и клинической иммунологии . 117 (1): 18–24, викторина 25. doi : 10.1016/j.jaci.2005.11.012 . ПМИД  16387578.
  47. ^ Тортора, Дж; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии . Уайли. п. 504. ИСБН 9780470646083.
  48. ^ Аб Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). Уолтерс Клювер. п. 342. ИСБН 9781496347213.
  49. ^ «Вариации долей и трещин легких - исследование образцов легких из Южной Индии» . Европейский журнал анатомии . 18 (1): 16–20. 09.06.2019. ISSN  1136-4890.
  50. ^ Минакши, С; Манджунат, Кентукки; Баласубраманьям, В. (2004). «Морфологические варианты щелей и долей легких». Индийский журнал болезней грудной клетки и смежных наук . 46 (3): 179–82. ПМИД  15553206.
  51. ^ Марко, Z (2018). «Развитие легких человека: недавний прогресс и новые проблемы». Разработка . 145 (16): dev163485. дои : 10.1242/dev.163485. ПМК 6124546 . ПМИД  30111617. 
  52. ^ abc Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 204–207. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  53. ^ Мур, КЛ; Персо, ТВН (2002). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология (7-е изд.). Сондерс. ISBN 978-0-7216-9412-2.
  54. ^ Хилл, Марк. «Развитие дыхательной системы». UNSW Эмбриология . Проверено 23 февраля 2016 г.
  55. ^ abcd Миура, Т (2008). «Моделирование морфогенеза ветвления легких». Многомасштабное моделирование систем развития . Текущие темы биологии развития. Том. 81. С. 291–310. дои : 10.1016/S0070-2153(07)81010-6. ISBN 9780123742537. ПМИД  18023732.
  56. ^ Очоа-Эспиноза, А; Аффолтер, М. (1 октября 2012 г.). «Ветвящийся морфогенез: от клеток к органам и обратно». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (10): а008243. doi : 10.1101/cshperspect.a008243. ПМЦ 3475165 . ПМИД  22798543. 
  57. ^ аб Вулперт, Льюис (2015). Принципы развития (5-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 499–500. ISBN 978-0-19-967814-3.
  58. ^ Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 202–204. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  59. ^ Аб Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 144. ИСБН 978-0-443-06583-5.
  60. ^ Кён Вон, Чунг (2005). Общая анатомия (обзор совета) . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 156. ИСБН 978-0-7817-5309-8.
  61. ^ Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 134. ИСБН 978-0-443-06583-5.
  62. ^ Альбертс, Дэниел (2012). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Филадельфия: Сондерс/Эльзевир. п. 56. ИСБН 978-1-4160-6257-8.
  63. ^ Тимонеда, Хоакин; Родригес-Фернандес, Люсия; Сарагоса, Роза; Марин, М.; Кабесуэло, М.; Торрес, Луис; Винья, Хуан; Барбер, Тереза ​​(21 августа 2018 г.). «Дефицит витамина А и легкие». Питательные вещества . 10 (9): 1132. дои : 10.3390/nu10091132 . ПМК 6164133 . ПМИД  30134568. 
  64. ^ ab «Изменения у новорожденного при рождении». Медицинская энциклопедия MedlinePlus .
  65. ^ О'Бродович, Хью (2001). «Жидкостная секреция легких плода». Американский журнал респираторной клеточной и молекулярной биологии . 25 (1): 8–10. doi : 10.1165/ajrcmb.25.1.f211. ПМИД  11472968.
  66. ^ Шиттни, JC; Мунд, СИ; Стампанони, М. (февраль 2008 г.). «Доказательства и структурный механизм поздней альвеоляризации легких». Американский журнал физиологии. Клеточная и молекулярная физиология легких . 294 (2): L246–254. CiteSeerX 10.1.1.420.7315 . дои : 10.1152/ajplung.00296.2007. ПМИД  18032698. 
  67. ^ Шиттни, JC (март 2017 г.). «Развитие легких». Исследования клеток и тканей . 367 (3): 427–444. дои : 10.1007/s00441-016-2545-0. ПМК 5320013 . ПМИД  28144783. 
