Флоэма ( / ˈ f l oʊ . əm / , FLOH -əm ) — живая ткань сосудистых растений , которая переносит растворимые органические соединения, образующиеся в процессе фотосинтеза и известные как фотосинтаты , в частности сахарозу , [ 1] в остальную часть растения. Этот процесс транспортировки называется транслокацией. [2] У деревьев флоэма является самым внутренним слоем коры , отсюда и название, происходящее от древнегреческого слова φλοιός ( phloiós ), что означает «кора». [3] [4] Термин был введен Карлом Негели в 1858 году. [5] [6] Можно выделить различные типы флоэмы. Ранняя флоэма, образованная в верхушках роста, называется протофлоэмой. Протофлоэма в конечном итоге исчезает, как только она соединяется с прочной флоэмой в зрелых органах, метафлоэмой. [7] [8] Кроме того, вторичная флоэма образуется во время утолщения структур стебля. [9]
Ткань флоэмы состоит из проводящих клеток , обычно называемых ситовидными элементами, паренхимных клеток, включая как специализированные сопутствующие клетки или белковые клетки, так и неспециализированные клетки и вспомогательные клетки, такие как волокна и склереиды .
Элементы ситовидных трубок — это тип клеток, которые отвечают за транспортировку сахаров по всему растению. [10] В зрелом состоянии у них отсутствует ядро , и они имеют очень мало органелл , поэтому они полагаются на сопутствующие клетки или белковые клетки для большинства своих метаболических потребностей. Клетки ситовидных трубок содержат вакуоли и другие органеллы, такие как рибосомы , до того, как они созреют, но они, как правило, мигрируют в клеточную стенку и растворяются в зрелом возрасте; это гарантирует, что нет ничего, что могло бы препятствовать движению жидкостей. Одной из немногих органелл, которые они содержат в зрелом возрасте, является шероховатый эндоплазматический ретикулум , который можно найти на плазматической мембране, часто рядом с плазмодесмами , которые соединяют их с сопутствующими или белковыми клетками. Все ситовидные клетки имеют группы пор на своих концах, которые растут из модифицированных и увеличенных плазмодесм, называемых ситовидными областями . Поры укреплены пластинками полисахарида, называемого каллозой . [ 10]
Другие клетки паренхимы во флоэме, как правило, недифференцированы и используются для хранения пищи. [10]
Метаболическое функционирование членов ситовидной трубки зависит от тесной связи с сопутствующими клетками , специализированной формой паренхимной клетки. Все клеточные функции элемента ситовидной трубки выполняются (гораздо меньшей) сопутствующей клеткой, типичной ядросодержащей растительной клеткой, за исключением того, что сопутствующая клетка обычно имеет большее количество рибосом и митохондрий . Плотная цитоплазма сопутствующей клетки соединена с элементом ситовидной трубки плазмодесмами. [10] Общая боковая стенка, разделяемая элементом ситовидной трубки и сопутствующей клеткой, имеет большое количество плазмодесм.
Существует три типа клеток-спутников.
Белковые клетки играют ту же роль, что и сопутствующие клетки, но связаны только с ситовидными клетками и, следовательно, встречаются только в бессемянных сосудистых растениях и голосеменных . [10]
Хотя его основная функция — транспортировка сахаров, флоэма может также содержать клетки, которые выполняют функцию механической опоры. Это клетки склеренхимы, которые обычно делятся на две категории: волокна и склереиды. Оба типа клеток имеют вторичную клеточную стенку и отмирают при созревании. Вторичная клеточная стенка увеличивает их жесткость и прочность на разрыв, особенно потому, что они содержат лигнин .
Лубяные волокна — это длинные, узкие опорные клетки, которые обеспечивают прочность на растяжение без ограничения гибкости. Они также находятся в ксилеме и являются основным компонентом многих текстильных материалов, таких как бумага, лен и хлопок. [10]
Склереиды — это клетки неправильной формы, которые добавляют прочность на сжатие [10] , но могут в некоторой степени снижать гибкость. Они также служат в качестве антитравоядных структур, поскольку их неправильная форма и твердость увеличивают износ зубов при жевании травоядными. Например, они отвечают за зернистую текстуру груш и зимних груш. [13]
В отличие от ксилемы (которая в основном состоит из мертвых клеток), флоэма состоит из все еще живых клеток, которые транспортируют сок . Сок представляет собой раствор на водной основе, но богат сахарами, полученными в результате фотосинтеза. Эти сахара транспортируются в нефотосинтетические части растения, такие как корни, или в структуры хранения, такие как клубни или луковицы. [14]
В период роста растения, обычно весной, органы хранения, такие как корни , являются источниками сахара, а многочисленные зоны роста растения являются приемниками сахара. Движение во флоэме является многонаправленным, тогда как в клетках ксилемы оно однонаправленное (вверх). [ необходима цитата ] [15]
После периода роста, когда меристемы находятся в состоянии покоя, листья являются источниками, а органы хранения — приемниками. Развивающиеся органы, несущие семена (например, плоды ), всегда являются приемниками. Из-за этого многонаправленного потока, в сочетании с тем фактом, что сок не может легко перемещаться между соседними ситовидными трубками, не является необычным, чтобы сок в соседних ситовидных трубках текал в противоположных направлениях. [16]
В то время как движение воды и минералов через ксилему в большинстве случаев обусловлено отрицательным давлением (напряжением), движение через флоэму обусловлено положительным гидростатическим давлением . Этот процесс называется транслокацией и осуществляется посредством процесса, называемого загрузкой и разгрузкой флоэмы .
