Симметрия в биологии относится к симметрии, наблюдаемой в организмах , включая растения, животных, грибы и бактерии . Внешнюю симметрию легко увидеть, просто взглянув на организм. Например, лицо человека имеет плоскость симметрии в центре, или сосновая шишка имеет четкий симметричный спиральный узор. Внутренние элементы также могут демонстрировать симметрию, например, трубки в организме человека (отвечающие за транспортировку газов , питательных веществ и продуктов жизнедеятельности) имеют цилиндрическую форму и имеют несколько плоскостей симметрии.
Биологическую симметрию можно рассматривать как сбалансированное распределение повторяющихся частей или форм тела внутри тела организма. Важно отметить, что в отличие от математики симметрия в биологии всегда приблизительна. Например, листья растений, хотя и считаются симметричными, редко совпадают точно, если их сложить пополам. Симметрия — это один из классов природных узоров , при котором происходит почти повторение элемента узора либо за счет отражения , либо путем вращения .
В то время как губки и плакозоа представляют собой две группы животных, которые не проявляют никакой симметрии (т.е. асимметричны), строение тела большинства многоклеточных организмов демонстрирует и определяется той или иной формой симметрии. В плане тела возможны лишь несколько типов симметрии. Это радиальная (цилиндрическая) симметрия, двусторонняя , бирадиальная и сферическая симметрия. [1] Хотя классификация вирусов как «организмов» остается спорной, вирусы также обладают икосаэдрической симметрией .
Важность симметрии иллюстрируется тем фактом, что группы животных традиционно определялись по этому признаку в таксономических группировках. Лучистые , животные с радиальной симметрией, образовали одну из четырех ветвей классификации царства животных Жоржа Кювье . [2] [3] [4] Между тем, Bilateria — это таксономическая группа, которая до сих пор используется для обозначения организмов с эмбриональной двусторонней симметрией.
Организмы с радиальной симметрией демонстрируют повторяющийся узор вокруг центральной оси, так что их можно разделить на несколько одинаковых частей, если их разрезать через центральную точку, как куски пирога. Обычно это предполагает повторение части тела 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси, что называется тетрамерией, пентамерией, гексамерией и октамерией соответственно. У таких организмов нет левой или правой сторон, но есть верхняя и нижняя поверхность или передняя и задняя часть.
Джордж Кювье классифицировал животных с радиальной симметрией в таксон Radiata ( Zophytes ), [5] [4], который в настоящее время общепринято считать совокупностью различных типов животных, не имеющих единого общего предка ( полифилетической группы). [6] Большинство радиально-симметричных животных симметричны относительно оси, идущей от центра ротовой поверхности, на которой находится рот, к центру противоположного (аборального) конца. Животные типов Cnidaria и Echinodermata обычно демонстрируют радиальную симметрию, [7] хотя многие морские анемоны и некоторые кораллы Cnidaria имеют двустороннюю симметрию, определяемую единственной структурой - сифоноглифом . [8] Радиальная симметрия особенно подходит для сидячих животных, таких как морские анемоны, плавающих животных, таких как медузы , и медленно движущихся организмов, таких как морские звезды ; тогда как двусторонняя симметрия способствует передвижению , создавая обтекаемое тело.
Многие цветки также радиально-симметричны или « актиноморфны ». Примерно идентичные цветочные структуры — лепестки , чашелистики и тычинки — встречаются через равные промежутки времени вокруг оси цветка, который часто является женским репродуктивным органом , содержащим плодолистик , столбик и рыльце . [9]
Трехкратная трирадиальная симметрия присутствовала у Trilobozoa позднего эдиакарского периода.
Четырехкратная тетрамерия появляется у некоторых медуз, таких как Aurelia Marginalis . Это сразу бросается в глаза при взгляде на медузу благодаря наличию четырех гонад , видимых сквозь ее полупрозрачное тело. Эта радиальная симметрия экологически важна, поскольку позволяет медузе обнаруживать раздражители (в основном пищу и опасность) и реагировать на них со всех сторон.