  68. ^ Бурри, PH (1984). «Фетальное и постнатальное развитие легких». Ежегодный обзор физиологии . 46 : 617–628. дои : 10.1146/annurev.ph.46.030184.003153. ПМИД  6370120.
  69. ^ Тортора, Дж; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии . Харпер и Роу. п. 555. ИСБН 978-0-06-350729-6.
  70. ^ аб Уильямс, Питер Л; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (37-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  71. ^ «Газообмен у человека» . Проверено 19 марта 2013 г.
  72. ^ Тортора, Дж; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии . Харпер и Роу. п. 574. ИСБН 978-0-06-350729-6.
  73. ^ abcd Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 1. Функции и строение дыхательной системы». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  74. ^ Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. п. 567. ИСБН 978-0-06-350729-6.
  75. ^ abcd Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. стр. 556–582. ISBN 978-0-06-350729-6.
  76. ^ abcdefghijklmno Брайан Р. Уокер; Колледж Ники Р.; Стюарт Х. Ралстон; Ян Д. Пенман, ред. (2014). Принципы и медицинская практика Дэвидсона . Иллюстрации Роберта Бриттона (22-е изд.). Черчилль Ливингстон/Эльзевир. ISBN 978-0-7020-5035-0.
  77. ^ Монторо, Дэниел Т; Хабер, Адам Л; Битон, Моше; Винарский Владимир; Лин, Брайан; Биркет, Сьюзен Э; Юань, Фэн; Чен, Сидзя; Люн, Хуэй Мин; Виллория, Хорхе; Рогель, Нога; Бургин, Грейс; Цанков Александр М; Вагрэй, Авинаш; Слайпер, Михал; Уолдман, Джулия; Нгуен, Лан; Дионн, Даниэль; Розенблатт-Розен, Орит; Тата, Пурушотама Рао; Моу, Хунмэй; Шивараджу, Манджунатха; Билер, Герман; Менсе, Мартин; Тирни, Гильермо Дж; Роу, Стивен М; Энгельхардт, Джон Ф; Регев, Авив; Раджагопал, Джаярадж (2018). «Пересмотренная иерархия эпителия дыхательных путей включает ионоциты, экспрессирующие CFTR». Природа . 560 (7718): 319–324. Бибкод : 2018Natur.560..319M. дои : 10.1038/s41586-018-0393-7. ПМК 6295155 . ПМИД  30069044. 
  78. ^ Пласшерт, LW; Зиллионис, Р; Чу-Винг, Р.; Савова В; Кнер, Дж; Рома, Г; Кляйн, AM; Яффе, AB (2018). «Одноклеточный атлас эпителия дыхательных путей обнаруживает легочные ионоциты, богатые CFTR». Природа . 560 (7718): 377–381. Бибкод :2018Natur.560..377P. дои : 10.1038/s41586-018-0394-6. ПМК 6108322 . ПМИД  30069046. 
  79. ^ «Исследование CF обнаруживает новые клетки, называемые ионоцитами, несущими высокие уровни гена CFTR» . Новости о муковисцидозе сегодня . 3 августа 2018 г.
  80. ^ аб Уолтер Ф. Борон (2004). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Эльзевир/Сондерс. п. 605. ИСБН 978-1-4160-2328-9.
  81. ^ Аб Хоад-Робсон, Рэйчел; Кенни, Тим. «Легкие и дыхательные пути». Пациент.информация . Пациент Великобритания . Архивировано из оригинала 15 сентября 2015 года . Проверено 11 февраля 2016 г. .
  82. ^ Смит, Хью, округ Колумбия (2011). "Глава 2". Контролируемая доставка лекарств в легкие . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-1-4419-9744-9.
  83. ^ Маннелл, Роберт. «Введение в речевое производство». Университет Маккуори . Проверено 8 февраля 2016 г.
  84. ^ «Недооцененная роль легких в кроветворении» . 03.04.2017.
  85. ^ «Протеом человека в легких - Атлас белков человека» . www.proteinatlas.org . Проверено 25 сентября 2017 г.
  86. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина; Асплунд, Анна; Олссон, ИнгМари; Эдлунд, Каролина; Лундберг, Эмма; Навани, Санджай; Сигьярто, Кристина Аль-Халили; Одеберг, Джейкоб; Джурейнович, Дияна; Таканен, Дженни Оттоссон; Хобер, София; Альм, Туве; Эдквист, Пер-Хенрик; Берлинг, Хольгер; Тегель, Ханна; Малдер, Ян; Рокберг, Йохан; Нильссон, Питер; Швенк, Йохен М.; Хамстен, Марика; Фейлитцен, Калле фон; Форсберг, Маттиас; Перссон, Лукас; Йоханссон, Фредрик; Цвален, Мартин; Хейне, Гуннар фон; Нильсен, Йенс; Понтен, Фредрик (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. CiteSeerX 10.1.1.665.2415 . дои : 10.1126/science.1260419. PMID  25613900. S2CID  802377. 
  87. ^ Линдског, Сесилия; Фагерберг, Линн; Халльстрём, Бьёрн; Эдлунд, Каролина; Хельвиг, Бирте; Раненфюрер Йорг; Кампф, Кэролайн; Улен, Матиас; Понтен, Фредрик; Мике, Патрик (28 августа 2014 г.). «Специфический для легких протеом, определенный путем интеграции транскриптомики и профилирования на основе антител». Журнал ФАСЭБ . 28 (12): 5184–5196. дои : 10.1096/fj.14-254862 . ПМИД  25169055.
  88. ^ Американский колледж врачей . «Пульмонология». АКП. Архивировано из оригинала 9 сентября 2015 года . Проверено 9 февраля 2016 г.
  89. ^ «Хирургические специальности: 8 - Кардиоторакальная хирургия» . Королевский колледж хирургов . Проверено 9 февраля 2016 г.
  90. ^ «Аспергиллома». Медицинский словарь . Бесплатный словарь.
  91. ^ «Клиническое проявление | Хантавирус | DHCPP | CDC» . www.cdc.gov . 21 февраля 2019 года . Проверено 7 января 2023 г.
  92. ^ Арверс, П. (декабрь 2018 г.). «[Употребление алкоголя и повреждение легких: Опасные отношения]». Ревю респираторных заболеваний . 35 (10): 1039–1049. дои : 10.1016/j.rmr.2018.02.009. PMID  29941207. S2CID  239523761.
  93. ^ Словинский, WS; Ромеро, Ф; Продажи, Д; Шагаги, Х; Лето, Р. (ноябрь 2019 г.). «Вовлечение дефицита GM-CSF в параллельные пути легочного альвеолярного протеиноза и алкогольных легких». Алкоголь (Фейетвилл, Нью-Йорк) . 80 : 73–79. doi :10.1016/j.alcohol.2018.07.006. ПМК 6592783 . ПМИД  31229291. 
  94. ^ Галли, Елена; Джанни, Симона; Ауриккио, Джованни; Брунетти, Эрколе; Манчино, Джорджио; Росси, Паоло (1 сентября 2007 г.). «Атопический дерматит и астма». Труды по аллергии и астме . 28 (5): 540–543. дои : 10.2500/aap2007.28.3048. ISSN  1088-5412. ПМИД  18034972.
  95. ^ ab Crystal, RG (15 декабря 2014 г.). «Базальные клетки дыхательных путей. «Дымящийся пистолет» хронической обструктивной болезни легких». Американский журнал респираторной медицины и медицины интенсивной терапии . 190 (12): 1355–62. doi : 10.1164/rccm.201408-1492PP. ПМК 4299651 . ПМИД  25354273. 
  96. ^ «Скрининг рака легких». Рабочая группа США по профилактическим услугам . 2013. Архивировано из оригинала 4 ноября 2010 г. Проверено 10 июля 2016 г.