Также считается, что флоэмный сок играет роль в передаче информационных сигналов по сосудистым растениям. «Загрузочные и разгрузочные паттерны в значительной степени определяются проводимостью и количеством плазмодесм и позиционно-зависимой функцией специфических для растворенных веществ белков плазматической мембраны . Последние данные указывают на то, что мобильные белки и РНК являются частью системы сигнализации дальней связи растения. Существуют также данные о направленном транспорте и сортировке макромолекул при их прохождении через плазмодесмы». [17]
Органические молекулы, такие как сахара, аминокислоты , некоторые фитогормоны и даже информационные РНК , транспортируются во флоэме через элементы ситовидных трубок. [17]
Флоэма также используется как популярное место для откладки яиц и размножения насекомых, принадлежащих к отряду двукрылых, включая плодовую мушку Drosophila montana . [18]
Поскольку флоэмные трубки расположены вне ксилемы у большинства растений, дерево или другое растение можно убить, сняв кору кольцом со ствола или стебля. При разрушении флоэмы питательные вещества не могут достичь корней, и дерево/растение погибнет. Деревья, расположенные в районах, где обитают такие животные, как бобры, уязвимы, поскольку бобры обгрызают кору на довольно точной высоте. Этот процесс известен как кольцевание и может использоваться в сельскохозяйственных целях. Например, огромные фрукты и овощи, которые можно увидеть на ярмарках и карнавалах, производятся с помощью кольцевания. Фермер помещает кольцевой пояс у основания большой ветки и удаляет с этой ветки все фрукты/овощи, кроме одного. Таким образом, все сахара, произведенные листьями на этой ветке, не имеют никаких приемников , кроме одного фрукта/овоща, который таким образом увеличивается во много раз по сравнению с обычным размером.
Когда растение является эмбрионом, сосудистая ткань появляется из ткани прокамбия, которая находится в центре эмбриона. Сама протофлоэма появляется в средней жилке, простирающейся в семядольный узел, который представляет собой первое появление листа у покрытосеменных растений, где она образует непрерывные нити. Гормон ауксин , транспортируемый белком PIN1, отвечает за рост этих нитей протофлоэмы, сигнализируя об окончательной идентичности этих тканей. SHORTROOT (SHR) и микроРНК165/ 166 также участвуют в этом процессе, в то время как каллозосинтаза 3 ингибирует места, куда могут идти SHR и микроРНК165. Кроме того, экспрессия генов NAC45/86 во время дифференциации флоэмы функционирует для энуклеации определенных клеток в растениях для производства ситовидных элементов. [19]
В зародыше корневая флоэма развивается независимо в верхнем гипокотиле, который находится между зародышевым корнем и семядолями. [20]
У взрослого человека флоэма возникает и растет наружу из меристематических клеток в сосудистом камбии . Флоэма производится фазами. Первичная флоэма откладывается апикальной меристемой и развивается из прокамбия . Вторичная флоэма откладывается сосудистым камбием внутрь установленного слоя(ев) флоэмы. Молекулярный контроль развития флоэмы от стволовой клетки до зрелого ситовидного элемента лучше всего понятен для первичного корня модельного растения Arabidopsis thaliana . [21]
В некоторых семействах эвдикотовых ( Apocynaceae , Convolvulaceae , Cucurbitaceae , Solanaceae , Myrtaceae , Asteraceae , Thymelaeaceae ) флоэма также развивается на внутренней стороне сосудистого камбия; в этом случае проводится различие между внешней и внутренней или интраксилярной флоэмой. Внутренняя флоэма в основном первична и начинает дифференциацию позже, чем внешняя флоэма и протоксилема, хотя и не без исключений. В некоторых других семействах ( Amaranthaceae , Nyctaginaceae , Salvadoraceae ) камбий также периодически образует внутренние нити или слои флоэмы, встроенные в ксилему: такие нити флоэмы называются включенной или интерксилярной флоэмой. [22]
Флоэма сосны использовалась в Финляндии и Скандинавии в качестве заменителя пищи во время голода и даже в хорошие годы на северо-востоке. Запасы флоэмы прошлых лет помогли предотвратить голод во время великого голода 1860-х годов, который поразил и Финляндию , и Швецию . Флоэму высушивают и измельчают в муку ( pettu по- фински ) и смешивают с рожью , чтобы получить твердый темный хлеб, хлеб из коры . Наименее ценимым был silkko , хлеб, приготовленный только из пахты и pettu без какой-либо настоящей ржаной или зерновой муки. Недавно pettu снова стал доступен как диковинка, и некоторые утверждали, что он полезен для здоровья. [23]
В прошлом флоэма березы повислой также использовалась для изготовления муки. [24]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )