Перистальтика ( / ˌ p ɛr ɪ ˈ s t æ l s ɪ s / PERR -ih- STAL -siss , США также /- ˈ s t ɔː l -/ - STAWL- ) [1] — вид перистальтики кишечника , характеризуется радиально-симметричным сокращением и расслаблением мышц , распространяющимися волнообразно вниз по трубке, в антероградном направлении. Перистальтика — это прогрессирование скоординированного сокращения непроизвольных круговых мышц, которому предшествует одновременное сокращение продольной мышцы и расслабление круговой мышцы слизистой оболочки кишечника. [2]
В большей части пищеварительного тракта , например в желудочно-кишечном тракте человека, гладкая мышечная ткань последовательно сокращается, создавая перистальтическую волну, которая продвигает комок пищи (так называемый болюс , прежде чем он превращается в химус в желудке) по тракту. Перистальтическое движение включает расслабление круговых гладких мышц, затем их сокращение позади жевательного материала, чтобы удержать его от движения назад, а затем продольное сокращение, чтобы протолкнуть его вперед.
Дождевые черви используют аналогичный механизм для передвижения, [3] [ самостоятельно опубликованный источник? ] и некоторые современные машины имитируют эту конструкцию.
Слово происходит от неолатинского языка и происходит от греческого peristellein , «обертывать», от пери- , «вокруг» + stellein , «втягивать, объединять; приводить в порядок». [4]
Перистальтика обычно направлена каудально, то есть в сторону заднего прохода . Это чувство направления может быть связано с поляризацией межмышечного сплетения . Поскольку перистальтический рефлекс зависит от миентерального сплетения, его также называют миентеральным рефлексом. [5]
Пищевой комок вызывает растяжение гладких мышц кишечника , что приводит к секреции серотонина к сенсорным нейронам, которые затем активируются. Эти сенсорные нейроны, в свою очередь, активируют нейроны миентерального сплетения , которые затем начинают расщепляться на два холинергических пути: ретроградный и антероградный. Активированные нейроны ретроградного пути высвобождают вещество Р и ацетилхолин , вызывая сокращение гладких мышц позади болюса. Вместо этого активированные нейроны антероградного пути высвобождают оксид азота и вазоактивный кишечный полипептид , чтобы расслабить гладкие мышцы каудальнее болюса. Это позволяет пищевому комку эффективно продвигаться вперед по пищеварительному тракту. [6]
После того, как пища пережевана в комок, она проглатывается и продвигается по пищеводу. Гладкие мышцы сокращаются позади комка, чтобы предотвратить его выдавливание обратно в рот. Затем ритмичные однонаправленные волны сокращений быстро доставляют пищу в желудок. Мигрирующий двигательный комплекс (ММС) помогает вызвать перистальтические волны. Этот процесс работает только в одном направлении, и его единственной функцией пищевода является перемещение пищи изо рта в желудок (MMC также выполняет функцию выведения остатков пищи в желудке в тонкую кишку и оставшихся частиц в тонкой кишке в толстую кишку). ). [7]
В пищеводе наблюдаются два типа перистальтики:
Во время рвоты продвижение пищи по пищеводу и через рот происходит за счет сокращения мышц живота ; перистальтика в пищеводе не меняется. [ нужна цитата ]
Когда перистальтическая волна достигает конца пищевода , сердечный сфинктер (желудочно-пищеводный сфинктер) открывается, позволяя болюсу пройти в желудок. Желудочно-пищеводный сфинктер обычно остается закрытым и не позволяет пищевому содержимому желудка возвращаться обратно. Взбалтывающие движения толстой мышечной стенки желудка тщательно смешивают пищу с кислым желудочным соком , образуя смесь, называемую химусом . Мышечный слой желудка наиболее толстый и здесь наблюдается максимальная перистальтика. Через короткие промежутки времени пилорический сфинктер продолжает открываться и закрываться, поэтому химус поступает в кишечник порциями.
После обработки и переваривания в желудке полужидкий химус проходит через сфинктер привратника в тонкую кишку . Пройдя через желудок, типичная перистальтическая волна длится всего несколько секунд и движется со скоростью всего несколько сантиметров в секунду. Его основная цель — смешивать химус в кишечнике, а не продвигать его вперед по кишечнику. Благодаря этому процессу смешивания и продолжающемуся перевариванию и всасыванию питательных веществ химус постепенно продвигается через тонкий кишечник в толстый . [7]
В отличие от перистальтики, сегментационные сокращения приводят к взбалтыванию и смешиванию без продвижения веществ дальше по пищеварительному тракту.
Хотя толстая кишка имеет перистальтику того же типа, что и тонкая кишка, она не является основной движущей силой. Вместо этого общие сокращения, называемые сокращениями массового действия, происходят в толстой кишке от одного до трех раз в день, продвигая химус (теперь кал) к прямой кишке. Массовые движения часто вызываются приемом пищи, поскольку их провоцирует наличие химуса в желудке и двенадцатиперстной кишке ( гастроколический рефлекс ). Минимальная перистальтика обнаруживается в прямокишечном отделе толстой кишки за счет наиболее тонкого мышечного слоя .
Лимфатическая система человека не имеет центрального насоса. Вместо этого лимфа циркулирует посредством перистальтики лимфатических капилляров, а также клапанов капилляров, сжатия во время сокращения прилегающих скелетных мышц и артериальной пульсации.
Во время эякуляции гладкие мышцы стенок семявыносящего протока рефлекторно сокращаются при перистальтике, выталкивая сперму из яичек в уретру . [9]
Дождевой червь — это безногий кольчатый червь с гидростатическим скелетом , который движется за счет перистальтики. Его гидростатический скелет состоит из заполненной жидкостью полости тела, окруженной растяжимой стенкой тела. Червь движется, радиально сжимая переднюю часть своего тела, увеличивая длину за счет гидростатического давления. Эта суженная область распространяется назад по телу червя. В результате каждый сегмент вытягивается вперед, затем расслабляется и снова контактирует с субстратом, а волосообразные щетинки предотвращают скольжение назад. [10] Различные другие беспозвоночные, такие как гусеницы и многоножки , также передвигаются с помощью перистальтики.
Перистальтический насос представляет собой насос прямого вытеснения, в котором двигатель зажимает продвигающиеся части гибкой трубки, чтобы продвигать жидкость внутри трубки. Насос изолирует жидкость от оборудования, что важно, если жидкость абразивна или должна оставаться стерильной.
Были разработаны роботы, которые используют перистальтику для передвижения, как ее использует дождевой червь. [11] [12]