Песец ( Vulpes lagopus ), также известный как белая лисица , полярная лисица или снежная лисица , является небольшим видом лисицы , обитающим в арктических регионах Северного полушария и распространенным по всему биому арктической тундры . [1] [8] [9] [10] Он хорошо приспособлен к жизни в холодных условиях и наиболее известен своим густым, теплым мехом, который также используется в качестве камуфляжа. У него большой и очень пушистый хвост. В дикой природе большинство особей не живут дольше одного года, но некоторые исключительные особи доживают до 11 лет. [11] Длина его тела колеблется от 46 до 68 см (от 18 до 27 дюймов), с обычно округлой формой тела, чтобы свести к минимуму потерю тепла телом .
Песец охотится на множество мелких существ, таких как лемминги , полевки , детеныши кольчатой нерпы, рыба, водоплавающие птицы и морские птицы . Он также ест падаль , ягоды, водоросли, насекомых и других мелких беспозвоночных . Песцы образуют моногамные пары во время сезона размножения и остаются вместе, чтобы выращивать своих детенышей в сложных подземных логовах. Иногда другие члены семьи могут помогать в выращивании детенышей. Естественными хищниками песца являются беркуты , [12] арктические волки , белые медведи , [13] росомахи , рыжие лисицы и медведи гризли . [14] [15]
Песцы должны выдерживать разницу температур до 90–100 °C (160–180 °F) между внешней средой и внутренней температурой. [16] Чтобы предотвратить потерю тепла, песец плотно сворачивается, поджимая ноги и голову под свое тело и за свой пушистый хвост. Такое положение дает лисе наименьшее отношение площади поверхности к объему и защищает наименее изолированные области. Песцы также остаются в тепле, укрываясь от ветра и находясь в своих логовах. [17] [16] Хотя песцы активны круглый год и не впадают в спячку, они пытаются сохранить жир, снижая свою двигательную активность. [17] [18] Они наращивают свои жировые запасы осенью, иногда увеличивая массу тела более чем на 50%. Это обеспечивает большую изоляцию зимой и источник энергии, когда пищи не хватает. [19]
Весной внимание песца переключается на размножение и дом для своего потенциального потомства. Они живут в больших логовах в незамерзающей, слегка приподнятой земле. Это сложные системы туннелей, охватывающие до 1000 м 2 (11 000 кв. футов), и часто находятся в озах , длинных хребтах осадочного материала, отложенного в бывших ледниковых регионах. Эти логова могут существовать в течение многих десятилетий и используются многими поколениями лисиц. [19]
Песцы склонны выбирать логова, которые легкодоступны, имеют много входов и свободны от снега и льда, что облегчает закапывание. Песец строит и выбирает логова, обращенные на юг к солнцу, что делает логово более теплым. Песцы предпочитают большие, лабиринтообразные логова для уклонения от хищников и быстрого побега, особенно когда в этом районе находятся рыжие лисицы. Родовые логова обычно находятся на пересеченной местности, что может обеспечить большую защиту для щенков. Но родители также перемещают выводки в близлежащие логова, чтобы избежать хищников. Когда рыжих лисиц нет в этом регионе, песцы будут использовать логова, которые ранее занимали рыжие лисицы. Качество убежища важнее для песца, чем близость весенней добычи к логову. [14]
Основной добычей песца в тундре являются лемминги, поэтому белую лисицу часто называют «лемминговой лисой». Показатели воспроизводства белой лисицы отражают плотность популяции леммингов, которая циклически колеблется каждые 3–5 лет. [11] [15] Когда леммингов много, белая лисица может родить 18 детенышей, но они часто не размножаются, когда пищи не хватает. «Прибрежная лисица» или голубая лисица живет в среде, где доступность пищи относительно постоянна, и у них будет до 5 детенышей каждый год. [ 15]
Размножение обычно происходит в апреле и мае, а период беременности составляет около 52 дней. Помет может содержать до 25 детенышей (самый большой размер помета в отряде Carnivora ). [20] Молодняк выходит из логова в возрасте 3–4 недель и отнимается от груди в возрасте 9 недель. [19]