Цветущие растения демонстрируют пятикратную пентамерию во многих цветках и плодах. Это легко увидеть по расположению пяти плодолистиков (семенных карманов) в яблоке , если его разрезать поперек . Среди животных только иглокожие, такие как морские звезды , морские ежи и морские лилии , во взрослом состоянии являются пятичленными, с пятью руками, расположенными вокруг рта. Однако, будучи двусторонними животными, они первоначально развиваются с зеркальной симметрией в виде личинок, а позже приобретают пентарадиальную симметрию. [10]
Гексамеризм встречается у кораллов и актиний (класс Anthozoa ), которые по симметрии делятся на две группы. Наиболее распространенные кораллы подкласса Hexacorallia имеют гексамерное строение тела; их полипы обладают шестикратной внутренней симметрией и числом щупалец , кратным шести.
Октамеризм встречается у кораллов подкласса Octocorallia . У них есть полипы с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией.осьминог обладает двусторонней симметрией, несмотря на восемь рук.
Икосаэдрическая симметрия возникает в организме, который содержит 60 субъединиц, образованных 20 гранями, каждая из которых представляет собой равносторонний треугольник , и 12 углами. Внутри икосаэдра имеется 2-кратная, 3-кратная и 5-кратная симметрия . Многие вирусы, в том числе собачий парвовирус , демонстрируют такую форму симметрии благодаря наличию икосаэдрической вирусной оболочки . Такая симметрия возникла потому, что она позволяет вирусной частице строиться из повторяющихся субъединиц, состоящих из ограниченного числа структурных белков (кодируемых вирусными генами ), тем самым экономя место в вирусном геноме . Икосаэдрическая симметрия все еще может поддерживаться с более чем 60 субъединицами, но только в количестве, кратном 60. Например, вирус кустистой карликовости томатов T = 3 имеет 60x3 белковых субъединиц (180 копий одного и того же структурного белка). [11] [12] Хотя эти вирусы часто называют «сферическими», они не обладают истинной математической сферической симметрией.
В начале 20 века Эрнст Геккель описал (Haeckel, 1904) ряд видов радиолярий , скелеты некоторых из которых имеют форму различных правильных многогранников. Примеры включают Circoporus октаэдр , Circogonia икосаэдры , Lithocubus геометрический и Circorregma dodecahedra . Формы этих существ должны быть очевидны из их названий. Тетраэдрическая симметрия отсутствует у Callimitra agnesae .
Сферическая симметрия характеризуется способностью проводить через тело бесконечное или большое, но конечное число осей симметрии. Это означает, что сферическая симметрия возникает в организме, если его можно разрезать на две одинаковые половины любым разрезом, проходящим через центр организма. Истинная сферическая симметрия не встречается в строениях тела животных. [1] К организмам, демонстрирующим приблизительную сферическую симметрию, относятся пресноводные зеленые водоросли Volvox . [7]
Бактерии часто называют имеющими «сферическую» форму. Бактерии подразделяются в зависимости от их формы на три класса: клетки кокков (сферической формы), бациллы (палочковидной формы) и спирохеты (спиральновидные). На самом деле это сильное упрощение, поскольку бактериальные клетки могут иметь изогнутую, согнутую, сплющенную, продолговатую сфероидную форму и многие другие формы. [13] Из-за огромного количества бактерий, считающихся кокками (кокками, если это одна клетка), маловероятно, что все они обладают истинной сферической симметрией. Важно различать обобщенное использование слова «сферический» для удобного описания организмов и истинное значение сферической симметрии. Та же ситуация наблюдается и при описании вирусов: «сферические» вирусы не обязательно обладают сферической симметрией, обычно они имеют икосаэдрическую форму.
Организмы с двусторонней симметрией содержат единственную плоскость симметрии, сагиттальную плоскость , которая делит организм на две примерно зеркальные части — левую и правую половины — приблизительная отражательная симметрия.
Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую билатериями , которая содержит 99% всех животных (включает более 32 типов и 1 миллион описанных видов). Все билатерии имеют некоторые асимметричные черты; например, сердце и печень человека расположены асимметрично, несмотря на то, что тело имеет внешнюю двустороннюю симметрию. [14]
Двусторонняя симметрия билатерий — сложная черта, которая развивается вследствие экспрессии многих генов . Билатерии имеют две оси полярности . Первая — это передне - задняя ось (AP), которую можно представить как воображаемую ось, идущую от головы или рта к хвосту или другому концу организма. Вторая — дорсально - вентральная (DV) ось, которая проходит перпендикулярно AP-оси. [15] [1] Во время развития ось AP всегда указывается перед осью DV, [16] которая известна как вторая эмбриональная ось .