  97. ^ Кадишон, Сандра Б. (2007), «Глава 22: Легочная гипоплазия», в Кумаре, Правин; Бертон, Барбара К. (ред.), Врожденные пороки развития: научно обоснованная оценка и лечение
  98. ^ Сёнарине, К.; Мэй, Дж.; Уайт, Г.Х.; Харрис, JP (август 1997 г.). «Аномальная непарная вена: потенциальная опасность при эндоскопической торакальной сипатэктомии». Журнал хирургии ANZ . 67 (8): 578–579. doi :10.1111/j.1445-2197.1997.tb02046.x. ПМИД  9287933.
  99. ^ Бинтклифф, Оливер; Маскелл, Ник (8 мая 2014 г.). «Спонтанный пневмоторакс» (PDF) . БМЖ . 348 : g2928. дои : 10.1136/bmj.g2928. PMID  24812003. S2CID  32575512. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  100. ^ Вайнбергер, Стивен; Кокрилл, Барбара; Манделл, Дж (2019). Принципы легочной патологии . Эльзевир. п. 30. ISBN 9780323523714.
  101. ^ «Обследование легких». meded.ucsd.edu . Проверено 31 августа 2019 г.
  102. ^ Малик, Н; Теддер, БЛ; Жемайтис, MR (январь 2021 г.). Анатомия, грудная клетка, аускультационный треугольник . ПМИД  30969656.
  103. ^ abcd Ким Э., Барретт (2012). «Глава 34. Введение в структуру и механику легких». Обзор медицинской физиологии Ганонга (24-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-178003-2.
  104. ^ Крие, CP; Сорихтер, С.; Смит, HJ; Кардос, П.; Мергет, Р.; Хейзе, Д.; Бердель, Д.; Келер, Д.; Магнуссен, Х.; Марек, В.; Митфессель, Х.; Раше, К.; Рольке, М.; Стоит, Х.; Йоррес, РА (июль 2011 г.). «Бодиплетизмография – принципы и клиническое применение». Респираторная медицина . 105 (7): 959–971. дои : 10.1016/j.rmed.2011.02.006 . ПМИД  21356587.
  105. ^ аб Эпплгейт, Эдит (2014). Система обучения анатомии и физиологии. Elsevier Науки о здоровье. п. 335. ИСБН 978-0-323-29082-1.
  106. ^ Лереманс, М (2018). «Черный углерод снижает благотворное влияние физической активности на функцию легких». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 50 (9): 1875–1881. дои : 10.1249/MSS.0000000000001632. hdl : 10044/1/63478 . PMID  29634643. S2CID  207183760.
  107. ^ Дэвис, Мэдлин. «Вот почему в США незаконно продавать легкие животных для потребления», Eater , 10 ноября 2021 г. Проверено 26 января 2023 г.
  108. ^ abc Ричсон, Г. «БИО 554/754 - Орнитология: дыхание птиц». Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 г.
  109. ^ аб Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах». Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. дои : 10.1242/jeb.052548 . ПМИД  21753038.
  110. ^ abc Майна, Джон Н. (2005). Система легких воздушных мешков развития, строения и функций птиц; с 6 столами. Берлин: Шпрингер. стр. 3.2–3.3 «Легкие», «Система дыхательных путей (бронхиол)» 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  111. ^ abcdef Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 330–334. ISBN 978-0-03-910284-5.
  112. ^ «Однонаправленный поток воздуха в легких птиц, крокодилов… а теперь и варанов!?». Изображение недели зауроподов: позвонки . 11 декабря 2013 г. Проверено 9 февраля 2016 г.
  113. ^ Классенс, Леон ПАМ; О'Коннор, Патрик М.; Анвин, Дэвид М.; Серено, Пол (18 февраля 2009 г.). «Дыхательная эволюция способствовала возникновению полета птерозавров и воздушного гигантизма». ПЛОС ОДИН . 4 (2): е4497. Бибкод : 2009PLoSO...4.4497C. дои : 10.1371/journal.pone.0004497 . ПМК 2637988 . ПМИД  19223979. 