Песцы в основном моногамны , и оба родителя будут заботиться о потомстве. Когда хищников и добычи много, песцы, скорее всего, будут беспорядочными (проявляется как у самцов, так и у самок) и будут демонстрировать более сложные социальные структуры. Более крупные стаи лисиц, состоящие из размножающихся или неразмножающихся самцов или самок, могут более эффективно охранять одну территорию, чтобы повысить выживаемость детенышей. Когда ресурсов мало, конкуренция возрастает, и количество лис на территории уменьшается. На побережьях Шпицбергена частота сложных социальных структур выше, чем у внутренних лисиц, которые остаются моногамными из-за доступности пищи. В Скандинавии существуют более сложные социальные структуры по сравнению с другими популяциями из-за присутствия рыжей лисицы. Кроме того, защитники природы снабжают сокращающуюся популяцию дополнительным питанием. Однако один уникальный случай — Исландия , где моногамия является наиболее распространенной. Старшее потомство (годовалые детеныши) часто остается на территории своих родителей, даже если хищники отсутствуют и ресурсов меньше, что может указывать на родственный отбор у лисиц. [15]
Песцы обычно едят любых мелких животных, которых могут найти, включая леммингов , полевок , других грызунов, зайцев , птиц , яйца , рыбу и падаль . Они питаются тушами, оставленными более крупными хищниками, такими как волки и белые медведи , а во времена дефицита также едят их фекалии . В районах, где они присутствуют, лемминги являются их наиболее распространенной добычей, [19] и семья лисиц может съесть десятки леммингов каждый день. В некоторых местах на севере Канады высокое сезонное изобилие перелетных птиц, которые размножаются в этом районе, может обеспечить важный источник пищи. На побережье Исландии и других островов их рацион состоит преимущественно из птиц. В апреле и мае песец также охотится на детенышей кольчатой нерпы , когда молодые животные ограничены снежным логовом и относительно беспомощны. Они также потребляют ягоды и водоросли, поэтому их можно считать всеядными . [21] Эта лисица — крупный хищник, питающийся яйцами птиц, потребляющий яйца всех видов птиц, за исключением самых крупных видов птиц тундры. [22]
Песцы переживают суровые зимы и нехватку пищи, либо запасая пищу, либо запасая жир подкожно и внутренне. В начале зимы у одного песца приблизительно 14740 кДж запаса энергии только из жира. Используя самое низкое значение BMR, измеренное у песцов, лисе среднего размера весом 3,5 кг (7,7 фунта) потребуется 471 кДж/день в течение зимы, чтобы выжить. В Канаде песцы получают яйца от снежного гуся со скоростью 2,7–7,3 яиц/ч и хранят 80–97% из них. Экскременты свидетельствуют о том, что они едят яйца зимой после закладки. Изотопный анализ показывает, что яйца все еще можно есть через год, а метаболизируемая энергия хранящегося гусиного яйца уменьшается только на 11% через 60 дней; свежее яйцо содержит около 816 кДж. Яйца, хранящиеся летом, доступны следующей весной перед размножением. [23]
Песец живет в некоторых из самых холодных экстремальных условиях на планете, но они не начинают дрожать, пока температура не упадет до −70 °C (−94 °F). Среди его адаптаций для выживания в холоде — его плотный, многослойный мех , который обеспечивает отличную изоляцию. [24] [25] Кроме того, песец — единственный представитель псовых, чьи подушечки лап покрыты мехом. Существует две генетически различные морфы окраса шерсти : белая и синяя. [17] Белая морфа имеет сезонный камуфляж : белая зимой и коричневая вдоль спины со светло-серой областью вокруг живота летом. Синяя морфа часто имеет темно-синий, коричневый или серый цвет круглый год. Хотя синяя аллель доминирует над белой аллелью, 99% популяции песцов — белая морфа. [15] [11] Две похожие мутации в MC1R вызывают синюю окраску и отсутствие сезонной смены окраски. [26] Мех песца обеспечивает лучшую изоляцию среди всех млекопитающих. [27]
У песца низкое отношение площади поверхности к объему , о чем свидетельствует его в целом компактная форма тела, короткая морда и ноги, а также короткие, толстые уши. Поскольку меньшая площадь его поверхности подвергается воздействию арктического холода, меньше тепла уходит из его тела. [28]