Ось AP важна для определения полярности билатерий и обеспечения развития передней и задней части, чтобы задать направление организму. Передняя часть соприкасается с окружающей средой раньше, чем остальная часть тела, поэтому органы чувств, такие как глаза, обычно собираются там. Это также место, где развивается рот, поскольку это первая часть тела, которая сталкивается с пищей. Поэтому имеет тенденцию развиваться отдельная голова с органами чувств, связанными с центральной нервной системой. [17] Такая модель развития (с четко выраженной головой и хвостом) называется цефализацией . Также утверждается, что развитие AP-оси важно для передвижения: двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет обтекать тело, чтобы уменьшить сопротивление .
Помимо животных, двустороннюю симметрию проявляют и цветы некоторых растений. Такие растения называются зигоморфными и включают семейства орхидей ( Orchidaceae ) и гороха ( Fabaceae ), а также большую часть семейства фиговых ( Scrophulariaceae ). [18] [19] Листья растений также обычно демонстрируют приблизительную двустороннюю симметрию.
Бирадиальная симметрия встречается у организмов, которые демонстрируют морфологические признаки (внутренние или внешние) как двусторонней, так и радиальной симметрии. В отличие от радиально-симметричных организмов, которые можно разделить поровну во многих плоскостях, бирадиальные организмы можно разрезать поровну только в двух плоскостях. Это может представлять собой промежуточную стадию в эволюции двусторонней симметрии от радиально-симметричного предка. [20]
Группа животных с наиболее очевидной бирадиальной симметрией — гребневики . У гребневиков двумя плоскостями симметрии являются (1) плоскость щупалец и (2) плоскость глотки. [1] Помимо этой группы, доказательства бирадиальной симметрии были обнаружены даже у «совершенно радиального» пресноводного полипа Гидры (книдария). Бирадиальная симметрия, особенно если учитывать как внутренние, так и внешние особенности, встречается чаще, чем предполагалось изначально. [21]
Как и все черты организмов, симметрия (или даже асимметрия) развивается благодаря преимуществу организма – процессу естественного отбора . Это включает в себя изменения частоты генов, связанных с симметрией, с течением времени.
Раннецветущие растения имели радиально-симметричные цветки, но с тех пор у многих растений появились двусторонне-симметричные цветки. Эволюция двусторонней симметрии обусловлена экспрессией генов CYCLOIDEA . Доказательства роли семейства генов CYCLOIDEA получены из мутаций в этих генах, которые вызывают возврат к радиальной симметрии. Гены CYCLOIDEA кодируют факторы транскрипции — белки, которые контролируют экспрессию других генов. Это позволяет их экспрессии влиять на пути развития, связанные с симметрией. [22] [23] Например, у Antirhinum majus CYCLOIDEA экспрессируется на ранних стадиях развития в дорсальной области меристемы цветка и продолжает экспрессироваться позже в дорсальных лепестках, чтобы контролировать их размер и форму. Считается, что эволюция специализированных опылителей может сыграть роль в переходе от радиально-симметричных цветков к билатерально-симметричным цветкам. [24]
Симметрия часто выбирается в ходе эволюции животных. Это неудивительно, поскольку асимметрия часто является признаком неприспособленности – либо дефектов развития, либо травм на протяжении всей жизни. Это наиболее очевидно во время спаривания, во время которого самки некоторых видов выбирают самцов с очень симметричными чертами лица. Например, симметрия лица влияет на суждения человека о человеческой привлекательности. [26] Кроме того, самки ласточек , у которых взрослые особи имеют длинные стримеры на хвосте, предпочитают спариваться с самцами, у которых хвосты наиболее симметричны. [27]
Хотя известно, что симметрия находится в стадии отбора, история эволюции различных типов симметрии у животных является областью обширных дискуссий. Традиционно предполагалось, что двусторонние животные произошли от радиального предка . Книдарии , тип, содержащий животных с радиальной симметрией, являются наиболее близкой группой к билатериям. Книдарии — одна из двух групп ранних животных, которые, как считается, имеют определенную структуру, вторая — гребневики . Гребневики демонстрируют бирадиальную симметрию, что позволяет предположить, что они представляют собой промежуточный этап в эволюции билатеральной симметрии из радиальной симметрии. [28]
Интерпретаций, основанных только на морфологии, недостаточно для объяснения эволюции симметрии. Предлагаются два разных объяснения различной симметрии у книдарий и билатерий. Первое предположение состоит в том, что предковое животное не имело симметрии (было асимметричным) до того, как книдарии и билатерии разделились на разные эволюционные линии . Затем могла развиться радиальная симметрия у книдарий и двусторонняя симметрия у билатерий. Альтернативно, второе предположение состоит в том, что предок книдарий и билатерий обладал двусторонней симметрией до того, как книдарии развились и стали отличаться друг от друга за счет радиальной симметрии. Оба потенциальных объяснения изучаются, и доказательства продолжают подогревать дебаты.