  114. ^ Маннс, СЛ; Оверкович, Т; Эндрюарта, SJ; Фраппель, ПБ (1 марта 2012 г.). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus». Журнал экспериментальной биологии . 215 (Часть 5): 845–852. дои : 10.1242/jeb.061952 . ПМИД  22323207.
  115. ^ Дженис, Кристин М.; Келлер, Джулия К. (2001). «Режимы вентиляции у ранних четвероногих: реберная аспирация как ключевая особенность амниот». Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 137–170.
  116. ^ Брейнерд, EL (декабрь 1999 г.). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у позвоночных». Экспериментальная биология онлайн . 4 (2): 1–28. Бибкод : 1999EvBO....4b...1B. дои : 10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID  35368264.
  117. ^ Дуэллман, МЫ; Труб, Л. (1994). Биология амфибий . иллюстрировано Л. Труебом. Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  118. ↑ Бикфорд, Дэвид (15 апреля 2008 г.). «Первая лягушка без легких обнаружена в Индонезии». Научный американец .
  119. ^ Уилкинсон, М.; Себбен, А.; Шварц, ENF; Шварц, Калифорния (апрель 1998 г.). «Самое большое четвероногие без легких: отчет о втором экземпляре (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae) из Бразилии». Журнал естественной истории . 32 (4): 617–627. дои : 10.1080/00222939800770321.
  120. ^ Рудиментарное легкое латимерии и его значение для понимания разнообразия легких среди позвоночных: новые перспективы и открытые вопросы
  121. ^ Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде
  122. ^ Иннервация и локализация нейротрансмиттеров в легких Нильского бишира Polypterus bichir bichir
  123. ^ "книга легких | анатомия" . Британская энциклопедия . Проверено 24 февраля 2016 г.
  124. ^ "Дыхальца | анатомия" . Британская энциклопедия . Проверено 24 февраля 2016 г.
  125. ^ Фаррелли, Калифорния, Гринуэй П. (2005). «Морфология и сосудистая сеть органов дыхания наземных раков-отшельников ( Coenobita и Birgus ): жабры, жаберно-стегальные легкие и брюшные легкие». Строение и развитие членистоногих . 34 (1): 63–87. Бибкод : 2005ArtSD..34...63F. дои : 10.1016/j.asd.2004.11.002.
  126. ^ Бурггрен, Уоррен В.; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология сухопутных крабов. Издательство Кембриджского университета. п. 25. ISBN 978-0-521-30690-4.
  127. ^ Бурггрен, Уоррен В.; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология сухопутных крабов. Издательство Кембриджского университета. п. 331. ИСБН 978-0-521-30690-4.
  128. ^ Наземные улитки (и другие дышащие воздухом подкласса Pulmonata и клады Sorbeconcha). в Музее естественной истории трех городов Университета штата Вашингтон. По состоянию на 25 февраля 2016 г. http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Gastropoda/Pulmonates.html. Архивировано 9 ноября 2018 г. на Wayback Machine.
  129. ^ Хочачка, Питер В. (2014). Моллюска: метаболическая биохимия и молекулярная биомеханика. Академическая пресса. ISBN 978-1-4832-7603-8.
  130. ^ AB Коллин Фармер (1997). «Развились ли легкие и внутрисердечный шунт для насыщения сердца кислородом у позвоночных» (PDF) . Палеобиология . 23 (3): 358–372. Бибкод : 1997Pbio...23..358F. дои : 10.1017/S0094837300019734. S2CID  87285937. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2010 г.
  131. ^ Лонго, Сара; Риччио, Марк; МакКьюн, Эми Р. (июнь 2013 г.). «Гомология легких и газовых пузырей: данные об артериальной сосудистой сети». Журнал морфологии . 274 (6): 687–703. дои : 10.1002/jmor.20128. PMID  23378277. S2CID  29995935.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме легких .