У песца функциональный слуховой диапазон составляет от 125 Гц до 16 кГц с чувствительностью ≤ 60 дБ в воздухе и средней пиковой чувствительностью 24 дБ на частоте 4 кГц. В целом слух песца менее чувствителен, чем у собаки и лисицы. У песца и лисицы низкий верхний предел частоты по сравнению с домашней собакой и другими плотоядными животными. [29] Песец может легко услышать леммингов, роющих норы под 4-5 дюймами снега. [30] Когда он обнаруживает свою добычу, он набрасывается и пробивает снег, чтобы поймать ее. [28]
У песца также острое обоняние. Они могут учуять трупы, которые часто оставляют белые медведи, на расстоянии от 10 до 40 км (от 6,2 до 24,9 миль). Возможно, что они также используют свое обоняние, чтобы выслеживать белых медведей. Кроме того, песцы могут учуять и найти замерзших леммингов под 46–77 см (18–30 дюймов) снега, и могут обнаружить логово субнивийского тюленя под 150 см (59 дюймов) снега. [31]
У песца есть гены, полезные для преодоления периодов экстремального холода и голодания. Секвенирование транскриптома выявило два гена, которые находятся под положительным отбором : домен белка переноса гликолипидов, содержащий 1 (GLTPD1) и гомолог 2 онкогена вируса тимомы мышей V-akt (AKT2). GLTPD1 участвует в метаболизме жирных кислот , тогда как AKT2 относится к метаболизму глюкозы и инсулиновой сигнализации. [32]
Средний удельный массовый BMR и общий BMR на 37% и 27% ниже зимой, чем летом. Песец снижает свой BMR посредством метаболической депрессии зимой, чтобы сохранить жировые запасы и минимизировать потребности в энергии. Согласно последним данным, нижняя критическая температура песца составляет −7 °C (19 °F) зимой и 5 °C (41 °F) летом. Обычно считалось, что у песца нижняя критическая температура ниже −40 °C (−40 °F). Однако некоторые ученые пришли к выводу, что эта статистика не точна, поскольку она никогда не проверялась с использованием надлежащего оборудования. [16]
Около 22% от общей площади поверхности тела песца легко рассеивает тепло, в то время как у рыжих лисиц этот показатель составляет 33%. Наибольшая потеря тепла приходится на нос, уши, ноги и ступни, что полезно летом для терморегуляции. Кроме того, у песца в носу есть полезный механизм для испарительного охлаждения, как у собак, который сохраняет мозг прохладным летом и во время физических упражнений. [ 18] Теплопроводность меха песца летом и зимой одинакова; однако теплопроводность песца зимой ниже, чем летом, так как толщина меха увеличивается на 140%. Летом теплопроводность тела песца на 114% выше, чем зимой, но температура ядра его тела постоянна круглый год.
Один из способов, которым песцы регулируют температуру своего тела, — это использование противоточного теплообмена в крови своих ног. [16] Песцы могут постоянно держать свои ступни выше точки замерзания тканей (−1 °C (30 °F)), стоя на холодных субстратах, не теряя подвижности и не чувствуя боли. Они делают это, увеличивая вазодилатацию и приток крови к капиллярной сети на поверхности подушечки, которая находится в прямом контакте со снегом, а не со всей стопой. Они выборочно сужают кровеносные сосуды в центре подушечки стопы, что сохраняет энергию и минимизирует потерю тепла. [18] [33] Песцы поддерживают температуру в своих лапах независимо от внутренней температуры. Если внутренняя температура падает, подушечка стопы будет постоянно оставаться выше точки замерзания тканей. [33]
Средняя длина головы и тела самца составляет 55 см (22 дюйма) с диапазоном от 46 до 68 см (от 18 до 27 дюймов), в то время как средняя длина самки составляет 52 см (20 дюймов) с диапазоном от 41 до 55 см (от 16 до 22 дюймов). [24] [34] В некоторых регионах между самцами и самками не наблюдается никакой разницы в размерах. Длина хвоста составляет около 30 см (12 дюймов) у обоих полов. Высота в плече составляет от 25 до 30 см (от 9,8 до 11,8 дюйма). [35] В среднем самцы весят 3,5 кг (7,7 фунта) с диапазоном от 3,2 до 9,4 кг (от 7,1 до 20,7 фунта), в то время как самки в среднем весят 2,9 кг (6,4 фунта) с диапазоном от 1,4 до 3,2 кг (от 3,1 до 7,1 фунта). [24]
Vulpes lagopus — «настоящая лисица», принадлежащая к роду Vulpes трибы лисиц Vulpini , которая состоит из 12 существующих видов. [32] Она классифицируется как подсемейство Caninae семейства псовых Canidae . Хотя ранее она была отнесена к своему собственному монотипическому роду Alopex , недавние генетические данные теперь помещают ее в род Vulpes вместе с большинством других лисиц. [8] [36]
Первоначально он был описан Карлом Линнеем в 10-м издании Systema Naturae в 1758 году как Canis lagopus . Типовой экземпляр был обнаружен в Лапландии , Швеция . Родовое название vulpes на латыни означает «лиса». [39] Видовое название lagopus происходит от древнегреческого λαγώς ( lagōs , « заяц ») и πούς ( pous , «нога»), что указывает на шерсть на его ногах, похожую на ту, что встречается у видов зайцев, обитающих в холодном климате. [38]
Рассматривая самую последнюю филогению, песец и рыжая лисица ( Vulpes vulpes ) разошлись примерно 3,17 млн лет назад. Кроме того, песец разошелся со своей родственной группой, лисицей ( Vulpes macrotis ), примерно 0,9 млн лет назад. [32]
Происхождение песца было описано гипотезой «из Тибета». На Тибетском нагорье были найдены окаменелости вымершего предкового песца ( Vulpes qiuzhudingi ) из раннего плиоцена (5,08–3,6 млн лет назад) вместе со многими другими предшественниками современных млекопитающих, которые эволюционировали в плиоцене (5,3–2,6 млн лет назад). Считается, что эта древняя лисица является предком современного песца. В глобальном масштабе плиоцен был примерно на 2–3 °C теплее, чем сегодня, а Арктика летом в середине плиоцена была на 8 °C теплее. Используя анализ стабильных изотопов углерода и кислорода в ископаемых, исследователи утверждают, что в плиоцене на Тибетском нагорье существовали условия, подобные тундровым, и там обитали адаптированные к холоду млекопитающие, которые позднее распространились в Северную Америку и Евразию в эпоху плейстоцена (2,6 млн.–11 700 лет назад). [40]
Помимо номинантного подвида , обыкновенного песца, V. l. lagopus , были описаны еще четыре подвида этой лисицы:
Песец имеет циркумполярное распространение и встречается в арктической тундре в северной Европе, северной Азии и Северной Америке. Его ареал включает Гренландию, Исландию, Фенноскандию, Шпицберген , Ян-Майен (где он был истреблен до вымирания) [41] и другие острова в Баренцевом море , северную Россию, острова в Беринговом море , Аляску и Канаду на юг до Гудзонова залива . В конце 19 века он был завезен на Алеутские острова к юго-западу от Аляски. Однако в настоящее время популяция на Алеутских островах уничтожается в рамках природоохранных мероприятий по сохранению местной популяции птиц. [1] В основном он обитает в тундре и паковом льду , но также присутствует в канадских бореальных лесах (северо-восточная Альберта , северный Саскачеван, северная Манитоба , северный Онтарио , северный Квебек , Ньюфаундленд и Лабрадор ) [42] и на полуострове Кенай на Аляске. Они встречаются на высоте до 3000 м (9800 футов) над уровнем моря и были замечены на морском льду недалеко от Северного полюса . [43]
Песец — единственное наземное млекопитающее, обитающее в Исландии. [44] Он прибыл на изолированный остров в Северной Атлантике в конце последнего ледникового периода , пройдя по замерзшему морю. Центр песца в Судавике содержит экспозицию, посвященную песцу, и проводит исследования влияния туризма на популяцию. [45] Его ареал во время последнего ледникового периода был гораздо более обширным, чем сейчас, и ископаемые останки песца были найдены на большей части территории Северной Европы и Сибири. [1]
Цвет шерсти лисицы также определяет, где ее вероятнее всего можно найти. Белая морфа в основном живет внутри страны и сливается с заснеженной тундрой, в то время как синяя морфа занимает побережье, поскольку ее темный цвет сливается с утесами и скалами. [11]
Зимой 95,5% песцов совершают ежедневные поездки, оставаясь в пределах ареала обитания песца. Ездовые поездки у песцов длятся менее 3 дней и происходят от 0 до 2,9 раз в месяц. Кочевничество наблюдается у 3,4% песцов, а кольцевые миграции (когда песец перемещается в новый ареал, а затем возвращается в свой ареал) встречаются реже всего — у 1,1%. Песцы в Канаде, которые совершают кочевки и миграции, совершают вояж из Канадского архипелага в Гренландию и северо-запад Канады. Продолжительность и расстояние, пройденное самцами и самками, существенно не различаются.
Песцы, живущие ближе к колониям гусей (расположенным на побережье), с меньшей вероятностью будут мигрировать. Между тем, лисицы, сталкивающиеся с популяциями леммингов с низкой плотностью, с большей вероятностью будут совершать поездки по морскому льду. Оседлость обычна для популяции песцов, так как они могут сохранять свои территории. У мигрирующих лисиц уровень смертности >3 раза выше, чем у резидентных лис. Кочевое поведение становится более распространенным по мере того, как лисицы стареют. [46]
В июле 2019 года Норвежский полярный институт сообщил об истории годовалой самки, которая была снабжена устройством слежения GPS , а затем выпущена их исследователями на восточном побережье Шпицбергена в группе островов Свальбард . [47] Молодая лиса пересекла полярный лед от островов до Гренландии за 21 день, пройдя расстояние в 1512 км (940 миль). Затем она переместилась на остров Элсмир на севере Канады , покрыв общее зарегистрированное расстояние в 3506 км (2179 миль) за 76 дней, прежде чем ее GPS-трекер перестал работать. В среднем она проходила чуть более 46 км (29 миль) в день и прошла целых 155 км (96 миль) за один день. [48]
С 2004 года песец оценивается как вид, вызывающий наименьшее беспокойство в Красном списке МСОП . [1] Однако популяция материковой части Скандинавии находится под серьезной угрозой исчезновения, несмотря на то, что на протяжении нескольких десятилетий она была юридически защищена от охоты и преследования. По оценкам, численность взрослой популяции во всей Норвегии, Швеции и Финляндии составляет менее 200 особей. [19] Из них, особенно в Финляндии, песец даже классифицируется как находящийся под критической угрозой исчезновения , [49] потому что, хотя животное было объявлено охраняемым видом в Финляндии в 1940 году, популяция не восстановилась, несмотря на это. [50] В результате популяции песца были тщательно изучены и инвентаризированы в таких местах, как природный заповедник Виндельфьелленс (Швеция), символом которого является песец.
Численность песца имеет тенденцию колебаться в цикле вместе с популяцией леммингов и полевок (цикл от 3 до 4 лет). [22] Популяции особенно уязвимы в годы, когда популяция добычи падает, а неконтролируемый отлов почти уничтожил две субпопуляции. [19]
Шкурки песцов с сланцево-голубой окраской были особенно ценными. Их перевозили на различные ранее свободные от лис Алеутские острова в 1920-х годах. Программа была успешной с точки зрения увеличения популяции голубых песцов, но их хищничество по отношению к алеутским канадским казаркам противоречило цели сохранения этого вида. [51]
Песец уступает позиции более крупной рыжей лисице . Это объясняется изменением климата — камуфляжная ценность его более светлой шерсти снижается с уменьшением снежного покрова. [52] Рыжие лисицы доминируют там, где их ареалы начинают пересекаться, убивая песцов и их детенышей. [53] Альтернативное объяснение роста рыжей лисицы связано с серым волком . Исторически он сдерживал численность рыжей лисицы, но поскольку волк был истреблен почти до полного исчезновения в большей части его бывшего ареала, популяция рыжей лисицы выросла и заняла нишу главного хищника . [54] В районах Северной Европы действуют программы, которые разрешают охоту на рыжих лисиц в предыдущем ареале песца.
Как и в случае со многими другими видами дичи, лучшими источниками исторических и крупномасштабных данных о популяции являются записи об охотничьих сумках и анкеты. При сборе таких данных возникает несколько потенциальных источников ошибок. [55] Кроме того, цифры сильно различаются по годам из-за больших колебаний численности популяции. Однако общая численность популяции песца должна составлять порядка нескольких сотен тысяч животных. [56]
Таким образом, мировая популяция песцов не находится под угрозой исчезновения, но две субпопуляции песцов находятся под угрозой. Одна из них находится на острове Медный ( Командорские острова , Россия), где численность сократилась примерно на 85–90%, до примерно 90 особей, в результате чесотки, вызванной ушным клещом, завезенным собаками в 1970-х годах. [57] В настоящее время популяция проходит лечение противопаразитарными препаратами, но результат пока неизвестен.
Другая находящаяся под угрозой популяция находится в Фенноскандии (Норвегия, Швеция, Финляндия и Кольский полуостров ). Эта популяция резко сократилась в начале 20-го века из-за экстремальных цен на мех, которые привели к жестокой охоте также во время низких значений популяции. [58] Популяция оставалась низкой плотности более 90 лет, с дополнительным сокращением в течение последнего десятилетия. [59] Общая оценка популяции на 1997 год составляет около 60 взрослых особей в Швеции, 11 взрослых в Финляндии и 50 в Норвегии. Из Кольского полуострова есть признаки аналогичной ситуации, предполагающие популяцию около 20 взрослых особей. Таким образом, популяция Фенноскандии насчитывает около 140 размножающихся взрослых особей. Даже после пиков численности местных леммингов популяция песца имеет тенденцию к падению до уровней, опасно близких к нежизнеспособности. [56]
Песец классифицируется как «запрещенный новый организм» в соответствии с Законом Новой Зеландии об опасных веществах и новых организмах 1996 года , что запрещает его импорт в страну. [60]