Хотя асимметрия обычно связана с неприспособленностью, некоторые виды стали асимметричными в результате важной адаптации . Многие представители типа Porifera (губки) не имеют симметрии, хотя некоторые из них имеют радиальную симметрию. [29]
Наличие этих асимметричных особенностей требует процесса нарушения симметрии в процессе развития как у растений, так и у животных. Нарушение симметрии происходит на нескольких разных уровнях, чтобы вызвать анатомическую асимметрию, которую мы наблюдаем. Эти уровни включают асимметричную экспрессию генов, экспрессию белков и активность клеток.
Например, лево-правая асимметрия у млекопитающих широко исследовалась на эмбрионах мышей. Такие исследования привели к поддержке гипотезы узлового потока. В области эмбриона, называемой узлом, есть небольшие волосоподобные структуры ( моноцилии ), которые все вместе вращаются в определенном направлении. Это создает однонаправленный поток сигнальных молекул, заставляя эти сигналы накапливаться на одной стороне эмбриона, а не на другой. Это приводит к активации разных путей развития с каждой стороны и последующей асимметрии. [38] [39]
Большая часть исследований генетической основы нарушения симметрии была проведена на куриных эмбрионах. У куриных эмбрионов левая сторона экспрессирует гены NODAL и LEFTY2 , которые активируют PITX2 , сигнализируя о развитии левосторонних структур. Принимая во внимание, что правая сторона не экспрессирует PITX2 и, следовательно, развивает правосторонние структуры. [40] [41] Более полный путь показан на изображении сбоку страницы.
Дополнительную информацию о нарушении симметрии у животных можно найти на странице , посвященной асимметрии слева и справа .
Растения также демонстрируют асимметрию. Например, направление спирального роста у арабидопсиса , наиболее часто изучаемого модельного растения, демонстрирует левосторонность. Интересно, что гены, участвующие в этой асимметрии, аналогичны (тесно родственны) генам, отвечающим за асимметрию у животных – и LEFTY1 , и LEFTY2 играют роль. Как и у животных, нарушение симметрии у растений может происходить на молекулярном (гены/белки), субклеточном, клеточном, тканевом и органном уровне. [42]
Флуктуирующая асимметрия (ФА) — это форма биологической асимметрии , наряду с антисимметрией и асимметрией направлений. Флуктуирующая асимметрия означает небольшие случайные отклонения от идеальной двусторонней симметрии. [43] [44] Считается, что это отклонение от совершенства отражает генетическое и экологическое давление, испытываемое на протяжении всего развития, причем большее давление приводит к более высокому уровню асимметрии. [43] Примеры ФА в организме человека включают неравные размеры (асимметрию) двусторонних особенностей лица и тела, таких как левый и правый глаз, уши, запястья, грудь , яички и бедра.
Исследования выявили множество факторов, связанных с ФА. Поскольку измерение FA может указывать на стабильность развития, оно также может указывать на генетическую приспособленность человека. Это может дополнительно повлиять на влечение к партнеру и половой отбор, поскольку меньшая асимметрия отражает большую стабильность развития и последующую приспособленность. [45] Физическое здоровье человека также связано с ФА. Например, молодые люди с более высоким уровнем FA сообщают о большем количестве заболеваний, чем люди с более низким уровнем FA. [46] С ФА может быть связано множество других факторов, таких как интеллект [45] и личностные качества. [47]Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к классификации животных на четыре «ветви» или разветвления: Vertebrata, Articulata (членистоногие и сегментированные черви), Mollusca (что в то время означало всех других мягких, двусторонне-симметричных беспозвоночных) и Radiata. (книдарии и иглокожие).
Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к классификации животных на четыре «ветви» или разветвления: Vertebrata, Articulata (членистоногие и сегментированные черви), Mollusca (что в то время означало всех других мягких, двусторонне-симметричных беспозвоночных) и Radiata. (книдарии и иглокожие).
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )